Наукова бібліотека України

Loading
ПРИЛОЖЕНИЯ
Серия "Классики науки" - Введенский Н.Е. Избранные произведения Ч.2

НИКОЛАЙ ЕВГЕНЬЕВИЧ ВВЕДЕНСКИЙ И ЕГО НАУЧНОЕ ДЕЛО 1

16 (3) сентября 1922 г. на своей родине, в селе Кочкове Вологодской губернии скончался известный русский ученый, заслуженный профессор физиологии в Петроградском университете, Николай Евгеньевич Введенский. Всего лишь весною этого года петроградские физиологи праздновали 70-летний юбилей покойного, а летом редакция «Русского Физиологического журнала» посвятила его имени очередную книгу журнала (т. V, вып. 1, 2 и 3).

Н. Е. Введенский родился 16 апреля 1852 г. в семье сельского священника, память которого высоко чтится местными крестьянами доселе. После окончания общеобразовательных классов Вологодской духовной семинарии Н. Е. поступил в 1872 г. на физико-математический факультет Петербургского университета. Осенью 1874 г. он был арестован по известному политическому процессу 193-х и более трех лет провел в заключении.

Оправданный по суду, Н. Е. в 1878 г. снова поступил в Петербургский университет и начал работать в лаборатории профессора И. М. Сеченова.

По окончании курса в университете он определяется на должность консерватора зоотомического кабинета в университете, продолжая еще в течение пяти лет состоять «под негласным надзором» политической полиции. Летние месяцы 1881, 1882, 1884 и 1887 гг. были использованы Н. Е. для заграничных поездок на личные средства, которые он успевал зарабатывать зимою.

Он работал у Гайденгайна, Дюбуа-Реймона, Кронекера, Гоппе-Зейлера и Боумана. Кроме того, в 1887 г. им совер-шена образовательная поездка для ознакомления с лабораториями Австрии и Швейцарии.

С 1881 г. Н. Е. назначается лаборантом физиологической лаборатории Петроградского университета. В 1883 г. он начинает чтение лекций на Высших женских курсах, а в 1884 г., по защите магистерской диссертации приступает к чтению курса в Петербургском университете в качестве приват-доцента. В 1887 г. получает степень доктора. По оставлении кафедры И. М. Сеченовым в 1889 г. Н. Е. был избран его заместителем в звании экстраординарного профессора. С 1895 г. он — ординарный профессор. Впоследствии, помимо университета и Высших женских курсов, Н. Е. читал физиологию в Психо-н?врологическом институте.

Принимая живое участие в конгрессах физиологов и медиков за границей, Н. Е. был представителем русской физиологической науки последовательно на съездах в Льеже, в Берне, в Кембридже, в Париже, в Турине, в Будапеште и в Вене. Н. Е. был избран почетным президентом Парижского конгресса медицины 1900 г., а затем представителем от России в Бюро по организации международных съездов физиологов.

В России Н. Е. состоял членом Совета Петроградского общества естествоиспытателей, членом Общества психиатров, председателем биологического отделения Русского общества охранения народного здравия, членом-корреспондентом Российской Академии Наук.

Н. Е. принимал самое живое участие в организации школьного и благотворительного дела у себя на родине и в Петрограде. Мы видим его организатором общества вспомоществования бедным Кочковского прихода Вологодской губернии,

деятельным членом общества вспомоществования учащимся г. Тотьмы, участником ряда благотворительных организаций в Петрограде. Скромный, иногда несколько суховатый и замкнутый в личной жизни, Н. Е. сохранял большую душевную теплоту и отзывчивость. Об этом знали все, более близко с ним соприкасавшиеся. Н. Е. не имел своей семьи, жил одиноко, но трогательно любил семьи своего отца, брата и сестры.

Скончался Н. Е. в старом родительском доме, куда поехал ухаживать за одиноким параличным братом, будучи сам слаб и болен от петроградской жизни.

Жизнь Н. Е. была отдана целиком научной работе, и совершать по нем поминки — значит вспоминать о его научной работе. «Эйлер перестал вычислять, Эйлер умер»,— говорили о знаменитом математике. Вот также можем мы сейчас сказать: «Введенский перестал работать в лаборатории, Введенский умер».

В одну из последних бесед со мною, несколько дней после 70-летнего его юбилея, больной, но несколько приободрившийся, Н. Е. вспоминал свою пронесшуюся деятельность и со сложным чувством не то удовлетворения, не то затаенной j грусти сказал: «Ведь вся моя жизнь прошла, можно сказать, в обществе нервно-мышечного препарата лягушки...». Мне вспоминалось тогда трагическое слово Э. Дюбуа-Реймона: «в течение пятнадцати лет моя жизнь была поглощена созерцанием магнитной стрелки».

Слово Н. Е. не было преувеличением. Он был типическим представителем той старой и славной плеяды физиологов, которая отдавала все силы на изучение этого маленького кусочка жизни — нервно-мышечного препарата, в той уверенности, что изучить до конца механизм жизни этого кусочка — значит найти принципиальные пути для проникновения в наиболее сложные загадки процесса возбуждения.

Что же видел Н. Е. в этом долгом общении, один на один, с нервно-мышечным препаратом лягушки?

Надо признать, что, обозревая работы Н. Е., испытываешь редкое удовольствие, чувствуя единство общего замысла, стройную неуклонность мысли в его выполнении и прекрасную последовательность в его логическом и экспериментальном развитии.

После первых работ, которые были, так сказать, пробою пера Н. Е.,— о влиянии света на рефлекторную возбудимость и о дыхании,— уже в 1883 г. Н. Е. входит в главное русло своих работ, посвященных нервно-мышечному аппарату.

Нервно-мышечный аппарат состоит из трех различных тканевых элементов: нервного ствола, мышцы и двигательных нервных окончаний между ними.

Каждый из этих элементов имеет свои особые физиологические свойства.

Еще в 1792 г. знаменитый Вольта высказал догадку, что обыкновенное, сплошное и длительное сокращение работающей мышцы может быть результатом суммирования отдельных коротких приступов возбуждения. Англичанин Волластон в 1810 г. обратил внимание на так называемый «мышечный тон», т. е. звук, издаваемый деятельною мышцею, и предположил, что в основе естественного длительного' возбуждения мышцы лежит ритмика отдельных одиночных возбуждений 14—36 в 1 сек. В 1864 г. Гельмгольц определял эту ритмику в 18—20 в 1 сек. Это так при естественном возбуждении с нервных центров. Но как обстоит дело, если нервно-мышечный препарат получает в искусственных условиях очень частые ритмы?

Большим открытием было, когда в 1881 г. Бернштейн и Шенлейн показали, что обыкновенный телефон достаточной чувствительности способен уловить ритмику возбуждений в мышце. Но этим авторам не удалось уловить подобной ритмики при возбуждении нерва.

В 1883 г. Н. Е. Введенский опубликовал основную работу: «Die telephonischen Wirkungen d. erregten Nerven», которая, можно сказать, и определила всю его дальнейшую научную

карьеру. Работая в лаборатории Дюбуа-Реймона, Н. Е. впервые обнаружил, что телефон Сименса и Гальске улавливает и нервное возбуждение как процесс ритмический. С любовью вспоминал Н. Е., как в лабораторию Дюбуа приходил однажды вечером Гельмгольц нарочно, чтобы познакомиться с открытием молодого Введенского. Открытие было огромного значения. Телефон улавливал те «токи действия» в тканях, которые соответствуют отдельным приступам возбуждения в них. Отдельные приступы возбуждений, очень короткие, могут следовать с высокими ритмами. Тогдашние гальванометры были слишком инертны для того, чтобы улавливать краткие токи, следующие с высокими ритмами. Телефон оказался чрезвычайно чувствительным и вместе настолько подвижным реоскопом, что при его помощи стало возможно улавливать самые высокие ритмы «токов действия» в возбуждающихся тканях. Встал на очередь вопрос об отношении ритмики возбуждения к ритмике раздражения.

Подвергая ритмическим раздражениям то мышцу, кура-ризованную или нормальную, то нерв, и отводя к телефону то участки возбуждающейся мышцы, то нерва, Н. Е. Введенский обнаружил, что входящие в состав нервно-мышечного аппарата ткани воспроизводят ритм раздражения с различною податливостью, т. е. им присуща различная функциональная подвижность. Нервное волокно способно воспроизводить в 1 сек. еще до 500 отдельных периодов возбуждения, соответственно 500 периодам раздражения в 1 сек., и притом удерживает эту способность к высоким ритмам очень прочно в течение многих часов, не трансформируя этих ритмов. Мышца сама по себе имеет предельный ритм около 200—250 в 1 сек., но и их воспроизводит часто лишь в первые моменты раздражения, а затем быстро переходит к более низким, трансформированным ритмам; иными словами, высокий ритм около 200—250 в I сек. быстро изменяет функциональную дееспособность мышцы,— утомляет ее,

51*

делает ее еще менее лабильной. Замечательно, что если мышца будет теперь получать раздражения не непосредственно, а через нерв, то предельным ритмом, доступным ей, окажется всего 150—100 в 1 сек., и более высокие ритмы будут быстро вызывать в мышце трансформирования и рокоты низкого ритма. Значит, мышца, получая импульсы через посредство двигательного нервного окончания, обнаруживает функциональные изменения и утомление еще скорее. Это значит, что, прежде чем добраться до мышцы, импульсы принуждены пробиться через двигательные нервные окончания, а эти последние, по своей лабильности, оказываются еще ниже мышцы и, вследствие этого, мышца всегда хорошо защищена от эксплоатации слишком частыми импульсами от нерва.

Эти телефонические данные сразу обнаружили целый ряд очень важных обстоятельств.

Перечислим их.

Прежде всего нерв удивительно стойко, многими часами, удерживает свою способность воспроизводить высокие ритмы возбуждения. Что же это значит? Надо думать, что он, как чисто служебный орган нервной системы, как своего рода телеграфный провод, может работать с огромной неутомимостью.

В 1884 г. появилась работа Н. Е. «Wie rasch ermiidet d. Nerv?». Телефоническая картина понятна и убедительна не для всякого. Для непосвященных надо добиться наглядного и осязательного доказательства неутомимости нерва. Введенский остроумно совершенствует методику блокирования нерва постоянным током, по Бернштейну, дает метод минимальных поляризаций и осязательно дает видеть, что нерв не утомляется еще в течение 9 часов непрерывного раздражения.1 Тогда же, в 1884 г., он намечает новые методы для доказательства неутомляемости нерва — кураризированием и охлаждением. Несколько лет спустя метод кураризирования приме

1 См. в настоящем издании стр. 98 сл. (Ред.).

нен американцем Боудичем на мякотном нерве теплокровного, а метод охлаждения применен англичанами Галлибертон и Броди на безмякотном нерве теплокровного же. Эти авторы, и целый ряд других, подтвердили парадоксальный факт не-утомляемости нерва. Надо вспомнить, что со времен Гельмгольца никакие поиски не могли обнаружить никаких тепло образований при деятельности нерва. Хилл еще в 1912 г., имея возможность уловить термобатареей 1°-10_6С и менее, не мог заметить теплообразования от возбуждения нерва. Если разрушение вещества в нерве при его работе так ничтожно, то уже и не так удивительна его неутомимость. На теоретические возражения Введенский ответил в 1885 г. требованием пересмотреть самое понятие «утомления» в его точном физиологическом значении.

Далее оказалось, что знаменитый закон «суперпозиции возбуждений», по Гельмгольцу, имеет для мышцы и для двигательных окончаний нерва очень ограниченное значение, так как с переходом к более частым импульсам отдельные волны возбуждения не только не накладываются более друг на друга, но вскоре ведут к трансформированию ритмов, вследствие поглощения и уничтожения отдельных волн.

Лабильность ткани подавляется не только слишком частыми, но и слишком сильными раздражениями. Чем менее лабильна та или иная ткань, тем менее высокие ритмы оказываются для нее предельными, и тем легче в ней наступают, от частых и сильных раздражений, явления угнетения, когда она будет проводить их все более редкими, задерживать, совершенно не пропускать далее. В нервно-мышечном аппарате ниже всего на шкале лабильности стоят концевые пластинки нерва. Именно в них скорее всего сказываются угнетающие влияния слишком частых и слишком сильных раздражений.

