Наукова бібліотека України

Loading
ПОБОЧНЫЕ ЭЛБКТРОТОНИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ РАЗДРАЖИТЕЛЬНОСТИ ПРИ-ЭЛЕКТРОТОН
Серия "Классики науки" - Введенский Н.Е. Избранные произведения Ч.2

Представлено акад. И. П. Павловым в заседании отдела физико-математических наук 31 марта 1920 г.

Установление биологических законов связано с такими трудностями, о которых далеко не имеют понятия представители физики и химии. Живое вещество отличается такою сложностью, разнообразием и как бы непостоянством своих реакций, мало того, даже как бы странностью и парадоксальностью, что установить здесь закономерность стоит чрезвычайного труда множеству исследователей, работающих последовательно над одним и тем же вопросом. Известно, скольких усилий стоило установить на нерве «закон сокращений» под влиянием замыкания и размыкания постоянного тока. И мне встретилось одно странное и необычайное явление: нервно-мышечный препарат, реагирующий вначале очень энергичными сокращениями, расслабляется потом более или менее вполне и представляется совершенно утомленным; но стоит теперь ослабить раздражающие его токи без всякого перерыва в раздражении, он тотчас же начинает опять энергично сокращаться, а новое усиление раздражений снова ведет к ослаблению мышечных сокращений (pessimum), и новое уменьшение силы раздражающих токов приносит снова оживление мышечных сокращений (optimum). Чтобы разобрать это неожиданное явление, мне пришлось предпринять обширные и продолжительные исследования над значением силы и частоты раздражающих импульсов в деле возбуждения мышцы индукционным током. И пока речь шла только об этом последнем, не затрагивая применения постоянного тока, реакция такого сравнительно простого препарата оказалась действительно очень сложною и изменчивою, но тем не менее мне удалось найти известную правильность и постоянство в этих явлениях и разобрать вопрос, насколько они в своем происхождении обязаны свойствам непосредственно раздражаемого нерва и насколько зависят от реагирующей на раздражение мышцы. Мои опыты повторили потом с тем же результатом Гофманн, Фрелих и др., не внося существенных добавлений и новых объяснений для этого явления; только Киз Лукас сравнительно в недавнее время пытался дать описанному мною явлению (Wedensky inhibition) несколько иное толкование. Однако в разбор этого последнего входить здесь не место.

В новейшее время я занялся изучением электротонических измерений раздражительности в различных участках нерва, включая сюда и мышцу.

Как известно, основной формулой для электротонических изменений в нерве служит положение, которое установили Экхардт и затем Пфлюгер: в соседстве катода раздражительность нерва является повышенной, в соседстве анода пониженной; по размыкании поляризующего тока около того и другого полюса наблюдаются изменения в противоположную им сторону. Однако это классическое положение встретило немало возражений и разногласий. Несомненно установлено одно, что в области катода под влиянием постоянного токаг более или менее сильного, развивается потом понижение раздражительности — «католическая депрессия». Изучавший ее подробно Б. Ф. Вериго считал сначала явлением «вторичным», но позднее склонился к мысли считать ее за изменение первичного характера. Я склоняюсь скорее в пользу первого его объяснения и смотрю на это явление так же, как и Н. Я. Перна, работавший в нашей лаборатории. Об этом речь

будет еще и дальше. Но оставляя в стороне это общепризнанное теперь отклонение, все-таки между последующими исследователями остается немало разногласий.1 И в моих теперешних опытах с приложением постоянного тока в разных участках нервно-мышечного препарата наблюдались чрезвычайное разнообразие, изменчивость и противоположность электротониче-ских изменений. Все это встречалось в таком количестве, что одно время я приходил даже в отчаяние; тем не менее я настойчиво 3 года продолжал свои исследования. Наконец, я нашел одно условие, которое может существенно и в то же время законосообразным образом изменять эффект приложения пробного раздражения к нерву, подвергающемуся влиянию постоянного тока: я нашел, что этот последний может давать совершенно противоположные эффекты, смотря по тому, прикладывается ли пробное раздражение в ближайшем соседстве с известным полюсом или же, наоборот, к точке нерва, более удаленной. В этом последнем случае эффект оказывается совершенно противоположным первому, т. е. при замыкании нисходящего тока здесь наблюдается понижение раздражительности, а при восходящем — повышение. Эти изменения, совершенно противоположные тем, которые установили Экхардт и Пфлюгер, я называю побочными электротониче-скими изменениями или, чтобы выражаться короче, пери-электротоном.

Чтобы дать пример, я приведу миограмму, представленную на рис. 1. Всякий физиолог, рассматривая ее, может подумать, что направление постоянного тока за время его действия, отмечаемого опусканием второго снизу сигнала, показано ошибочно, т. е. там, где действует нисходящий ток, надо полагать приложение восходящего, и наоборот. Между тем,

1 Я не буду цитировать огромную литературу, относящуюся к этому вопросу. Общее изложение находится: Hermann. Handbuch der Physiologie, II, 1.—В iedermann. Elektrophysiologie, 1895, S. 540—636.—С r e-m e r. Handbuch der Physiologie des Menschen, herausgegeben von Nagel. Bd. IV, 2, S. 950-990.

49*

тут ошибки никакой нет: при первом приложении постоянного тока действительно был замкнут ток нисходящий, и он произвел подавление раздражительности в нижней части нерва, а по размыкании тока раздражительность оказывается резко повышенной. При втором приложении замыкается восходящий ток, эффект его оказывается совершенно сходным с тем, каким он должен был бы получиться при замыкании нисходя

щего тока. В двух последующих записях (рис. 1, В) наблюдается то же самое; и разница в условиях опыта лишь та, чго при первой паре (рис. 1, А) нерв раздражался (опускание верхнего электромагнитного сигнала) индукционными токами восходящего направления, а во второй паре (рис. 1, В) --нисходящего.

Теперь я должен описать расположение этих опытов. Для опытов служила rana lemporaria. Нерв выпр?паровывался из тела по всей его длине с маленьким куском позвоночника (мозг, конечно, был разрушен). В верхней его части прикладывались неполяризующиеся электроды Р, как показано на рис. 2. Дальше по длине нерва прикладывались две пары платиновых электродов: одна пара Np на расстоянии от нижнего неполяризующегося электрода в 5—7 мм, а другая пара Nr

на расстоянии от неполяризующихся электродов не менее 25—30 мм (в контрольных опытах и здесь были неполяри-зующиеся электроды). Через эти электроды прикладывались к нерву пробные индукционные токи. Иногда они прикладывались и к мышце по всей ее длине: один электрод на границе между os femoris и мышцей, а другой, связанный с нею очень тонкой проволокой, электрод втыкался в ахиллесово сухожилие (электроды М). Каждая пара электродов была за

фиксирована в месте ее приложения к нерву. Понятно, что не было необходимости во всех опытах прикладывать одновременно все три пары электродов. Иногда отнималась от нерва, напр., пара Np, а иногда и пара М.

Для пробных раздражений употреблялись сравнительно редкие индукционные токи (5—10, а иногда и в 1 сек.). При употреблении более частых раздражений могли бы встречаться осложнения от явлений pessimum—optimum, где усиление эффекта могло бы зависеть от ослабления возбуждения, а наоборот, понижение эффекта могло бы соответствовать усилению возбуждающего действия на мышцу. Вообще для пробных раздражений мною употреблялись индукционные токи, лежащие лишь немного выше порога раздражения. Так как мне для опытов служили довольно сильные индукционные

аппараты, где разница между раздражающим действием раз-мыкательного индукционного удара и замыкательного значительно превалировала над последним, то можно с уверенностью говорить, что дело шло о возбуждающем действии только одного первого из них. На миограммах и показывается его направление стрелкой, 2 раза перечеркнутой. Направление прикладываемого к нерву постоянного тока отмечается на миограммах простой стрелкой. Время приложения этого последнего тока отмечает электромагнитный сигнал опусканием своей линии, а момент приложения пробного раздражения отмечается сигналом, расположенным выше (опускание линии).

Сила постоянного тока варьировала в очень широких пределах, но я никогда не пользовался токами большей силы, чем 3 элемента Даниэля. Более слабые токи ответвлялись с помощью большого реохорда Дюбуа-Реймона, причем единицы этого реохорда обозначаются римскими цифрами, а передвижение подвижного контакта по шкале реохорда выражается арабскими цифрами в сантиметрах.