В какой наглядной картине должно выразиться на деятельной мышце такое отношение между частотой и силой раздражения, с одной стороны, и величиною суммарного воз

буждения, с другой? Надо думать, что лишь при тех умеренных ритмах и силах раздражения, когда ритмика импульсов хорошо воспроизводится в ритмике возбуждения, общая работа мышцы удовлетворительна. Когда же слишком частое и слишком сильное раздражение ведет к трансформации и к угнетению подвижности ткани, и рабочий эффект в мышце должен быть уменьшенным. Докторская диссертация Н. Е. «О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе» (1886) подробно описывает и исследует явления Optima и Pessima тетанического раздражения на нервно-мышечном аппарате. Кураризованная мышца этих явлений не дает: они получаются лишь при проведении с нерва через двигательные нервные окончания. Pessimum не есть истощение сократительных сил мышцы. Это процесс задержки в двигательном нервном окончании. Здесь все аналогично явлениям в сердце при торможении с блуждающего нерва. Все дело в угнетении малолабильного концевого аппарата у нерва.

Впервые намечается перспектива нового, теоретиче ского освещения процесса торможения. Это не истощение (Шифф) и не интерференция волн возбуждения (Цион); также это не какой-нибудь таинственный «анаболический процесс», допускаемый из натурфилософских соображений (Геринг, Гаскелл, Ферворн). Это обыкновенный диоси-миляторный процесс работы и деятельного возбуждения в ткани, сопровождаемый тратою вещества; только возбуждение это произошло путем суммирования слишком частых для данной ткани волн возбуждения, поэтому оно утратило колеблющийся характер и более не может сообщить импульсов соседним и последующим тканям.

Таким образом, торможение начинает рассматриваться как частный случай возбуждения, только возбуждение это своеобразное — стойкое и неколеблющее с я. В силу отсутствия колебаний в этом местном возбу-

ждении (скажем, в двигательном окончании нерва или в концевом аппарате vagi в сердце) возбуждение более не может передаться от этих окончаний к мышце.

Работы самого Н. Е. и его лаборатории за десятилетие 1887—1898 гг. посвящены детальному доказательству того, что один и тот же раздражитель в рдной и той же ткани может иметь и возбуждающее и угнетающее влияние в зависимости, с одной стороны, от силы и частоты раздражения, а с другой,— от лабильности действующей ткани. Чем больше сила и частота раздражения и чем ниже лабильность ткани, тем легче наступают явления суммирования и угнетения в ней. Вместе с тем делаются первые попытки перенести исследование с нервно-мышечного препарата на нервные центры. Ищутся доказательства в пользу того, что и центры трансформируют ритмы раздражения («Du rythme musculaire dans la contraction normale», 1891; «Du rythme musculaire dans la contraction produite par Tirritation corticale», 1891).

Experimentum crucis для H. E. была попытка вызвать на самом нерве явления задержки и угнетения при искусственном понижении лабильности в его отдельном участке. Тогда местные свойства в измененном нервном участке сближались бы со свойствами концевых пластинок. Не получились ли бы тогда в самом нерве явления, напоминающие свойства концевых пластинок? В 1900 г. появляется большая работа «Die fundamentalen Eigenschaften der Nerven unter Einwirkung einiger Gifte», подтверждающая это предположение. Целый ряд разных ядов, а также химических и физических деятелей, вызывает в местном участке нерва понижения лабильности, угнетения и задержку приходящих волн возбуждения. При этом сильные и частые импульсы ускоряют в измененном участке наступление угнетения и уже не проводятся через него, тогда как слабые и редкие импульсы еще могут пройти через него и передать

возбуждение последующим тканевым элементам (явления парадоксальной проводимости).

Яды и наркотики — это те же возбудители нерва, только слишком сильно действующие и оттого дающие уже не положительное возбуждение, а местное угнетение и задержку. Намечается широкое и заманчивое обобщение торможения и наркоза, как частных случаев возбуждения. Н. Е. готовится выступить перед Европой с широкой обоснованной теорией интимных процессов в возбудимых элементах. В 1901 г. он выпускает по-русски свое известное сочинение «Возбуждение, торможение и наркоз», где последовательно развивает теорию парабиоза. Затем он готовится к немецкому изданию этого сочинения. С волнением и глубоким интересом ждал он появления его идей в раскрытой форме перед физиологами мира. «Это труд и оправдание всей моей жизни»,— писал он в 1903 г.

«Как-то понравится все это нынешней молодежи?» — говорил, улыбаясь, Н. Е., будучи уверен в том, что должную оценку он получит скорее у маститых представителей прежней науки. В 1903 г. появилось немецкое издание «Erregung, Hemmung und Narkose», доведенное до подлинного изящества законченностью своей экспериментальной и логической аргументации. Однако европейский мир не оказал той живости впечатлений от сочинения, которой ожидал Н. Е. Сразу откликнулись лишь из Бонна Пфлюгер, да из Парижа Дастр, характеризовавший книгу Введенского, как «memoire classi-que». Для того чтобы вникнуть в идеи Введенского, чтобы* оценить их, чтобы понять открывающиеся из них перспективы, нужны были годы. Годы эти идут, и на наших глазах в курс идей Введенского входят все новые и новые физиологи Европы.

Прежде всего новейший метод регистрации электрической деятельности тканей — метод струнного гальванометра Эйнт-ховена — подтвердил почти до деталей все, что было открыто Введенским методом телефона. То, что с 1883 г. открыто для

уха телефоном, стало ныне очевидным для глаза на фотограммах с колеблющейся струны новейшего гальванометра. Отчего телефон в качестве индикатора физиологического возбуждения оказался менее популярным, чем струнный гальванометр или даже чем капиллярный электрометр,— прибор гораздо менее удовлетворительный для физиологических исследований? Это — интересный вопрос для психолога. Обычные, не нарочито музыкальные люди разбираются более объективно и отчетливо, а потому и более охотно, в оптических впечатлениях, чем в акустических.

В 1906 г. Н. Е. делает решительную попытку перенести свои взгляды в область физиологии нервных центро'В. Ряд фактов побуждает думать, что в лице нервного центра возбуждение встречает аппарат весьма малой функциональной подвижности, еще меньшей подвижности, чем окончания двигательного нерва. Он непрестанно трансформирует приходящие к нему частые ритмы раздражения в собственный, сравнительно очень низкий ритм, оказывающийся в эфферентном нерве в 15—45 в 1 сек. Переходы от возбуждения к торможению должны быть здесь особенно удобны, и особенно под влиянием наркотизирующих средств. На первый раз Н. Е. исходит из старинного предположения, что стрихнин облегчает прежде всего иррадиацию возбуждений в центрах, так что возбуждение в отравленных центрах делается всеобщим и однообразным. Введенский думает облегчить себе исследование центральных переходов от возбуждения к торможению именно общим стрихнинным отравлением. В работе «Возбуждение и торможение в рефлекторном аппарате при стрих-нинном отравлении» (1906) Н. Е. пытается установить, что условия, переводящие возбуждение в торможение центров, по существу те же самые, что и в периферических органах. И с этой точки зрения, применительно к периферическим торможениям, намечается последовательность стадий стрихнинного отравления в центрах.

Однако явления в центрах скоро оказываются слишком

сложными для того, чтобы на них можно было так легко перенести точку зрения, выработанную для периферических приборов. Воззрения Н. Е. на центральные отношения в 1906 г. слишком упрощены в угоду теории парабиоза. Бросается в глаза крайний схематизм. Разница в действии чувствующих нервов на центры определяется будто бы лишь толщиною нерва, т. е. количеством действующих одновременно волокон. Корроборация (взаимное подкрепление) возбуждений получается всегда от двух слабых раздражений, а торможение всегда от двух сильных. Возбуждение и торможение эффектов относятся почему-то исключительно в двигательные нейроны центральной нервной системы. Основательно доказываются пока два факта: что один и тот же нерв, при разных условиях раздражения, может стать для центров и возбуждающим и тормозящим; а затем, что стрихнин вызывает в центрах, наряду с возбуждениями, также и торможения.

Чтобы оценить положение процессов торможения в центральной нервной системе, необходимо помнить, что самые обыденные координации наших мышечных реакций опираются на одновременные возбуждения одних центров и торможения других, рядом лежащих центров. Чтобы произвести простое сгибание пальца или локтя, нужно центральное возбуждение (сокращение) для одних мышц сочленения и одновременное центральное же торможение (расслабление) для других мышц того же сочленения. В 1908 г. в совместной работе со мною Н. Е. пробует подчинить эти координирующие торможения в центрах своему правилу, т. е. усмотреть в них частные случаи парабиоза. Однако, помимо большого интереса новых наблюдений над иннервацией антагонистов, в теоретической своей части эта работа не может считаться успешной.

В моей диссертации 1911 г., поданной Н. Е., я привел достаточно данных, доказывающих, что мы не можем ставить характер получающегося центрального эффекта в простую

зависимость от силы раздражения чувствующего нерва или центра, так как между раздражаемым нервом и реагирующим аппаратом всегда почти вмешиваются сложные межцент-ральные влияния. Неизбежно принимать в расчет межцент-ральные источники возбуждения. А тогда дело так осложняется, что простые количественные отношения между раздражением и эффектом совершенно уходят из наблюдения. Кроме того, есть общие соображения, побуждающие думать, что координирующие торможения могут протекать независимо от парабиоза. Когда животное предается усиленному глотанию пищи, его локомоторный аппарат находится в торможении. Значит ли это, что на аппарат локомоции приходится теперь усиленное или учащенное раздражение, чем в том случае, когда он стимулируется к нормальной работе? Какая невероятная трата энергии должна была бы происходить на простое исключение того, что сейчас не нужно, тогда как уже умеренных и редких раздражений достаточно для положительной работы того центра, который сейчас нужен. Рядом с торможениями парабиотической природы (например при центральном шоке, при испуге, при перераздражении) в центрах наверное возможны и весьма распространены торможения более экономической природы, требующие малых энергий раздражения для своего протекания. В период выработки торможений вновь, когда мы с нарочитым трудом исключаем ненужные движения, учась писать, играть на скрипке, ездить на велосипеде, весьма вероятно, новые торможения достигаются усиленными и учащенными импульсами. Но координирующие торможения привычных, обыденных, отчетливо выработанных иннерваций, наверное, имеют возможность осуществляться без особливых затрат энергии, экономически.

В упомянутой работе 1911 г. я описал оригинальное явление: центры глотания или дефекации, возбужденные адэкват-ными стимулами, могут существенно изменять реакции кортикальных центров так называемой «двигательной» зоны в том смысле, что волны возбуждения из последних не вызывают

теперь нормальной работы конечностей, а лишь усиливают текущее возбуждение глотания и дефекации. В 1912 г. Н. Е. Введенский ищет вызвать аналогичные отношения в спинном мозгу лягушки длительным раздражением так называемого «чувствующего» нерва слабыми токами. В то время как я рассматриваю эти отношения как нормальные межцентральные зависимости, Н. Е. склонен был видеть в них нечто патологическое и пожелал назвать описанное состояние центров словом « истер иозис».

В 1913 г. Н. Е. находит более простой объект для исследования парабиоза в нервных клетках, в нервных элементах сердца. Он исследует эффекты от одновременного раздражения обоих блуждающих нервов на сердце, сближая концевые аппараты этих нервов в сердце, с одной стороны, с нервными центрами, с другой,— с концевыми пластинками двигательных нервов. Обнаруживаются корроборации как для тормозящего (при более сильных раздражениях), так и для возбуждающего (при более слабых раздражениях) действия vagorum. По мере умирания препарата торможения в нем ослабевают и сменяются положительными эффектами. Все это, в самом деле, сближает зависимости в концевых приборах vagorum с зависимостями в концевой пластинке двигательного нерва.

В 1914 г. Н. Я. Пэрна описал мимоходом интересное явление. При поляризации нерва постоянным током, вдали от интраполяриого участка, устанавливаются по длине нерва устойчивые функциональные изменения, как бы стоячие волны пониженной и повышенной возбудимости. Пэрна не оценил этого оригинального явления и счел его потом даже методическою ошибкою в опыте. Н. Е. Введенский, напротив, оценил это явление как весьма важный факт иннервации и с 1916 г. сел за его детальное исследование. В его руках здесь открылось чрезвычайно важное дополнение к знаменитому полярному закону Пфлюгера, чреватое, без сомнения, важными перспективами в физиологии нервного проведения

Н. Е. присвоил этим явлениям имя пери-электротона и придавал им громадное значение. Материалы и общие результаты этих последних исследований нашего ученого еще ждут своей очереди для опубликования в изданиях Академии Наук.