На миограммах вертикальные полосы, пересекающие все линии, соответствуют перерывам в опыте, более или менее продолжительным. Такие перерывы сопровождались и остановкой записывающего цилиндра. Эти перерывы были необходимы, чтобы дать препарату отдых; в особенности они являлись необходимыми, когда вслед за приложением поляризующего тока в одном направлении приходилось потом прикладывать его в направлении противоположном; тогда, понятно, приходилось делать перерыв в опыте более продолжительный (даже 2—3 мин.), чтобы дать нерву возможность восстановить свои функциональные свойства после действия тока в предшествующем направлении. Впрочем менять часто направление поляризующего тока всегда опасно', как на этом настаивал давно уже Пфлюгер, ибо он оставляет иногда в нерве очень длительные изменения. Если же приходится в этих случаях прикладывать к нерву ток другого направления, то лучше этот новый ток замкнуть раз или два на ко

роткое время, чтобы дать нерву возможность освободиться от предшествующей поляризации, и только после этого уже прикладывать снова пробные раздражения индукционным током.

Так как электротонилеские изменения я изучал иногда в течение очень долгого времени (в течение часа и долее) на одном и том же нервно-мышечном препарате, то последний всегда заключался во влажную камеру. Обращалось строжайшее внимание на изоляцию как фарадизирующего тока, так и поляризующего. Для контроля влажная камера открывалась на известное время, а борны, приводящие к препарату токи, обсушивались от насевших на них и на эбонит паров воды, и дальше опыт продолжался некоторое время при открытой для контроля камере. Точно так же обращалось внимание на то, чтобы как верхний конец нерва с куском позвоночника, лежащим на стеклянной подкладке, так и защемленная в клещах мышца были хорошо изолированы от ветвления токов. Из приводимых здесь примеров видно, что электрические токи, уже крайне слабые, дают все описываемые мною явления.

И вот, если в этих условиях мы стимулируем нерв в нижней его части через электроды Nr, то можно регулярно наблюдать на препаратах нормальной и стойкой раздражительности описанное выше явление, т. е. пери-электротон. Что эффекты здесь, в нижней части нерва, действительно противоположны эффектам, получаемым при раздражении участков нерва, лежащих ближе к месту приложения постоянного тока, я убеждался в этом весьма часто, перенося пробные раздражения на электроды Np: здесь правильно наблюдались обычные пфлюгеровские изменения раздражительности. Примером может служить рис. 3. Часть А этой миограммы служит для приложения пробных раздражений через электроды Np, а часть С — при приложении пробного раздражения через

пару Nr. Как видно, в первом случае мы наблюдаем обычные электротонические изменения, в последнем случае — изменения противоположного характера, т. е. пери-электротониче-

ские. В куске миограммы В пробное раздражение было приложено к нерву при расстоянии между поляризующими и раздражающими электродами в 15 мм. В этом случае эффект

оказывается как бы промежуточным, ибо здесь восходящий ток вызывает на короткое время значительное понижение раздражительности, которое лишь постепенно сменяется некоторым ее восстановлением.

Другим примером такого же сравнения служит рис. 4. Тут в первой половине (А) пробное раздражение приклады

вается в нижней части нерва, и оно обнаруживает здесь пери-электротонические изменения при замыкании постоянного тока, а во второй половине ее (В) эффект пробного раздражения говорит об обычных изменениях для приполюсной области. В этом случае раздражительность нерва в сравниваемых участках оказалась совершенно одинаковой (редкое явление), влияние же постоянного тока противоположно.

Как можно уже видеть из приведенных примеров, эффекты пери-электротонические противоположны обычным электрото-ническим не только при замыкании постоянного тока, но и при размыкании его, т. е. по размыкании нисходящего тока наблюдается повышение сокращений, а по размыкании восходящего тока — их понижение.