Как видно, работы Н. Е. в громадном своем большинстве оказываются рядом тем, развивающихся все одним последовательным руслом. В области периферических иннерваций оч строго и изящно обосновал учение о ритмических процессах возбуждения в нерве и его двигательных окончаниях, учение о неутомляемости нерва, закон относительной лабильности тканевых элементов, Optimum и Pessimum силы и частоты раздражения, теорию торможения как парабиоза — стойкого и неколеблющегося состояния возбуждения. Затем сделана попытка перенести руководящие точки зрения в область нервных центров, и здесь намечены далекие перспективы для новых изысканий. Особняком от общего русла стоят юношеские работы: о влиянии света на рефлекторную возбудимость (1879), о дыхании лягушки (1881); затем сделанная в 1889 г. у Боумана химическая работа «Ueber die Kohlenhydrate im Нагп», интересные наблюдения «О взаимном отношении между психомоторными центрами» (1896), описание нового индукционного аппарата с выравниванием индукционных ударов (1907) и, наконец, последние работы над пери-электротоном.

Покойный Н. Е. обладал огромной настойчивостью и неутомимостью в преследовании намеченных научных задач. Необходимо признать за ним также большую отвагу мысли. Нужна была большая отвага, чтобы выступить с учением о «неутомляемости нерва» и в ответ на почти всеобщие возражения потребовать пересмотра самого понятия «утомление» в физиологии. Не меньшей отвагой звучит для меня слово в одной беседе со мною, когда дело шло об особенностях проведения в рефлекторном аппарате: «Двигательное нервное окончание, да чем же это не центр?». Большое мужество и

самобытность мысли, тонкая критика, строгость и такт — неотъемлемые черты Н. Е.

Для нас, учеников Н. Е., всегда доставляла огорчение чрезвычайно малая известность покойного среди соотечественников. Отчего происходила эта обидная непопулярность его у нашей интеллигенции? Прежде всего он сам не принимал решительно никаких шагов для популяризации своих идей. А затем из настоящего моего очерка, я думаю, многие усмотрят, что и при самой общедоступной форме изложения идеи Н. Е. продолжают быть весьма специальными. Живое волнение, отзвук и глубокий конкретный интерес они вызовут скорее всего в душе исследователя,— теоретика-физиолога, физика живого вещества, быть может, математика-физиолога будущего.

В речи, сказанной мною Н. Е. весною этого года, по поводу его 70-летнего юбилея, я сблизил умственный склад покойного и характер его мышления с фарадеевским. Потом мне кое-кто высказывал возражения. Но я повторю и сейчас это сближение. Н. Е., как Фарадею, характерно чуждо абстрактное математическое мышление. Как Фарадей, он предпочитает мыслить конкретными образами, картинами, и, как у Фарадея, его образы оказываются пророчественными. Однажды блеснувший перед его умственным взором счастливый образ бегущих по ткани ритмических волн возбуждения, которые, попав в более инертные области, сливаются, трансформируют свой ритм с тем, чтобы уже более редкими ритмами перейти в дальнейшие участки тканей,— подчинение всего этого принципу относительной лабильности проводящих элементов; заторможение всякого проведения там, где суммирование волн доходит до сплошного, неколеблющегося возбуждения: вот этот первоначальный образ, осветивший некогда нашему ученому его научную дорогу и предуказавший ему новые факты. Существеннейшая разница Н. Е. с Фарадеем в том, что он не англичанин и не перед английским обществом протекала его жизнь и работа. В общественном признании

Фарадея есть два соотносительные факта,— это его собственные заслуги и способность общества воспризнать его заслуги. Вот эта вторая сторона была очень слаба в России, где обыкновенно нехватало мужества признать на свои страх и по своему почину своего большого человека. Впрочем, для полной оценки идей Фарадея потребовалось и в Англии не менее 50 лет. Будем надеяться, что и здесь будет сходство в судьбе Н. Е. с фарадеевской. Я, со своей стороны, не сомневаюсь, что имя Н. Е. Введенского будет все популярнее по мере того, как его ученики и продолжатели покажут на наглядных открытиях плодотворность перспектив, которые он дал науке.

А. А. Ухтомский.

НИКОЛАЙ ЕВГЕНЬЕВИЧ ВВЕДЕНСКИЙ И ЕГО УЧЕНИЕ

Вся работа Николая Евгеньевича Введенского проходила в физиологической лаборатории Петербургского университета. Эта лаборатория была создана основоположником русской физилогии Иваном Михайловичем Сеченовым, работавшим в ней с 1876 по 1889 г., когда он передал ее своему ученику, впоследствии создателю одного из крупных оригинальных физиологических направлений — Николаю Евгеньевичу Введенскому.

Правда, в лаборатории Петербургского университета до И. М. Сеченова работали физиологи, но лишь со времени прихода И. М. Сеченова лаборатория эта стала удовлетворять высоким требованиям научного исследования: в ней решались экспериментально важнейшие вопросы и создавалось новое направление в физиологии.

Традиции глубоко продуманного исследования в экспериментальной физиологии, основанные на естественно-научном материализме, заложенные в русской физиологии И. М. Сеченовым, были сохранены последующими руководителями лаборатории, преобразованной в 1934 г. в Физиологический институт Ленинградского Государственного университета.

Нет сомнения, что три крупнейших физиолога, последовательно руководившие лабораторией,— И. М. Сеченов, Н. Е. Введенский и, с 1922 г., А. А. Ухтомский, внесшие каждый свой вклад в нашу науку и создавшие свои самостоятельные

'ЩЛ "ТИ    А^н

яИ: іД#1' д^(ш    і j^HL

II П Введенский (1908).

учения', в то же время по глубоким внутренним связям своих научных воззрений вместе с величайшим физиологом нашего •времени И. П. Павловым являются представителями единого материалистического направления в русской физиологии.

Нельзя глубоко понять учение Н. Е. Введенского и разобраться в самом ходе его исследований о переменной функциональной подвижности, о парабиозе и его фазах, о стационарном возбуждении и пери-электротоне, если не видеть внутренних связей учения Н. Е. Введенского с учениями И. М. Сеченова и И. П. Павлова.

И. М. Сеченов и С. П. Боткин на основе рефлекторной теории заложили в нашей науке тот круг идей, который затем получил название нервизма. Своего высшего развития идея нервизма достигла в учении И. П. Павлова о высшей нервной деятельности.

Среди современников И. П. Павлова (не говоря о его непосредственных сотрудниках) не было физиолога, более близкого ему по глубине разработки нервизма и по сходству естественно-научных взглядов, чем Н. Е. Введенский, создавший учение о единстве возбуждения и торможения, открывший закономерности их взаимного перехода и давший ряд показателей основных процессов нервной деятельности.

Остановимся на истоках проблематики Н. Е. Введенского.

- Как известно, работа И. М. Сеченова в Петербургском университете протекала в двух направлениях: первое .было связано с его открытиями в области центральной иннервации, нервного торможения, рефлексов головного мозга и электрических явлений в мозговом стволе животных; второе — с его работами над газами крови.

Первое направление работ И. М. Сеченова, особенно вопросы нервного торможения и отношений тормозных процессов к возбуждению в нервной системе, стал дальше развивать его ученик Н. Е. Введенский.

И. М. Сеченов — первый исследователь, наблюдавший электрическую деятельность в продолговатом мозгу живот-

52 H. Е. Введенский

ных. Основателями электрофизиологии головного мозга были

В. Я. Данилевский и И. М. Сеченов. Работа И. М. Сеченова (1882) об электрических явлениях в продолговатом мозгу лягушки показала, что в мозгу наблюдаются импульсы, возникающие в определенном ритме. Эти импульсы медленно развиваются во времени; их ритм значительно ниже, чем ритм волн возбуждения периферических аппаратов при осуществлении тех или иных рефлексов.

Перед И. М. Сеченовым встала проблема соотношения и взаимного влияния между частыми импульсами с периферических аппаратов при рефлекторной деятельности и найденными им медленными волнами возбуждения «спонтанного» ритма продолговатого мозга. Этот вопрос для дальнейшей разработки И. М. Сеченов передал Н. Е. Введенскому; и, по существу говоря, именно этот вопрос явился исходным моментом всей дальнейшей проблематики Н. Е. Введенского.

Учение о функциональной подвижности различных нервных образований, о судьбе волны возбуждения в зависимости от переменной лабильности субстрата, о переходе ритмического возбуждения в стационарное и ряд других закономерностей нервной системы, рассматриваемой теорией парабиоза — развились из проблемы, поставленной И. М. Сеченовым перед Н. Е. Введенским в самом начале его научной деятельности. «По всей видимости дело шло о проблеме, сильно занимавшей И. М. Сеченова в те времена,— пишет А. А. Ухтомский,— и проблема эта была связана, повидимому, с наблюдениями И. М. над периодическими подъемами гальванической деятельности в продолговатом мозгу лягушки».

Развивая проблематику И. М. Сеченова, Н. Е. Введенский сделал величайшее для своего времени открытие, обнаружив при помощи телефона, что процесс возбуждения в нервном стволе есть процесс ритмический. Теперь в физиологических лабораториях имеются сложные усилительные аппараты и осциллографы, дающие возможность электрофизиологам с точностью до тысячных и более долей секунды регистрировать

эти ритмы на фотобумаге или выслушивать их целостный ансамбль в громкоговоритель. В начале научной деятельности Н. Е. Введенского, когда сам телефон еще был новостью техники, выслушать при помощи телефона, что делается в нервных стволах у человека и животных и открыть закономерности нервного возбуждения — это мог действительно лишь великий мастер физиологии.

Ряд первоклассных физиологов за рубежом почти одновременно с Введенским пытались решить эту же задачу, но безуспешно. Ее решил Н. Е. Введенский. Данные, полученные им, обобщены в работе «Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышцах и нервах».

В процессе решения этой задачи встали два вопроса: о периодике волевого мышечного сокращения и об утомляемости нерва. На основании телефонических исследований эти вопросы получили разрешение, совершенно неожиданное для современников Введенского.

Телефонические наблюдения Н. Е. Введенского были важны также и потому, что они доказали «прерывистую натуру», ритмический характер возбуждения мышц человека при их волевом сокращении, в чем до Введенского высказывались не раз сомнения.

«Они (периодические колебания) существуют объективно (разрядка моя,— В. Р.) и, следовательно, наблюдаемая ухом периодика не возникает лишь в нашем воспринимающем органе из неправильных сотрясений... В этом последнем пункте и заключается,— писал Н. Е. Введенский в 1884 г.,— существенное отличие нашего представления от... существующего в физиологии мнения».

В данном утверждении Н. Е. Введенский выступает как материалист, признающий познаваемость окружающего нас мира, признающий, что наши органы чувств отражают объективно существующую реальность.

Интересно отметить, что уже в «Телефонических исследованиях» Н. Е. Введенским была дана наметка закона пере

52*

менной функциональной подвижности — в высказанном положении, что «мышца сравнительно с нервом представляет аппарат более утомляющийся и, может быть, менее подвижной, судя по тому, что нам известно по чувствующему нерву» (стр. 66).

Телефонические данные Введенского позволили ему сделать вывод, что периодика мышечного возбуждения не всегда совпадает с периодикой нерва, а потому по периодике мышцы не всегда можно заключать о точном периоде не только нервных центров, но даже и нервного ствола.

Это утверждение было направлено против безраздельно господствовавшего в те времена взгляда Гельмгольца, по которому считалось, что по ритмике мышцы можно судить точно и всегда о ритмике нервных образований.

Каждый отдельный нервный импульс, волна возбуждения, при своем пробеге создает определенную разность потенциалов. Этот электрический эффект по своей форме точно соответствует во времени волне возбуждения и дает таким образом возможность электрофизиологам проводить исследования закономерностей возбуждения в нервной системе. Сопоставление высоких ритмов нервных проводников, связывающих центральную нервную систему с рабочими органами на периферии, с теми относительно длительными возбуждениями в самих центрах, которые наблюдал перед этим И. М. Сеченов, неизбежно поставило перед Н. Е. Введенским общую проблему о взаимодействии нервных элементов различной рабочей подвижности (физиологической лабильности): с одной стороны, нервных элементов, работающих с медленными низкими ритмами и, с другой стороны, высокоподвижных, развивающих и заканчивающих в себе быстро следующие один за другим высокоритмические импульсы возбуждения.