Сделаем еще шаг в изучении этих изменений; они наблюдаются с тем же характером не только в нижней части нерва, но и распространяются на нервные элементы в мышце. Но чтобы наблюдать их здесь в более правильной и выразительной форме, следует прикладывать через электроды М индукционные токи восходящего' направления, когда, стало быть, катод фарадизирующего размыкательного тока падает ближе к экватору мышцы. Пример этого представлен на рис. 5. Мышца раздражается здесь отдельными индукционными ударами, эффект поляризации оказывается таким, что нисходя

щий поляризующий ток производит понижение раздражительности, а восходящий — повышение ее. По размыкании тока наблюдаются изменения в противоположном направлении. Можно заметить, что для вызова пери-электротона в мышце требуется приложение несколько более сильного поляризующего тока.

При раздражении мышцы индукционными токами нисходящего направления пери-электротоническое действие поля

ризующего тока оказывается менее выраженным и более сложным, что можно было предвидеть уже вперед.1

В моих прежних исследованиях (Comptes Rendus de Г Acad, de Paris, 7 dec. 1891): а) мышца нормальная оказывалась более раздражительной к индукционному току восходящего направления, тогда как после отравления кураре ее раздражительность, понижаясь вообще, оказывается более чувствительной к току нисходящему; б) вся та более высокая раздражительность мышцы нормальной, которая отличает ее от кураризованной, может быть заторможена раздражением двигательного нерва.

В моих теперешних опытах анодический пери-электротон повышает эффект при раздражении мышцы и нисходящими индукционными токами. Но вот две особенности: 1) повыше•

1 Хотя мимоходом следует отметить это обстоятельство

ниє в мышце не исчезает здесь тотчас по размыкании поляризующего тока, а остается довольно долгое время (рис. 6);

2) такое же повышение эффектов можно наблюдать при поляризации нерва токами и нисходящего направления, т. е. постоянный ток того и другого направления производит здесь как бы одинаковый эффект. В анализ этих особенностей я пока углубляться не мог.

Пери-электротон выражается не только усилением или ослаблением мышечного сокращения, но, конечно, также и пе

редвижением порогов вниз или вверх по шкале индукционного аппарата, т. е. соответственными изменениями раздражительности нерва (или мышцы).

На рис. 7 порог раздражения для нерва в Nr находится при 28—29 см шкалы. При замыкании восходящего тока (V единиц) он спускается до 33—34 см. Значит пери-элек-тротон анодический вызывает к деятельности фарадические раздражения, лежащие гораздо ниже существующего для нерва порога. В конце этой миограммы прикладывается постоянный ток нисходящего направления.

Рис. 8 дает еще пример того же положения. Тут порог раздражения спускается от приложения восходящего тока вверху от 34 см до 38 см.

На рис. 9 дается пример католического пери-электротона. Тут порог раздражения для фарадизации нерва лежит при

79 см (сильный индукционный аппарат). Замыкается длительно нисходящий ток при 3 Даниэлях, и вторичная катушка постепенно переводится (горизонтальная стрелка) ко все

более и более сильным токам. Как видно, в области католического пери-электротона все градации раздражения до 52 см шкалы не дают никакого эффекта. Но когда потом размы

кается постоянный ток, то нерв оказывается способным вызвать сокращения и при 82 см шкалы: это — результат повышения раздражительности при исчезании катодического пери-электротона.

Не менее резки пери-электрот.онические изменения раздражительности и в мышце, если раздражать ее через элек

троды М восходящими индукционными токами. Мне кажется, что они здесь даже более значительны, но этого я с решительностью утверждать не могу, ибо при фарадизации мышцы приходится передвигать вторичную катушку в таких пределах санного индукционного аппарата, где каждый сантиметр шкалы соответствует изменению раздражающего тока на гораздо большую величину, чем это имеет место в пределах шкалы, начинающих возбуждать нерв. Обычными индукционными аппаратами, градуированными в электрических единицах, я не пользовался, находя их единицы слишком грубыми для таких сравнений.

Я делал опыты и с очень длительным пропусканием постоянного тока через электроды Р. Но я их описывать теперь не буду, предполагая это сделать в статье «Эволюция электро-тонических изменений» [20]. Теперь замечу лишь, что если пропускать более долгое время постоянный ток восходящий, то анодический пери-электротон начинает все более и более ослабевать в своем повышающем влиянии на раздражительность нерва в нижней области, и притом это наступает раньше для токов более сильных. Через известное время такие токи уже не повышают эффектов раздражения и даже их понижают, между тем как восходящий ток, более слабый, продолжает еще их усиливать. Примером этого может служить рис. 10. Здесь 10 и 5 см шкалы реохорда еще продолжают вызывать усиление, тогда как 50 см уже этого не дают или даже производят повышение эффекта только по размыкании постоянного тока. Получается вообще такое впечатление, что восходящий ток с течением времени не только перестает действовать в смысле пери-электротонического повышения, но что его обычное анодическое понижение постепенно распространяется и на нижний участок нерва. И это раньше наступает для поляризующих токов сильных, позже для слабых.

На нервах, представляющих малую функциональную стойкость, такой поворот может совершаться и довольно скоро.

На таких препаратах скоро развивается и католическая депрессия. Хотя Вериго в своих позднейших исследованиях считает ее уже не «вторичным» явлением, как он принимал это раньше, но, несомненно, она развивается лишь постепенно на нервах со стойкою раздражительностью. И необходимо ясно отметить разницу между нею и пери-электротоническим

понижением, обязанным действию нисходящего тока. Легко доказать, что это совершенно различные явления. Во-первых, католический пери-электротон начинает действовать уже тотчас по замыкании нисходящего тока, тогда как католическая депрессия есть явление вторичное, развивающееся около катода постепенно на смену католического повышения, притом сначала в точках, ближайших к катоду. Поэтому если через пару электродов Np раздражать нерв поочередно индукционным током восходящим и нисходящим, то католическая депрессия раньше скажется при фарадизации восходящими токами (когда, следовательно, катод индукционного тока лежит ближе к катоду поляризующего тока), чем при фарадизации нисходящим током.

Сопоставление рис. 11 и 12 поясняет несколько эту картину католической депрессии. На первом из них нерв в при-

полярной области фарадизируется восходящими индукционными токами; расстояние между нижним поляризующим электродом и верхним стимулирующей пары было около

5—6 мм. Здесь уже замечается постепенное развитие католической депрессии, ибо постоянный ток, более сильный (X единиц и 3 Даниэля), производит менее значительное повышение

фарадизации, чем поляризация слабая (30 и 10 см шкалы реохорда).

На рис. 12 через те же электроды нерв стимулируется индукционными токами нисходящего направления, когда, стало быть, возбуждающий полюс лежит дальше от места поляри

зации. Здесь и слабые и более сильные поляризующие токи не обнаруживают еще никакой католической депрессии. Между тем, промежуток нерва в паре Np был не более 4—5 мм.

Если же нерв стимулируется через нижнюю пару (Л/>), то тут понижающее влияние катодического пери-электротона, наоборот, сказывается гораздо яснее при фарадизации нисходящими токами, т. е. когда возбуждающий полюс находится дальше от места поляризации.

Во-вторых, католическая депрессия и католический пери-электротон различаются и по своим последействиям. Первая в развившейся вполне форме оставляет по размыкании тока на некоторое время известное понижение раздражительности, напротив — в пери-электротонической области наблюдается резкое ее повышение, исчезающее лишь постепенно. Я оставлял нисходящий ток замкнутым иногда на полчаса и долее, даже ток сильный, и наступающее по размыкании его повышение раздражительности не только не ослабевало, но с течением времени усиливалось.

Итак, для моих опытов требуются препараты с нормальной и стойкой раздражительностью. Если же иметь дело с препаратами, отличающимися необычайно повышенной раздражительностью, падающей затем очень скоро, то и восходящие и нисходящие токи оба скоро оказывают на участок Nr тормозящее влияние. Когда на таком препарате раздражительность делает спонтанно быстрый скачок в смысле ее понижения, то наблюдается следующее явление. Теперь для возбуждения мышцы с нерва требуются индукционные токи очень сильные (напр, при 8—12 см шкалы вместо прежних 40—50 см). И вот, если при таких раздражениях в Nr замыкать поляризующий ток, это вызывает теперь обычные (пфлюгеровские) эффекты. Пери-электротон как бы исчезает. Требуется, конечно, для вызова какого-либо эффекта теперь и постоянный ток, более сильный. Следует думать, что здесь дело идет об обширном распространении ветвей тока в препарате.