В ряде работ Н. Е. Введенский показывает, что в зависимости от того, что встречают импульсы на пути своего проведения — высоколабильный или низколабильный нервный субстрат,— они ведут к существенно разнообразным конечным

реакциям: от подкрепления наличного возбуждения до его угнетения. Вполне естественно, что уже в первых работах, рассматривая свои данные, Н. Е. задает вопрос: не связаны ли возбуждение и торможение в нервной системе непрерывными переходами между собой?

Детальная разработка закономерностей взаимных переходов возбуждения и торможения в нервной системе в зависимости от текущего состояния нервного субстрата и его предшествующей истории, наряду с сеченовской проблемой нервного торможения рефлексов как особого отправления нервных центров, регулирующих и направляющих рабочее состояние двигательного аппарата,— вот содержание лабораторных работ Н. Е. Введенского.

Н. Е. Введенский открыл и со всей тщательностью физиологического эксперимента показал, что торможение в нервной системе есть качественная модификация процесса возбуждения в зависимости от количественных условий протекания возбуждения. Явление торможения наступает всякий раз, когда интервал раздражения становится значительно короче интервала, требующегося для воспроизведения возбуждения, в наименее функционально подвижном звене возбудимых субстратов. Закон Введенского гласит, что лабильность может быть измерена числом электрических осцилляций, которое воспроизводится данным физиологическим прибором в 1 секунду, в полном количественном соответствии с ритмом максимальных раздражений. Каждый возбудимый субстрат обладает различной лабильностью. Наибольшая лабильность, достигающая на изолированном нервно-мышечном препарате холоднокровных 500 в секунду, имеется у нервных проводников, затем значительно ниже у мышц; нервные центры с их синаптическими передачами и промежуточные звенья между нервными волокнами и мышечным субстратом обладают наименьшей лабильностью.

Закон Введенского об относительной лабильности регулирует явления рабочей активности и ее остановки в состоянии

торможения в двигательном аппарате. Когда ритм возбуждения, идущего по нервным волокнам к мышце, значительно превышает функциональную подвижность мионевральной передачи — этого промежуточного звена, то всякий раз неизбежно наступает реакция торможения.

Открытие самого факта, создавшего целую эпоху в физиологии, что нервные центры могут создавать торможение в периферических органах, в частности тормозить спинно-мозговые рефлексы, принадлежит И. М. Сеченову. И. М. Сеченов предполагал, что в центральной нервной системе существуют специальные тормозящие центры со специальным топографическим расположением. Открытие И. М. Сеченовым факта тормозящих влияний со стороны центральной нервной системы послужило отправным пунктом для новых исследований закономерности нервной системы; это есть вклад русского гения в общую сокровищницу мировой науки. Но И. М. Сеченов в своих работах не исследовал закономерностей самого торможения как активного рабочего состояния, не исследовал самой природы этого процесса и его связи с возбуждением. Это сделал ученик и продолжатель его работ в данном направлении — Н. Е. Введенский.

Во всех работах Введенского проходит основная мысль, что нет принципиального дуализма между процессами возбуждения и торможения, возбуждающими и тормозящими приборами. Эти процессы связаны между собой взаимными переходами и при прочих равных условиях являются функциями от величины раздражения.

В воззрениях Введенского, а затем Ухтомского, постоянную роль играет фактор времени, пережитая «история» возбудимой системы.

Хорошо известно, что Н. Е. впервые в физиологии открыл «интервал невозбудимости» (рефрактерную фазу) и «экзаль-тационную фазу», вслед за одиночной волной возбуждения. Лишь спустя некоторое время эти открытия Введенского были подтверждены английскими физиологами.

В своей работе «Парабиоз и доминанта» (1927) А. А. Ухтомский прекрасно показал, как слагалось воззрение на нервное торможение у Н. Е. Введенского, особенно направленное против физиологической школы Ферворна с ее «нутритивной рефрактерной фазой», претендовавшей на всеобщее признание. Из данных Н. Е. Введенского со всей убедительностью следовало, что торможение никак не может быть продуктом паралича и падением возбудимости, как думали Ферворн и его школа.

«В общем надо признать,— писал А. А. Ухтомский,— что школа Ферворна по вопросу о механизме торможения не дала ничего нового по сравнению с тем, что было у Введенского в 1886 г. .. . Своей нутритивной рефрактерной фазой Ферворн запутал вопрос для многих... И запутался сам, признав, в конце концов, что торможение есть в действительности дис-симиляторный процесс».

От замедленной в своем развитии и проведении волны нормального возбуждения в участке с пониженной функциональной подвижностью Н. Е. пришел к понятию «парабиоз» (как местное стационарное возбуждение).

Самый факт появления очага стационарного возбуждения где-либо в нервном проводнике изменяет в порядке дальне-действия («пери-электротон» Введенского) функциональное состояние всего возбудимого субстрата вплоть до эффектора.

В учении Н. Е. Введенского о стационарном возбуждении в нервной системе мы имеем принципиально новое в физиологии, не укладывающееся в рамки классических учений физиологии, имевших дело только с ритмическими волнами возбуждений, развитых главным образом зарубежными физиологами.

Как показывают современные электрофизиологические исследования, проведенные при помощи новейшей техники, подобное стационарное возбуждение (обоснованное Введенским) наблюдается не только в конце волнового возбуждения, при его переходе в торможение, но и в начале волнового возбу

ждения, в момент его зарождения. Любая волна возбуждения, прежде чем начать свое распространение и дать электрический эффект в виде «пика», претерпевает местное стационарное возбуждение, электрофизиологически регистрируемое как «предспайковый» потенциал.

Иначе говоря, с чего начинается волновое возбуждение, тем оно и заканчивается на новом этапе при своем угнетении — стационарным возбуждением, общее учение о котором обосновано и развито Н. Е. Введенским.

Нет необходимости здесь рассматривать все стадии перехода ритмического, волнового возбуждения в стационарное и обратный их переход при восстановлении проводимости в нервном субстрате. Они подробно описаны в специальных работах самого Введенского и его ученика Ухтомского.

Закономерности, открытые Н. Е. Введенским при исследовании периферической нервной системы, Н. Е. распространил в своих исследованиях начала нынешнего столетия и на работу центральной нервной системы. Это вызвало оппозицию среди сотрудников Н. Е. Введенского, и выразителем этой оппозиции в свое время явился А. А. Ухтомский.

Исследуя в эксперименте влияние раздражения различных участков коры головного мозга у собаки на ход текущих реакций, А. А. Ухтомский обнаружил замечательный факт, что в период подготовки какого-либо акта, иннервируемого центральной нервной системой, например, глотания, электрическое раздражение коры головного мозга не дает обычных реакций в конечностях, а усиливает возбуждение в аппарате глотания, содействуя скорейшему его разрешению. Этот факт, имеющий огромное значение для понимания сложных закономерностей центральной иннервации, наряду с другими фактами, послужил впоследствии А. А. Ухтомскому о для основы его учения о доминанте как рабочем принципе нервных центров.

Открытые А. А. Ухтомским факты указывали на новое, неизвестное до тех пор в физиологии, значение побочных центральных влияний и они не укладывались в закономерности

Н. Е. Введенского, в основном открытые им при исследовании периферической нервной системы и на спинном мозге животных при его стрихнинном отравлении.

Совместная работа Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского (1909) о рефлектах антагонистических мышц, предпринятая с целью новой экспериментальной проверки основных теоретических положений Н. Е. в их применении к центральной нервной системе, не разрешила противоречий между учителем и учеником.

При исследовании центральных аппаратов, как и периферических, Н. Е. Введенский все внимание сосредоточил на силе и ритме возбуждения и на переменной функциональной подвижности. А. А. Ухтомский в то же время старался показать, что параметры Введенского действительно определяют конечный эффект текущей реакции в периферических аппаратах, но центральная нервная система имеет свои более сложные закономерности, среди которых возбуждения побочных центральных областей могут иметь решающее значение как на ход, так и на исход текущей реакции.

А. А. Ухтомский в дальнейшем развитии своего учения о доминанте пришел к пониманию глубоких внутренних связей с учением Н. Е. Введенского о парабиозе, но исходным моментом развития учения о доминанте было противоречие теории парабиоза.

Нет сомнения в том, что работы А. А. Ухтомского, новые факты, открытые им, заставили в свою очередь Н. Е. Введенского иначе подойти к пониманию закономерностей центральной нервной системы. Его работа об «истериозисе» уже носит на себе печать влияния А. А. Ухтомского. Но это была последняя работа Н. Е. Введенского по центрам, вслед за которой он вновь вернулся к исследованию периферической нервной системы.

Среди многих явлений, описанных в работах Н. Е. Введенского, есть один из замечательных фактов, привлекающий в последнее время особое внимание физиологов. Он известен

под названием «одиночного тетанизированного сокращения» Введенского и состоит в следующем: если раздражать нерв в каком-либо месте ритмическими подпороговыми раздражениями, не дающими видимого эффекта, и в то же время нанести нерву где-либо в другом месте максимальное одиночное раздражение, то оказывается, что местные ритмические возбуждения активизируются дальней одиночной волной и дают короткий тетанус, держащийся приблизительно столько времени, сколько длится дальняя волна. Ритмические возбуждения получили возможность выявиться лишь под влиянием экзальтирующей их дальней волны; дальняя же волна, пробегая через очаг местных возбуждений, приобрела их ритмический характер и донесла их в таком виде вплоть до эффектора (мышцы).

Отношения взаимных влияний дальней волны и местных возбуждений делаются еще более выразительными, когда участвует промежуточное звено с малой лабильностью, например нервные окончания в нервно-мышечном препарате или синаптические передачи в нервных центрах. В этих случаях процесс идет следующим порядком: 1) чем в меньшем состоянии возбуждения находится промежуточное звено, тем больше влияние дальних волн сказывается в подкреплении в нем наличного состояния и в экзальтации проходящих через него возбуждений; 2) чем выше станет состояние возбуждения в малолабильном промежуточном звене, тем скорее дальние волны, в особенности сильные и частые, приведут к торможению.

Как складывается торможение в малолабильном звене, каковые его фазы при развивающемся стационарном возбуждении,— это предмет исследований Н. Е. Введенского и сущность его теории парабиоза. Первая фаза вышеописанных отношений дальних волн с местным возбуждением, т. е. явления подкрепления и суммирования, и явились предметом исследований А. А. Ухтомского и основой его теории доминанты.

Эффекты подкрепления наличного возбуждения играют первенствующую роль в образовании доминанты.

Мы уже упоминали о том факте, что возбуждение, например глотательного аппарата, может производить тормозящее действие на кортикальное возбуждение конечностей. Сила и продолжительность возбуждения в одном центральном аппарате является здесь могучим фактором для развития торможения в иннервационных путях другого центрального аппарата.

По каким закономерностям происходит вовлечение в сферу текущей реакции новых, как-будто «посторонних» для нее, центральных возбуждений? Как могут влиять на ход текущей реакции, идущей под влиянием возбуждения какого-либо центра, возбуждения других центров? Вот вопросы, которые заставили А. А. Ухтомского заняться в особенности условиями суммирования возбуждения в центрах под влиянием дальних волн. Точнее, перед А. А. Ухтомским стоял двусторонний вопрос: как может центр питать свое возбуждение за счет не относящихся к нему импульсов и как он может обратно влиять тормозящим образом на ход реакции, к которой эти импульсы имеют прямое отношение?

Этот симптомокомплекс А. А. и назвал «доминантой», ибо с того момента, как «посторонний» центр накопит в себе достаточно большую величину возбуждения, он приобретает доминирующее значение в определении хода реакции. Принцип «доминанты» показывает способность одного иннерваци-онного ряда «питаться» за счет другого с угнетением этого последнего.

В центральной нервной системе нарастающее возбуждение в определенном центре связано с торможением в других центрах. Сопряженное торможение, наблюдаемое в доминанте, есть выражение этой общей закономерности центральной нервной системы. Импульсы, подкрепляющие возбуждение в доминантном центре, тем самым подкрепляют и торможение в других центрах.

Каков механизм этого тормозного процесса, сопряженного с течением возбуждения в доминанте?

«Повидимому, этот тормозной процесс,— писал А. А. Ухтомский в 1927 г.,— идет „по тому типу, как представлял это Введенский, или близко к тому»“. Речь идет о конфликте возбуждения — об «общем пути», за одновременное обладание которым вынуждены бороться возбуждения двух образований. Механизм же этого конфликта возбуждений слагается по закономерностям Н. Е. Введенского,— так начал думать А. А. Ухтомский.

Нам кажется, что учение Н. Е. Введенского о пери-электротоне с его дальнедействием по возбудимым и проводящим системам и возможностью активного изменения лабильности в ту или другую сторону под влиянием очага стационарного возбуждения должно иметь прямое отношение к механизму сопряженного торможения при доминанте.

Для понимания, с точки зрения теории парабиоза, реси-прокных отношений в центральной нервной системе надо допустить фактор, быстро изменяющий лабильность возбудимого субстрата. Такой фактор известен — это пери-электротониче-ские влияния Введенского с их своеобразной динамикой возбудимости вдали от очага возбуждения.

В учении Н. Е. Введенского впервые в истории физиологии возник вопрос о существовании двух типов влияния нервного возбуждения. Первый осуществляется в виде волны, распространяющейся со скоростью, измеренной еще Гельмгольцем, второй — тип сигнализации — осуществляется в порядке длительных влияний пери-электротона Введенского.

Проблема о двух типах сигнализации нервной системы является новой главой физиологии. Она важна для понимания основных нервных процессов как в норме, так и в патологии. Она имеет ближайшее отношение к вопросам индукционных зависимостей в коре больших полушарий головного мозга к межцентральным влияниям в процессе координации рабочих актов, к тоническим иннервациям и ряду других вопросов,

над которыми сейчас работают физиологи с целью более глубокого вскрытия закономерностей работы нервной системы в организме, особенно высшей нервной деятельности.

Выше мы говорили о сопряженном торможении в доминанте, т. е. о торможении других центров при возбуждении доминирующего центра.

Как обстоит дело с торможением самого доминирующего центра? Факты показывают, что на пути своего развития сама доминанта переходит в торможение. Здесь происходит тот процесс, главное внимание которому уделено теорией парабиоза.

Определяющим фактором перехода доминанты в торможение является функциональный параметр Н. Е. Введенского — именно, относительная подвижность, лабильность самого доминирующего центра. Малейшее учащение или усиление приходящих волн может привести начавшую формироваться доминанту к торможению.

Итак, те самые факторы, которые только что перед тем производили суммирование в доминирующем очаге,— при состоянии возбуждения, доведенном до кульминации, приводят к торможению. Изменение функциональной подвижности очага возбуждения переводят его экзальтацию в торможение.

Это изменение лабильности доминирующего центра идет по общим закономерностям развивающегося парабиоза, под влиянием самих дальних волн возбуждения, активно действующих на очаг возбуждения.

Вот почему А. А. Ухтомский писал, что «доминанта есть преддверие парабиоза» и «доминанта, как известная односторонность действия, сама в себе носит свой конец».

Начав с противоречия теории парабиоза, А. А. Ухтомский в дальнейшем развитии своего учения о доминанте нашел глубокие связи своего учения с теорией Н. Е. Введенского и кратко сформулировал это соотношение: «доминанта есть детище теории парабиоза».

Когда Н. Е. Введенский говорит о лабильности, он имеет в виду функциональную подвижность в каждый данный мо

мент времени. Ибо лабильность не есть какая-то неизменная величина. Развивая учение о лабильности возбудимых образований, он подчеркивает ее переменный характер. Лабильность в известных пределах изменчива на ходу реакции, под влиянием самих приходящих импульсов.

Н. Е. Введенский считал предрассудком мнение, распространенное среди некоторых физиологов, что так называемый «собственный ритм» есть неизменная характеристика ткани.

Самим основателем учения о функциональной подвижности возбудимых систем было показано, что лабильность ткани может падать, а в дальнейшем оно получило экспериментальное доказательство и теоретическое обоснование того положения, что лабильность ткани в процессе ее работы может и подниматься под влиянием активной роли самих импульсов.

Как теперь хорошо известно, и в самом классическом парабиозе, наблюдаемом на нервно-мышечном препарате, в альтерированном участке нерва изменение лабильности идет в две фазы: сначала имеет место подъем лабильности, а затем ее переход к упадку.

Следовательно, всякий раз, когда развивается парабиоти-ческое состояние, имеет место двухфазное изменение лабильности.

В своих работах по усвоению ритма А. А. Ухтомский подчеркивает, что «дело идет о навязывании ткани некоторого нового ритма работы, в особенности несколько более высокого ритма, чем бывшей в ней до сих пор. И пойдет ли дело здесь о настраивании сердечных желудочков на ритм узла Кис-Флакка... или о настраивании парабиотического участка и нервного центра на ритм раздражения,— вполне адекватно назвать это по-русски „усвоением ритмат. е. превращением до сих пор чужого ритма в свой ритм».

А. А. Ухтомский, исходя из учения Н. Е. Введенского, подчеркивал, что дело идет не о физическом протаптывании тропы или о преодолении сопротивлений, а о регуляции всей системы

на месте работы, с ее метаболизмом, на более высокий уровень.

Принцип усвоения ритма, вытекающий из закона переменной функциональной подвижности Н. Е. Введенского, есть плодотворнейшее начало для физиологии, ведущее к пересмотру многих устаревших теорий и прежде всего в вопросах утомления. Этот принцип показывает, что прежде чем говорить об утомлении, работу надо рассматривать как положительный стимул жизнедеятельности тканей, органов и организма.

Как относился Иван Петрович Павлов к работам Николая Евгеньевича Введенского?

Давая после смерти Н. Е. Введенского общую оценку его работ, И. П. Павлов писал: «Введенский сделал очень много в нервной физиологии. Он нашел здесь крупные факты». Иван Петрович имел, прежде всего, в виду те фазы в изменении возбуждения, которые нашел Н. Е. Введенский в нерве при развитии парабиоза. Эти фазы целиком воспроизводятся и в коре большого мозга, «когда вы сильно напрягаете борьбу между раздражительным и тормозным процессами. Не сомневаюсь,— говорил И. П. Павлов,— что после такого совпадения работы Введенского будут, наконец, оценены по достоинству».

В «Средах» в 1933 г., касаясь того же вопроса, И. П. Павлов указывал: «Факты Введенского — очень ценный материал, крупный вклад в физиологию нервной системы; это несомненно относится к большой чести и к заслуге русской физиологии. .. Свои факты Н. Е. Введенский поставил главным образом на нервном волокне. Мы,— говорит И. П. Павлов,— эти факты нашли в центральной нервной системе (о чем он мечтал, но умер преждевременно). У него были соображения — приложить этот оптимум, максимум, парадоксальность к центральной нервной системе, но не успел этого сделать. Это выпало на нашу долю. Мы прибавили также к фактиче-

ской части то, что бывает еще ультрапарадоксальная фаза, т. е. пошли дальше его парадоксальной фазы».

В 1934 г. И. П. Павлов в «Средах» опять возвращается к этому же вопросу, снова подчеркивает «большую заслугу Н. Е. Введенского» и указывает: «Что касается коры больших полушарий, то нами методом условных рефлексов удалось подтвердить возможность существования не только уравнительной и парадоксальной фаз, но наличие фазы ультрапара-доксальной».

Оценивая творчество двух корифеев физиологии, А. А. Ухтомский писал: «В начале исследования И. П. Павлов и Н. Е. Введенский шли разными путями. Однако с годами, но мере расширения круга исследований, возникли общие интересы и наметились общие пути работы великих русских ученых».

Без сомнения, учение И. П. Павлова и учение Н. Е. Введенского в своем развитии оказывали взаимное влияние. В частности, если в учении Н~ Е. Введенского стало выявляться воззрение, что фазы развивающегося парабиоза характерны не только для патологического, но и для нормального состояния, особенно центральной нервной системы — в этом, без сомнения, сказалось непосредственное влияние И. П. Павлова, наблюдавшего те же фазы при исследовании высшей нервной деятельности.

В. С. Русинов профессор, чл -корр. Академии Медицинских Наук СССР.

СПИСОК НАУЧНЫХ ТРУДОВ Н. Е. ВВЕДЕНСКОГО

1)    Uber die Wirkung dcs Lichtes auf Erregbarkeit der Haut bei Froschen. Bull, de Г Acad, de St.-Petersb.. 25, 349, 1879.

2)    Ueber die Athmung des Frosches. Pfliiger’s Archiv, 25, 129, 1881.

3)    Ueber den Einfluss electrischer Vagusreizung auf die Athembewegun-gen bei Saugethieren. Pfliig. Archiv, 27, 1, 1881.

4)    Notiz zur Nervenphysiologie der Krote. Archiv fur Anat. u. Physiologie, Physiol. Abth., 310, 1883.

5)    Ueber die telephonischen Erscheinungen im Muskel bei kunstlichen und natiirlichen Tetanus. Archiv fur Anat. u. Physiologie, Physiol. Abth., 313, 1883.

6)    Zur Methodik der telephonischen Beobachtungen uber die galvani-schen Muskelwirkungen wahrend des willkiirlichen Tetanus. Bull, de TAcad. de St.-Petersb., 28, 290, 1883.

7)    Die telephonischen Wirkungen des erregten Nerven. Bull, de Г Acad, de St.-Petersb., 28, 361, 1883.

8)    Die telephonischen Erscheinungen am Herzen bei Vagusreizung. Bull de l’Acad. de St.-P6tersb., 29, 289, 1884. Zbl. med. Wiss., № 1, 1, 1884.

9)    Wie rasch ermiidet der Nerv? Centralbl. fur d. medic. Wissensch., 1884, No 5; Bull, de l’Acad. de St.-Petersb., 5, 1884.

10)    Телефонические исследования над электрическими явлениями

в мышечных и нервных аппаратах. Тр. Общ. естествоиспыт., 15, 37, 1884.

11)    Об отношении между силой раздражения и высотой тетануса при непрямом раздражении мышцы. Записки Акад. Наук, 51, 1885; Pfliiger’s Archiv, 37, 69, 1885.

12)    О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе. Зап. Акад. Наук, 54. Прил. 3, 1886; Собр. соч., 2, 1934.

13)    Ueber die Ursachen des Ritter-Rolletschen Phenomens am Fusse d. Frosches. Centralbi fur Physiologie, 256, 269, 1887.

53 H E. Введенский

14)    Об изменениях эффектов тетанизации мышцы от прохождения волны возбуждения. Зап. Акад. Наук, 58, 51, 1888.

15)    Zur Kenntniss der Kohlenhydrate im normalen Harn. Zeitschr. physiol. Chem., 13, 122, 1888.

16)    Об изменениях дыхательного ритма при раздражении блуждающего нерва электрическими токами различной частоты. Зап. Акад. Наук, 61, Прил. 4, 1889.

17)    Периодика сокращения мышцы при раздражении прямом. Зап. Акад. Наук, 61, 15, 1889.

18)    De Taction excitatrice et inhibitoire du nerf en dessechement sur le muscle. C. r. de TAcad. des Sci, 111, 984, 1890.

19)    О месте образования тормозящих действий в нервно-мышечном аппарате. Тр. СПб. общ. естествоиспыт., 22, в. I, 16, 1891; Вестн. есте-ствозн., № 1, 16, 1891. С. г. de TAcad. Sci., 113, 805, 1891.

20)    Du rythme musculaire dans la contraction normale. Archiv de physiologie, 5 ser., 3, 58, 1891.

21)    Du rythme musculaire dans la contraction produite par Tirritationi corticale. Archiv de Physiologie, 5 ser., 3, 253, 1891.

22)    De Taction excitatrice du courant electrique sur I’appareil neuromns-culaire. Archiv de physiologie, 5 ser., 3, 687, 1891.

23)    Des relations entre les processus rythmidues et Tactivite fonctionelle de Tappareil neuromusculaire excite. Archiv de physiologie, ser. 5, 4y 50, 1892.

24)    Отделение слюны и электрическое раздражение. Врач, № 4^. 1893; С. г. de I’Acad. des Sci., 115, 1103, 1892.

25)    Ослабевает ли упругость мышцы во время ее сокращения?' Врач, № 5, 969, 1893; С. г. de l’Acad. des Sci., 117, 181, 1893.

26)    Об интерференции возбуждений в нерве. Медиц. обозрение, 40„ N° 20, 754, 1893; С. г. de l’Acad. des Sci., 117, 240, 1893.