Эффекты, наблюдаемые на лягушках в холодное зимнее время, являются очень сложными и как бы промежуточными между обычным электротоном и пери-электротоном. Можно видеть первое время по замыкании тока положительные эффекты, напр, сокращения, которые потом переходят в расслабление, а после того появляются снова некоторые сокращения и т. д. Такие препараты напоминают как бы эффекты, наблюдаемые на беспозвоночных при действии постоянного тока.

Но препараты того и другого рода непригодны в сущности для правильного изучения и пфлюгеровских изменений раздражительности. Следовательно, и для моих явлений требуются условия, общие с ними. Поэтому для гарантии успеха полезно убедиться предварительно посредством слабых раздражений нерва выше и ниже в его функциональной стойкости. С другой стороны, невыгодно менять часто и направление поляризующего тока и, во всяком случае, после приложения более или менее сильных поляризующих токов одного направления следует давать препарату более продолжительный отдых, прежде чем перейти к токам, другого направления, как уже упомянуто выше.

Все-таки у кого-либо может возникнуть предположение, что пери-электротонические эффекты могут быть лучше объяснены посредством каких-либо комбинаций и ветвлений постоянного тока, с одной стороны, и индукционных токов, с другой стороны. Ввиду этого я делал опыты, как контрольные, с химическим раздражением нерва в нижней его части. Для этого я пользовался такими слабыми растворами поваренной соли, которые вызывают, самое большее, чуть заметное возбуждение мышцы, потому что крепкие растворы могли бы дать после присоединения поляризующего тока пессимальные эффекты, где усиление возбуждения сопровождается падением тетануса. И вот, если мы пользуемся слабым химическим раздражением, то можно наблюдать по приложении к нерву

50

Н. Е. Введенский

вверху нисходящего тока ослабление сокращений, а по прило^ жении восходящего тока — усиление их. Для примера приве'--дены рис. 1 ЗА и 13В и рис. 14.

На рис. 13А приложено к нерву химическое раздражение, но первое время оно не вызывает никаких видимых возбуждений, и поэтому первые две записи тут сделаны с замыка

нием постоянного тока при фарадизации мышцы индукционным током. Потом уже видно действие поляризации восходящим током на одно химическое раздражение. При 30 см

реохорда оно постепенно нарастает в своем повышающем действии; его влияние видно даже при 5 см реохорда.

Рис. 13В представляет другую выдержку из того же опыта. Обращает тут на себя внимание то, что II единицы реохорда и 3 Даниэля действуют почти одинаково, в то время как 10 и 30 см реохорда вызывают едва заметное повышение.

Кривая рис. 14 записана в другом опыте с химическим раздражением нерва в нижней его части. Здесь это раздражение производит слабые и неправильные чередующиеся вздрагивания мышцы. Прикладываем к нерву вверху нисходящий ток,— он производит решительное подавление возбуждения, в то время как по размыкании поляризующего тока временно наблюдается значительное усиление сокращений. Дальше к нерву прикладывается восходящий ток. Он резко усиливает сокращение и только при 50 см шкалы действует значительно слабее.

Следует ожидать, что в части нерва, лежащей выше места поляризации, должны также наблюдаться пери-электротониче-ские изменения. Так как на rana temporaria я не имел достаточно длинных нервов, чтобы наблюдать изменения раздражительности и выше и ниже места приложения постоянного

тока, то для опытов этого рода я располагал их по схеме, представленной на рис. 15, где электроды Р служат для поляризации, пара пр— для пробных раздражений в приполюсной области, а пара пг—в области предполагаемого пери-электротона. Опыты этого рода интересовали меня не только с теоретической точки зрения, но и ввиду разъяснения некоторых странных явлений, а также ввиду возможной утилизации такой постановки опытов для других методических приложений.

Мое предположение подтвердилось совершенно. В то время как пробное раздражение пр обнаруживает под влиянием поляризации нерва через Р явления, типичные для вышележащего поляризующего электрода, то же раздражение индукционным током в пг испытывает изменения совершенно противоположного характера. Я не имею надобности приводить много примеров: теперь пришлось бы читать миограммы такого же типа, что и в предыдущем изложении, но понимать их наоборот. Приведу лишь один пример, чтобы остановиться на нем для пояснения некоторых явлений.