27)    Des differences fonctionelles entre le muscle normal et le muscle enerve. C. r. de l’Acad. des Sci., 119, 1230, 1894.

28)    Action of Electric Tetanization on Nerve-Muscle Apparatus, Nature, № 52, 604, 1895.

29)    Об одном новом явлении в научной литературе (по поводу книги А. Феоктистова); Врач, № 3, 79, 1895.

30)    О функциональных различиях между мышцей нормальной и мышцей безнервной. Врач, № 5, 115, 1895.

31)    Функции бесцветных клеток крови (лейкоцитов). Научн. обозрение, 4, № 7, 1; № 8, 52, 1897.

32)    О взаимных отношениях между психомоторными центрами. Журн. Общ. охр. нар. здравия, № 1, 1, 1897.

33)    Фредерик и Нюель. Основы физиологии человека. Ред. перевода с 3-го франц. изд. и дополнения. СПб., т. I, 1897; т. II, 1899.

34)    О неутомляемости нерва. СПб., 1900.

35)    Die fundamentalen Eigenschaften d. Nerven unter Einwirkung einiger Gifte. Pfliiger’s Archiv, 82, 134, 1900.

36)    О функциональном ритме нерва. Тр. Общ. естествоиспыт., 30, 76, 1899.

37)    De l’origine et de la nature de la narcose du nerf. Archiv. ital. de biologie, 36, 70, 1901.

38)    Une analyse nouvelle d’un vieux fait (surexcitation du nerf). Archiv ital. de biologie, 36, 76. 1901.

39)    Возбуждение, торможение и наркоз. СПб., 1901; Собр. соч., 4, 1, 1935.

40)    Die Erregung, Hemmung und Narkose. Pfliiger’s Archiv, 100, 1903.

41)    Les excitants et les poisons du nerf. C. r. de l’Acad. des Sci., 135, 584, 1902.

42)    De la nature des courants electriques du nerf. C. r. de l’Acad. des Sci., 135, 80-1, 1902.

43)    О происхождении и природе нервного наркоза. Обозр. психиатрии (№>№ 2, 3 и 11), 81, 165 и 801, 1902.

44)    Телефон как показатель нервного возбуждения. СПб., 1904; Зап. Акад. Наук, VIII сер., 15, № 4 J. de Physiol, et path, gen., 5, 1042, 1903.

45)    Памяти И. М. Сеченова. Русск. Врач, 1905, № 46, 1433.

46)    И. М. Сеченов (некролог). Работы физиол. лабор. СПб. унив.„ I, 1906. Труды СПб. общ. естествозн., 36, вып. 2, 44, 1906.

47)    Характеристика главнейших работ И. М. Сеченова. Русск. врач, 716, 1906.

48)    Возбуждение и торможение в рефлекторном аппарате при стрих-нинном отравлении. Работы физиол. лабор. СПб. унив., 1, 1906; Труды СПб. О-ва естествоиспыт., 36, 425, 1906; Собр. соч., 4, 2, 3, 1938.

49)    Tetanisation saccadee. С. г. de PAcad. des Sci., 145, 1440, 1907. Русск. перевод: «Отрывистая тетанизация», Собр. соч., 4, 2, 66, 1938.

50)    Новый индукционный аппарат для раздражения выравненными и не выравненными индукционными токами. Работы физиол. лабор. СПб. унив., 2, 229, 1907.

51)    Недопустимые электрические раздражения и один частный случай ошибок при их применении. Работы физиол. лабор. СПб. унив., 2, 241, 1907; Тр. СПб. общ. естествоиспыт., 38; Собр. соч., 4, 2, 69, 1938.

52)    Un appareil d’induction aux chocs induits de fermeture et de l’ou-verture egalises et non egalises. Archiv intern, physiologie, 5, 1907; Archivie di Fisiologla, 5, 1908.

53)    Седьмой международный конгресс физиологов в Гейдельберге. Журн. Общ. охр. нар. здравия, № 6—7, 3, 1908.

54)    Фаза рефракторная и фаза экзальтадионная. Работы физиол. лабор. СПб. унив., 3, 133, 1908; Тр. Общ. естествоиспыт, 39, 2; Собр. соч., 4, 2, 81, 1938.

55)    (Совместно с Л. А. Ухтомским.) Рефлексы антагонистических мышц при электрическом раздражении чувствующего нерва. Работы физиол. лабор. СПб. унив., 3, 145, 1908; Тр. Общ. естествоиспыт., 39, 3; Собр. соч., 4, 2, 90, 1938.

56)    Замечания к сообщению И. С. Беритова. Работы физиол. лабор. СПб. унив, 4—5, 303, 1911.

57)    Об одном новом своеобразном состоянии нервных центров, вызываемом продолжительным раздражением чувствующего нерва. Русск. Врач, № 12, 949, 1912; Собр. соч., 4, 2, 124, 1938.

58)    Excitation prolongee du nerf sensitif et son influence sur le fonction-nement du systeme nerveux central. C. r. de l’Acad. des Sci., /55, 231, 1912; Собр. соч., 4У 2, 147, 1938.

59)    Ober eine neue eigentumliche Einwirkung d. sensiblen Nerven auf die zentrale Innervation bei seiner andauernden elektrischen Reizung. Folia neurobiologica, 6, 591. 1912. Собр. соч., 4, 2, 132, 1938.

60)    Взаимное подкрепление (корроборация) обоих блуждающих нервов в их действии на сердце. Русск. Врач, № 51, 1777, 1913; Собр. соч., 4, 2, 151, 1938.

61)    Курс физиологии животных и человека, по лекциям проф.

H.    Е. Введенского, читанным в СПб. университете в 1911—1913 гг., ч. I, вып. 1, Общая мышечная и нервная физиология. Составили студенты Б. Рудзат и Л. Паутов, СПб, 1913; ч. I, вып. 2, 1914 (на правах рукописи).

62)    О современных течениях в физиологии. Русск. физиол. журн., I,    97, 1917.

63)    Побочные электротонические изменения раздражительности. Пери-электротон. (Представлено акад. И. П. Павловым в заседании Отделения физико-математических наук 31 марта 1920 г.). Изв. Росс. Акад. Наук, 6 сер., 14, № 1—18, 333, 1920; Собр. соч., 4, 2, 159, 1938.

64)    О пери-электротоне. Русск. физиол. журн, 3, 18, 1921.

Весьма тщательно составленный список трудов Н. Е. Введенского, включающий отдельные его выступления и речи, опубликован в Ученых записках Ленинградск. Госуд. унив, сер. биол. наук, вып. 22, 24, Л, 1950.

ЛИТЕРАТУРА О Н. Е. ВВЕДЕНСКОМ

(в хронологическом порядке)

А. А. Ухтомский. Николай Евгеньевич Введенский и его научное дело. Русск. физиолог, журн., 6, вып. 1, 2, 3, стр. 5, 1923. (Публикуется выше в настоящем издании).

Н. Я. П э р н а. Памяти Николая Евгеньевича Введенского. Русск. физиолог. журн., 6, вып. 1, 2, 3, стр. 19, 1923.

А. Гладкий. Памяти Н. Е. Введенского. Русск. физиолог, журн., 6 вып. 1, 2, 3, стр. 27, 1923.

А. А. Ухтомский. Физиологический институт Ленинградского университета в истории своего возникновения. Физиолог, журн. СССР, 19, вып. 1, 307, 1935.

А. А. Ухтомский. Университетская школа физиологов в Ленинграде за 20 лет советской жизни. Усп. совр. биолог., 7, вып. 3, 317, 1937; Физиолог, журн. СССР, 23, вып. 4—5, 389, 1937.

А. А. Ухтомский. О современном положении физиологической школы Н. Е. Введенского. Тр. Физиолог, научно-иссл. инст., № 18, 3, 1937.

A. А. Ухтомский. «Завещание» Н. Е. Введенского. Вторая лекция в честь И. П. Павлова, 5, III, 1938. Уч. зап. Ленингр. унив., № 41, сер. биолог, наук, 10; Тр. Физиолог, инст., № 22, 5, 1939.

Е. К. Жуков. Эволюционный метод в школе Введенского — Ухтомского.

Уч. зап. Ленингр. унив., сер. биолог, наук, 12, 3, 1944.

X. С. • Ко ш т о я и ц. Очерки по истории физиологии в России, глава 1$, 1946.

П. Г. Терехов. Н. Е. Введенский — выдающийся ученик И. М. Сеченова. Природа, № 3, 81, 1948.

B.    С. Р у с и н о в. Н. Е. Введенский. Сборн. «Люди русской науки», т. II, 1948.

Л. Л. Васильев. Творческий путь Н. Е. Введенского. Доклады на конференции, посвященной памяти Н. Е. Введенского, 26—28 декабря 1947 г. Изд. АН СССР, М.—Л., стр. 5, 1949.

И. А. Ветюков. Воспоминания о Н. Е. Введенском. Там же, стр. 12.

А. Н. Магницкий. Основные вопросы учения Н. Е. Введенского. Там же, стр. 23.

Д. А. Л а п и ц к и й. Современное состояние учения о парабиозе и его значение для терапии. Там же, стр. 56.

Ю. М. У ф л я н д. Оптимум и пессимум рефлекторных реакций. Там же, стр. 73.

О. М. Г р и н д е л ь и В. С. Русинов. Распространяющееся местное возбуждение. Там же, стр. 100.

И. А. Аршавский. Учение о парабиозе Н. Е. Введенского- в свете данных физиологии нервных центров в онтогенезе. Там же, стр. 117.

Л. Л. Васильев. Взаимоотношения физиологических школ И. П. Павлова и Н. Е. Введенского. Вестн. Ленингр. унив., № 10, 20, 1949.

Н. В. Голиков. Значение концепций Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского для развития учения И. П. Павлова о высшёй нервной деятельности. Вестн. Ленингр. унив., № 10, 52, 1949.

Л. В. Л а т м а н и з о в а. Закономерности Введенского в электрической активности возбудимых единиц. Л., 1949.

Л. Л. Васильев. Николай Евгеньевич Введенский и его научное наследие. Уч. зап. Ленингр. унив., сер. биолог, наук, 22, 5, 1950.

Н. В. Голиков. Физиологическая лабильность и ее изменения при основных нервных процессах. Л., 1950.

И. А. Аршавский. Н. Е. Введенский. М., 1950.

А. А. Ухтомский, Собр. соч., т. I, Л., 1950.

Ученые записки Ленинградского Государственного университета, серия биологических наук, 22, 1950. (Сборник с 28 статьями, посвященный памяти Н. Е. Введенского).

ПРИМЕЧАНИЯ

[1]    (7).1 «Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышцах и нервах» — напечатано в «Трудах Санкт-Петербург-ского общества естествоиспытателей», т. 15, 37, 1884. Ни разу не переиздавалось. Цифры в тексте, набранные курсивом в квадратных скобках, обозначают страницы настоящего издания.

[2]    (13). В настоящее время, как известно, для этих целей применяется осциллограф, способный регистрировать даже несравненно более быстрые колебания тока.

[3]    (62). Термин «изаритметически» впоследствии (1903 г.) Введенский заменил более удачным термином — «изоритмический» (см. в настоящем издании, стр. 654, а также примечание 29).

[4]    (139). Таким образом, при помощи телефона Н. Е. Введенский •уже в 1883 г. установил исчезновение «спонтанных» ритмов коры больших полушарий головного мозга «в ответ на раздражение извне. Факт, который в последнее десятилетие неоднократно является объектом разнообразнейших исследований и интерпретаций, но физиологический смысл которого все еще ждет своего раскрытия. Понадобилось существенное развитие техники исследования, чтобы факт этот привлек к себе надлежащее внимание физиологов, и это смогло произойти лишь спустя полвека после открытия его Введенским.

[5]    (145). «О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе» — приложение к LIV тому «Записок имп. Академии Наук», -№ 3, СПб., 1886. Читано в заседании Физико-математического отделения 18 марта 1886 г. Второе издание под ред. А. А. Ухтомского, JL, 1934. Здесь воспроизводится по первому изданию. Цифры в тексте, набранные курсивом в квадратных скобках, обозначают страницы настоящего издания.

1 Курсивом обозначена страница, к которой примечание относится.

[6]    (162). Кривая эта воспроизводится здесь в том же виде, как в первом издании. Указываемые в тексте обозначения (Л, Л 2, Л3 и Ві, ?2, В3) на самой кривой изображены не были.