Всякий физиолог, видя рис. 16, должен подумать, что здесь дело идет при замыкании постоянного тока об обыкновенном католическом повышении раздражительности; в действительности же мы имеем тут дело с повышением от аноди-ческого пери-электротона, действующего на фарадизацию в пг (схема на рис. 15). И доказать это очень легко: когда на том же самом нерве пробное раздражение прикладывается через электроды пр, оно дает обычные пфлюгеровские явления, т. е.

в соседстве анода — понижение, а в соседстве катода — повышение (рис. 17).

Я должен сказать, что пока натура супраполярного пери-электротона мною не была выяснена, явления его приводили меня в большое недоумение и некоторое даже недоверие. Фа

радическое возбуждение действовало тогда в самой верхней части нерва, а когда замыкался в очень удаленной нижней части нерва постоянный ток, то эффект поляризации всегда оказывался таким, как он соответствовал бы нижнему

электроду постоянного тока: как будто прохождение возбуждений через верхний поляризующий электрод не играло абсолютно никакой роли, или оно совершенно уничтожалось потом, за время проведения через область поляризации около нижнего электрода. Поэтому я постоянно задавал себе вопрос: неужели перетасовка возбуждений после прохождения их через ту или другую область может быть настолько совершенной, что в результате оказывается все-таки лишь действие нижнего поляризующего электрода? Теперь я могу с положительностью утверждать, что в опытах этого рода — по крайней мере пока дело не идет об очень продолжительном -замыкании поляризующего тока, и пока он не имеет большой интенсивности — эффект определяется уже в верхней части нерва, где приложено стимулирующее раздражение. И доказывается это очень ясно сопоставлением рис. 16 с рис. 17: когда в этом последнем анод поляризующего тока лежит ближе к месту раздражения, то эффект его изменяется именно в обычном значении анэлектротона, а когда прикладывается восходящий ток, то в смысле катэлектротона. Затем то же самое видно и из изменений порога раздражительности: при фарадизации в пг подпороговые раздражения вызываются к деятельности под влиянием нисходящего тока, а по приложении тока, напротив, порог переходит к более сильным индукционным токам.

Я не преминул поставить также опыты с химическим раздражением в верхнем участке нерва, т. е. там, где действует супраполярный пери-электротон. Рис. 18, Л и В взят из такого опыта. Тут к нерву был приложен раствор поваренной соли, еще не вполне насыщенный; он сам не производит мышечных сокращений. Но когда замыкается постоянный ток нисходящего направления (рис. 18, А) при X и V единицах реохорда, то появляется тетанус как результат повышения раздражительности анодическим пери-электротоном. И лишь при замыкании тока от 2-го Даниэля (на рисунке по ошибке резчика поставлено 29) эффект оказывается более слабым.

{Объяснить это можно двумя способами: или анодический анэлектротон настолько усиливает эффект химического раздражения, что оно становится pessimum, или причина здесь та же, что приведена по поводу рис. 10. Так как действие химического раздражения мы видоизменять в каждый данный момент не имеем возможности, то эта дилемма пока остается открытой).

В другой половине (В) рис. 18 прикладывается повторно восходящий ток; эффектом от замыкания и размыкания тока б Р оказываются только вызываемые им замыкательные и раз-мыкательные сокращения. Как будто католический пери-элек-тротон на раздражаемую химически супраполярную область, здесь не оказывает никакого влияния. Но в действительности это не так. При замыкании восходящего тока тут должно произойти лишь понижение раздражительности: последнее, конечно, и не могло ничем выразиться, ибо оно не могло задержать эффект от замыкания постоянного тока, приложенного внизу нерва. Но вот при размыкании тока эффект может сказаться некоторым повышением раздражительности. Это н выразилось: по размыкании более сильного тока (2 Даниэля на рис. 18 по ошибке означено через 29) наблюдаются усиленные и удвоенные сокращения, чего нет при токе более

умеренном (V). К такому заключению приводит анализ всех подобных опытов.

Отсюда можно усмотреть, к толкованию каких тонких и, повидимому, странных явлений получается ключ при принятии положений о пери-электротоне.