[7]    (311). См. стр. 469. В первом издании кривая 54 была обозначена номером 55-м и, наоборот, кривая 55 — номером 54-м, в связи с чем-в издании 1934 г. здесь была сделана ссылка на кривую 54. В настоящем издании обе кривые пронумерованы в соответствии с их содержанием и порядковым местом в тексте.

[8]    (507). «Возбуждение, торможение и наркоз — первое издание, СПБ., 1901. Затем напечатано с небольшими дополнениями в «Pfluger’s Archiv f. die ges. Physiologie», 100, I, 1903. Второе русское іиздание под ред. А. А. Ухтомского и с его примечаниями (Собр. соч., т. 4, 1-й полутом), JI., 1935. Здесь воспроизводится по первому изданию, 1901 г., с дополнениями, сделанными в «Pfliiger’s Archiv». Дополнения печатаются в обратном переводе на русский язык А. А. Ухтомского [в прямых скобках]. Цифры в тексте, набранные курсивом в квадратных скобках, обозначают страницы настоящего издания.

Ряд мест текста отредактирован в настоящем издании в соответствии с уточнениями, внесенными Введенским в немецкое издание 1903 г. Эти места также заключены в прямоугольные скобки, в наиболее же ответственных случаях первоначальный (1901 г.) текст упоминается в при-мечаниях.

[9]    (537). В издании 1901 г. формулировка пункта (F) была следующей:

Сильные возбуждения в парадоксальной стадии и возбуждение всякой силы первое время по миновании ее (когда наркотизированный участок кажется, следовательно, утратившим уже вполне свою проводимость, приходя из нормальных частей нерва в наркотизируемую часть) производят здесь состояние торможения.

[10]    (542). В издании 1901 г. формулировка пункта (G) была следующей:

В последних фазах развития наркоза как возбуждения, пришлые из-нормальных частей нерва, так и раздражения, приложенные непосредственно к измененному участку, часто оставляют даже после непродолжительного их действия наркотизированный участок на довольно долгое время, иногда на минуту и более, в состоянии, соответствующем более глубокой степени наркоза; наоборот, когда нерв начинает медленно восстанавливаться от наркоза, то такие же раздражения, будучи приложены на короткое время, как бы возвращают нерв опять на известное время к предшествующей стадии наркоза.

[11]    (551). Примечание А. А. Ухтомского к изд. 1935 г.: Среди зародышей для проблем и тем будущего экспериментирования,.

которыми так богат текст Н. Е. Введенского и, в частности, приводимое здесь Приложение 1903 г. ко II главе «Возбуждения, торможения и наркоза», следует отметить два следующих вопроса, физиологическое значение'которых для нас стало выступать лишь после 1927—1928 гг. Это: 1) допущение, к которому логически приходит автор из сопоставления своих наблюдений: в первую стадию действия наркотика «а нервный участок в то время, как раздражительность снижается, проводимость в участке может возрастать. И 2) в то время как восстановившийся после местного наркоза нервный проводник, судя по сокращениям мышцы в ответ на раздражения нерва, возвратился к нормальной работе полностью, телефоіническое наблюдение нервного тона показывает очень медленное восстановление этого последнего.

Первое допущение приобретает крайний интерес при сопоставлении с предположением автора 1886 г. что «мышца, по мере удаления своего во время тетануса от положения покоя, изменяет свою способность вибрировать» так, что «ее единичные акты укорочения протекают скорее, чем около абсциссы» (см. «О соотношениях...», § 77, 93). «Надо предположить, что слабые возбуждения, протекая и на свежей мышце медленнее, чем сильные, обусловливают длинную фазу невозбудимости для новых таких же слабых импульсов» (ibid, прим. § 93). Второе наблюдение могло бы служить аргументом для утверждения, что нормальное развитие рабочих эффектов в нервно'-мышечном приборе не является функцией от телефонически регистрируемой частоты и силы токов действия.

В обоих случаях дело идет об изменчивости показателя лабильности в возбудимой системе под действием текущих раздражителей: в первом случае о подъеме лабильности и сокращении времени протекания отдельного тока действия в нерве в начальную фазу влияния наркотика на нерв; во втором случае о крайне малой устойчивости показателя лабильности нерва в первые моменты восстановления после наркоза, когда каждая попытка раздражать нерв может вести к возвращению его в только что пройденное состояние низкой лабильности.

Здесь Н. Е. Введенский подводит нас вплотную к проблеме двояких изменений в измененном участке под влиянием раздражителя, то в сторону повышения лабильности и усвоения ритма, то в сторону угнетения.

[12] (573). Начиная с этого места нумерация тезисов дается согласно изданию 1903 г.

Примечание А. А. Ухтомского к изд. 1935 г.: Автор условился отмечать в своих тезисах латинскими буквами «факты», греческими буквами «теоретические заключения» (см. «Предисловие» 1901 г.). Поэтому важно заметить, что настоящий тезис (О), принципиально столь важный в изложении автора, получил латинскую отметку лишь во 2-м (немецком) издании трактата, тогда как в 1-м (русском) издании

он был помечен: (а). Приходится понимать дело так, что в 1903 г. Н. Е. Введенский считал вполне очевидным узкий провинциализм и партикуляризм ходячего физиологического учения о нервном возбуждении, как о «бегущей волне» или об «импульсе»; лишь в определенных и специальных условиях места и времени возбуждение приобретает эти формы; поэтому, на месте углубляющаяся стационарная активность парабиоза раскрывает более принципиальные, общие и обязательные черты реактивно-деятельного состояния ткани. В то время как в 1901 г. это представлялось автору более или менее обоснованной теоретической схемой, в 1903 г. оно приобрело в глазах автора осязательность факта.

[13]    (576). Слово «сильного» подчеркнуто курсивом в 1-м издании, выпущено автором во 2-м издании.

[14]    (578). Примечание А. А. Ухтомского к изд. 1935 г.: Вопрос об изменении формы отдельных волн возбуждения, вследствие прохождения через парабиотический участок нерва, получил положительное решение в работах М. И. Виноградова. (Русск. физиол. журн., т. VII, стр. 71, 1924) и затем В. Б. Болдырева и Д. Г. Квасова (Тр. Физиол. н.-и. инст. ЛГУ, № 14, стр. 112, 1934).

— Последующие строки 1-го издания выпущены автором во 2-м издании от: «и для известной»... до возбуждения1)», равно как выпущено и соответствующее подстрочное примечание со ссылкою на «Archives de physiologie», 1891 г.

[15]    (580). В издании 1901 г. «раздражительности», в издании 1903 г. Erregbarkeit, т. е. возбудимость, а не Reizbarkeit (как обычно там, где по-русски «раздражительность»).

?16] (580). В издании 1935 г. этот пункт (Р) дан в следующем переводе с немецкого текста 1903 г.:

Почти одновременно с наступлением парадоксальной стадии проведения такую же стадию переживает наркотизируемый участок нерва и для раздражительности. После того, как этот участок утратит способность реагировать на слабые раздражения, он перестает также давать эффекты на сильные раздражения, тогда как раздражения средней силы еще вызывают эффекты; ,так что раздражения средней силы сохраняют раздражающее действие для измененного участка наиболее долго.

[17]    (582). В издании 1901 г. стояло: «сильное тетанизирующее раздражение». Слово «сильное» в издании 1903 г. опущено.

[18]    (591). В тезисе S слова «и тем дальше по длине нерва» выпущены автором во 2-м издании 1903 г.

[19]    (592) Примечание А. А. Ухтомского к изд. 1935 г.: В настоящее время мы можем сблизить изменения нерва под действием кислоты с обыкновенным парабиозом еще более, чем это мог сделать

Н. Е. Введенский. Е. К. Жуков показал, что парабиоз получается при сдвигах среды нерва и в кислую и в щелочную сторону, оставаясь обратимым от рН-2 до pH-11. в. (Сборн. работ физиол. лаборатории Ленингр. унив., ГИЗ, 1930, стр. 38.— Ор. также: О. И. Романенко. Тр. Петер-гофск. ест.-научн. инст., № 7, Главінаука, 1930, стр. 53).

[20] (609 и 781). Примечание А. А. Ухтомского к изд. 1935 г.: Как видит читатель, в этих опытах над побочною парабиотическою областью нерва еще в 1902—1903 гг. пред мыслью Введенского устанавливается проблема касательно стационарных влияний на расстояние, вдоль по нерву, со стороны стационарного же процесса в определенной области нерва. Помимо хорошо известного классической физиологии способа нервного сообщения через посредство быстро пробегающих «волн возбуждения», поднимается вопрос о длительно-непрерывных передачах влияний с одного участка нервного проводника на другие, отдаленные области его'. Местный процесс в нервном пути развивает свое влияние в других частях проводника столь же стационарно, сколько стационарен он сам. Но влияние это должно изменяться по физиологическому значению, во-первых, в зависимости от изменений в самом первичном процессе (напр., в зависимости от степени развития местного парабиоза) и, во-вторых, в зависимости от того, как встречаются эти длительные влияния на местах (напр, в каком-нибудь отдаленном пункте побочной парабиотической области). Иными словами, здесь в перспективе видна уже необходимость говорить о закономерном развитии (эволюции) вторичных влияний парабиоза вдоль по нервному пути. Замечательно, что Н. Е. Введенский за свою ученую карьеру не раз приближался вплотную к этой проблеме стационарных влияний через нервные пути, но она вновь и вновь как бы заслонялась для него до поры до времени, пока он не вернулся к ней с определенностью в 1919—1920 гг. в работах над пери-электротоном. (Доклад на V Физиологической беседе I XI 1920 в Ленинграде.— См.: Изв. Росс. Акад. Наук, т. XIV, стр. 333, 1920^ Русск. физиол. журн., т. III, стр. 18, 1921). [В настоящем издании стр. 767].

Притом, когда Н. Е. возвращался по новым поводам к этой проблеме стационарных нервных влияний, новые факты не сразу увязывались для него с тем, что было установлено им же во время предыдущих приближений к этой области явлений. Так что лишь с трудом и постепенно факты 1919—1920 гг. о пери-электротоне связались и обобщились для Н. Е. (а тем более для нас) с данными 1903 г. о развитии побочной парабиотической области! И по мере того, как эта связь становилась все более несомненной, встала на очередь и последняя из проблем, поставленных в нашей науке Н. Е. Введенским: «Эволюция пери-электротона». Работа покойного, озаглавленная этим именем, осталась недописанной в 1922 г. Я знал от покойного, что он усиленно собирает материалы к этой работе,

слышал от него о тех главных линиях, по которым он предполагал группировать факты и дальнейшее исследование. Но рукописей Н. Е. к этой работе мы так и не имеем. Когда я пришел на квартиру его, чтобы после его- кончины разобраться в оставшихся книгах и бумагах и отобрать необходимое для лаборатории, рукописей о пери-электротоне найти я не мог.

Над этою проблемою эволюции пери-электротона продолжал работать безвременно скончавшийся JI. М. Шерешевский, один из наиболее верных и неуклонных продолжателей идеологии и исканий Введенского. Пред нами здесь плодотворнейшая, но и чрезвычайно трудная дорога для дальнейших исследований.

В разработке основных данных касательно распространения пери-элек-тротонических влияний вдоль по нерву большие заслуги принадлежат Н. Я. Перна, затем постоянному непосредственному сотруднику Николая Евгеньевича — И. А. Ветюкову и, далее, Н. П. Резвякову, Л. Л. Васильеву и И. А. Аршавскому. Из заграничных лабораторий этими «электротониче-скими дальнедействиями» занимались в особенности у Кремера (Bethe’s Handbuch d. norm. u. path. Physiologie. Bd. IX, S. 247, 279, Berlin, 1929. Ср. также Ebbecke, Pfluger’s Archiv, Bd. 211, S. 786, 1926), как будто без нарочитой оценки значения этих явлений для нормальной деятельности организма.

[21]    (614). В издании 1901 г.: «для токов нисходящего, чем для токов восходящего направления».

[22]    (614). В издании 1901 г. вместо «импульсы» стоит «возбуждения» и вместо «не могут более» — «давно перестали».

[23]    (615). В издании 1901 г. формулировка пункта (U), тогда обозначавшегося (/?), была следующей:

Когда возбуждения верхних нормальных точек нерва уже давно перестали проводиться через пар абиотическую область, они тем не менее повышают эффект раздражений, приложенных ниже этой области, в е& ближайшем соседстве; получающиеся отсюда явления, сходные по внешности с явлениями суммирования возбуждений, имеют в действительности совершенно другой смысл: причина их должна лежать в усилении парабиотического состояния самой этой области под влиянием пришлых возбуждений, каковое уже вторичным образом, как и всякое усиление парабиоза, ведет к повышению раздражительности в прилежащей части нерва.

[24]    (618). Примечание А. А. Ухтомского к изд. 1935 г.: Как видит читатель, феномен тетанизированного одиночного сокращения, как и феномен вторичного подкрепления возбуждений в побочной парабиотической области в результате углубления парабиотического угнетения в наркотизированном участке, выставляются Н. Е. Введенским вполне

определенно в противовес популярным механическим схемам суммирования и «Bahnung» (т. е. последовательному пробиванию импульсами некоторых «сопротивлений» на путях проведения). Что касается первого из этих феноменов, то электрофизиологическая обработка его проведена проф. А. Ф. Самойловым при помощи струнного гальванометра и с мастерством, обычным для этого автора (Pfluger’s Archiv, Bd. 225, S. 482, 1930). Привычка мысли к трафарету «Bahnung» повела, однако, к тому, что Самойлов старался и феномен тетавизированного одиночного сокращения перетолковать в том смысле, что седалищем его является не тетанизируемый участок нерва, но мионевральная передача, сопротивление которой становится проходимым для тетаничееких импульсов лишь .после того, как его преодолеет максимальная одиночная волна. Как видно, смысл феномена в такой интерпретации становится существенно иным, чем полагал Введенский, опиравший на эти факты свою принципиальную критику популярных учений о суммировании и суммации (см. т. II, стр. 83 [275], прим., а также стр. 46, 55, 156 [216, 229 и 386]). Поэтому громадное принципиальное значение имеет доказательство, данное М. А. Киселевым в той же методике струнного гальванометра, что феномен оплодотворения тетани-ческих импульсов одиночными волнами совершается именно на месте их первичного зарождения в нервном стволе и, стало быть, не имеет отношения к преодолению сопротивлений в мионевральной передаче (Pfluger’s Archiv, Bd. 233, S. 469, 1933). М. А. Киселев, а также независимо от него Л. Л. Васильев, В. Е. Делов и М. Р. Могендович приходят к мысли, что главная роль в оплодотворении подпороговых тетаничееких импульсов принадлежит не начальной высоковольтной части волны возбуждения, но низковольтному ее последействию (ср.: Васильева с сотрудниками: «Исследования в области физико-химической динамики нервного процесса». 1932, стр. 21). Вполне очевидно, что второй из трактуемых здесь феноменов Введенского,— вторичное подкрепление возбуждений по ту сторону парабиотического участка, вследствие углубления парабиоза в последнем, тем менее может быть перетолкован в духе Bahnung. Этот феномен, вплотную подводящий нас к ресипрокной зависимости между реакциями в последовательных участках нервного проведения, вследствие закономерной увязки физиологических состояний в последних, все еще ждет электрофизиологической разработки.— Что касается теории интерференции нервных импульсов как основы для нервных торможений, то историческая судьба сложилась здесь довольно курьезно. Эту теорию теперь связывают в Европе с именем Н. Е. Введенского и искренно воображают, что, критикуя теорию интерференции, критикуют Введенского (ср.: J. F. Fulton. Muscular Contraction and the reflex control of move-merit. London, p. 338-348, 1926,-E. Th. В г й с k e. <<Hemmung>>, Bethe’s Handbuch d. norm. u. path. Physiologie, Bd. IX, Ss. 648 ff., Berlin, 1929).

Было бы не лишено интереса проследить по ходу развития физиологической литературы, как могло сложиться это недоразумение. Само по себе оно свидетельствует о том, как мало известны работы и идеология самого Н. Е. Введенского в своей цельности. По отдельным отрывкам 1885—1886 г., пожалуй, и можно было бы счесть, что наш ученый стоял на точке зрения интерференционной схемы. Но можно сказать, что весь ход развития от диссертации 1885 г. к трактату о парабиозе 1901 г. живет критикою ходячих представлений о рефракторной фазе, выяснением, каким образом одна единственная волна возбуждения в нервных путях может стать фактически тормозящей для целого ряда очередных импульсов. (Вкратце я проследил этот ход развития проблематики Введенского в моей статье: «Парабиоз и доминанта» в сборн. «Парабиоз», Изд. Ком. Академии, Москва, 1927). Существенная разница в критике теории интерференции у Н. Е. Введенского и у названных авторов заключается в том, что Введенский нашел факт затормаживания ряда очередных импульсов одною волною возбуждения еще в 1886 г. и тогда же стал приискивать причину тормозного эффекта в затягивании во времени интервала возбуждения; новейшие же авторы встретились с тем же фактом в 1921—1925 гг. и возобновили по его поводу старинные речи о «тормозящей жидкости».

[25]    (627). Курсив здесь и на стр. 632 дан Ухтомским в издании 1935 г. и с полным основанием.

[26]    (643). Последние строки примечания от «между тем...» до «другие книги» в немецком издании 1903 г. автором выпущены.

[27]    (650). В издании 1935 г. к этому месту сделано примечание, что это предвидение было подтверждено исследованием А. А. Ухтомского (Pflug. Arch, 100, 190, 1903).

[28]    (652). Курсив здесь дан Ухтомским в издании 1935 г.

[29]    (654). «Изоритмически», согласно редакции 1903 г. В издании 1901 г. «изаритметически». А. А. Ухтомский в издании 1935 г. предложил: «изопериодически».

[30]    (657). Примечание А. А. Ухтомского к изд. 1935 г.: Попытка,— по мнению Н. Е. Введенского — успешная, понять контрактуру поперечно-полосатой мышцы как состояние парабиоза мышцы сделана А. Ухтомским (Тр. IX Пироговск. съезда русских врачей, СПб., стр. 93, 1904). В то время были исследованы контрактуры утомления и контрактуры, вследствие температурных сдвигов среды. Вопрос стал приобретать новый интерес с тех пор, как физиологи занялись в особенности контрактурами и тоническими состояниями, вызываемыми -и поддерживаемыми в мускулатуре химическими факторами, ядами и метаболитами. В школе Н. Е. Введенского важный шаг вперед сделан здесь И. С. Беритовым и Д. С. Воронцовым. (Zeitschr, f. Biol., Bd. 84, S. 415, 1926). Переходы от тетануса к тонусу и обратно, как функция лабильности нервно-мышеч

ной периферии, разобраны с большою наглядностью у нас С. И. Горшковым и Е. А. Гусевой (Тр. Физиол. инст., Л., № 14, стр. 78, 1934).

[31]    (665). Примечание А. А. Ухтомского к изд. 1935 г.: Ср. новые данные гистофизиологов о латентных структурах в клетках и, в частности, о нервном Kernleiter’e как временной рабочей архитектуре, которая возникает обратимо по поводу раздражений, на убитых же препаратах является зафиксированной в том виде, как она была вызвана летальным раздражителем. Литература в статье Петерфи. (Bethe’s Handb. norm. u. path. Physiol, IX, S. 169, 1929).

[32]    (673). Примечание А. А. Ухтомского к изд. 1935 г. Было убедительно показано, что так называемое «позитивное» колебание на сердце в опыте Гаскела зависело не от физиологического процесса, но от простого механического растягивания предсердия во время опыта с раздражением vagi (Einthoven u. Rademacker, Pfluger’s Archiv, Bd. 166, S. 109, 1916).

[33]    (677). Как и всюду выше, и это дополнение, напечатанное в Pfluger’s Archiv, по-немецки, дается в переводе Ухтомского по изданию 1935 г. Ниже приводится соответствующее міесто статьи, на которую здесь ссылается Введенский (Обозр. психиатр, невролог., 1902, стр. 806—807):

«И если мы присоединим к этому формулированный мною тогда „закон относительной подвижности раздражительных образований”, то переход от этих сравнительно простых образований к нервной клетке и комплексу нервных клеток намечается сам собою, намечаются совершенно определенные требования и ожидания. В этом я и усматриваю залог для дальнейшего развития и разрешения столь трудной проблемы о сущности нервного торможения.

«Ввиду всего этого я считаю также нелишним дать ту общую схему, под которой мне представляются разные состояния нервного вещества и их взаимные отношения. Именно: таковых состояний должно быть четыре, и они связываются непосредственными переходами друг с другом:

А) покой, В) деятельность, С) парабиоз наРк03 Q) смерть

I торможение

возбужденное состояние.

«В есть деятельное состояние, выражающееся внешними эффектами; С есть возбужденное состояние, локализированное в месте своего возникновения.

«Переходом от А к В служит то, что называется „повышенная раздражительность”. Если же приложенный агент сам не способен вызывать возбуждения в обычном значении, то повышенная раздражительность может перейти прямо в С (химические раздражители в слабых растворах, громадное большинство ядов, катэлектротоническое изменение при слабом постоянном токе). Но, повидимому, в некоторых случаях возмо

жен и прямой переход от Л к С, т. е. даже помимо фазы повышенной раздражительности (как, например, при действии аммиака); но, вероятно, и здесь это не общее правило, так как возможно, что при известных условиях, например при 'не очень малой или не очень большой концентрации растворов, обнаружится и здесь фаза повышенной раздражительности, хотя бы и очень летучая.

«Переходом от Б к С служат те стадии, которые выше названы прямо переходными (провизорная, парадоксальная и тормозящая).

«Наконец, что при известных условиях С переходит в- Д это едва ли не требует особого объяснения. Что раздражительность или -наркотик при большой силе и продолжительности действия вызывают смерть нервного элемента, это общеизвестно. Я полагаю, что всякое воздействие, какой бы натуры оно ни было, прежде чем убить нерв, всегда проводит его предварительно через стадию парабиоза, вроде того, как умирающая, мышца проходит через состояние окоченения. Возможно даже, что всякий живой элемент, если он не подпал заранее медленному истощению, заканчивает свое существование в состоянии парабиотического возбуждения вроде того, как умирает амеба под влиянием раздражений в состоянии оцепенело-округлого изменения.

«Насколько верно это предположение, насколько оно может иметь универсальное приложение, это должны показать будущие исследования. Во всяком случае употребляемые обычно для состояний, сходных с наркозом, выражения „паралич”, ,прекращение жизненных явлений” мне кажутся не отвечающими внутреннему смыслу того состояния, которое они хотят обозначать.

«Я привел в конце эту схему, руководствуясь соображением, что она может принести не малую пользу в деле ориентирования среди лабиринта сложных и запутанных явлений, представляемых раздражительными образованиями. Во всяком случае тот гордиев узел, который предъявила исследователям живая природа, не рассекается одним каким-либо принципом, взятым на прокат из физики или химии. Его надо медленно и терпеливо распутывать, чтобы не остались в наших руках мертвые и разъединенные друг от друга осколки. Для уловления тех незаметных переходов и связей, которыми характеризуются изменения живого вещества, эта схема могла бы сослужить известную службу. По крайней мере, что касается до нерва, то она помогает нам, как мы видели, найти общую внутреннюю связь между явлениями, стоящими, ловидимому, особняком друг от друга; известные явления она выставила в новом свете, другие она предсказала вперед. Одним из наиболее общих результатов нам представляется то, что действие наркотиков, ядов вообще, и, с другой стороны, действие раздражителей сводится к таким постепенным и в то же время всеобщим реакциям живого вещества, что о какой-либо принципиальной, а не количественной лишь разнице между теми и другими не может быть речи».

[34]    (681). «Возбуждение и торможение в рефлекторном аппарате при стрихнинном отравлении» — опубликовано впервые в «Работах физиологической лаборатории СПб. университета», I, 1906. Второе издание под ред. А. А. Ухтомского (Собр. соч., 4, 2-й полутом), JI., 1938. Воспроизводится по первому изданию. Цифры в тексте, набранные курсивом в квадратных скобках, обозначают страницы настоящего издания.

[35]    (767). «Побочные электротонические изменения раздражительности. Пери-электротон» — опубликовано впервые в «Известиях Российской Академии Наук», VI серия, т. 14, 1920. Второе издание под ред. А. А. Ухтомского (Собр, соч., 4, 2-й полутом), Л., 1938. Воспроизводится по первому изданию. Цифры в тексте, набранные курсивом в квадратных скобках, обозначают страницы настоящего издания.

54 н. Е. Введенский