Несомненно, на пери-электротонические явления наталкивались и прежние исследователи, когда им приходилось иметь дело с раздражением нерва в участках, более отдаленных от места поляризации. Но они не описывают точно самых явлений, и одни из них, как Германн, ищут объяснений для отклонений от пфлюгеровской формулы в возможных (тоже довольно неопределенных) ветвлениях токов,1 а другие, как Герцен и Шифф, на основании таких наблюдений отрицают точность и полноту классической формулы.2

С другой стороны, приведенные мною здесь факты возбуждают новые вопросы о судьбе волны возбуждения за время ее прохождения через разные участки нерва, подвергающегося поляризации. Так, влияние пери-электротона обязательно должно быть принято во внимание, напр., при суждении о тех явлениях, которые повели к формулированию известного «Dek-rement und lnkrementsatz» (Германн, Боруттау).

Из всех изложенных опытов следует заключить, что рядом и одновременно с известными электротоническими измене

1    Hermann, Pfluger’s Archiv, Bd. VII, 1873.— Hermann. Handbuch der Physiologie, II, 1 (главы 2 и 4).

2    Цитирую слова Герцена: «Par consequent, si la loi de Pfluger peut ?tre acceptee comme l’expression d*un des effets frequents de la polarisation, elle ne doit pas etre consideree comme une loi generale, embrassant tousles cas, les exceptions Stant, trfes f^quentes il у a evidemment, des conditions que nous ignorons, et qui compliquent les ph?nomens, et tant qu’on ne les aura pas decouvertes, on cherchera en vain de donner une expression generale aux „effets inconstants, variables et contradictoires de la polarisation"» (Schiff. Gesammelte Beitrage zur Physiologie, I, S. 556. Работа Герцена была опубликована на итальянском языке).

ниями, как их выражает классическая формула Экхардта и Пфлюгера, возникают на некотором расстоянии от места приложения поляризующего тока электротонические изменения противоположного знака. Эти последние изменения представляют другую, как бы интегральную сторону по сравнению с классическими изменениями, почему я и обозначил их термином «пери-электротона» или побочных электротонических изменений.

Эти изменения столько же постоянны, как и обычный электротон. Правда, на некоторых препаратах, не обладающих нормальной раздражительностью и стойкостью, они иногда не являются в достаточно ясной и резкой форме, но ведь то же самое встречается и по отношению к пфлюгеровским явлениям; и по отношению к ним наблюдаются иногда отклонения и противоречия. Об этом очень выразительно сказал Германн: «Многочисленные отклонения в наблюдениях отдельных позднейших исследователей еще недостаточно разъяснены, но вместе с тем и далеко не сходятся между собой. Я сам должен сказать, опираясь на многочисленные личные опыты, что, коль скоро у меня или у моих учеников встречалось отклонение, всякий раз оказывалось, что отклонение обязано было ошибкам наблюдения, для которых эти опыты представляют особенно много случаев».1 Однако некоторые отклонения и как бы противоречия должны неизбежно встречаться уже в силу несовершенства некоторых препаратов; теперь я должен сказать, что известные отклонения и должны были встречаться, когда исследователи наталкивались на пери-электро-тонические действия. Поэтому я полагаю, что выдвинутый мною фактор обязательно должен быть принят во внимание при наблюдениях над участками нерва, лежащими выше и ниже места поляризации, на известном расстоянии от последнего. Мало того, этот фактор должен быть принят во внимание и при суждениях об изменениях, наступающих в нерве под

1 Hermann, Handbuch der Physiologie, II, Abt. 1.

влиянием постоянного тока, в суждениях о существе действия его на нерв.

Разные предположения могут возникнуть здесь. Напр., можно предположить, что постоянный ток на некотором расстоянии от места приложения полюсов сам меняет свой знак, т. е. являются в нерве электротонические токи противоположного знака по сравнению с приполюсной областью. Существующие в литературе данные не могут в настоящее время дать ясного ответа. С другой стороны, можно предположить, что в то время как в ближайшем соседстве с полюсами происходят известные химические изменения, на большом расстоянии от них наступают изменения противоположного характера. Эта сторона дела экспериментально почти совершенно не затронута. Наблюдения Бете в этом отношении еще довольно грубы, да и они встретили существенные возражения (напр. Зееманн, Кремер и др.).

Описанные мною сейчас изменения раздражительности напоминают мне другое явление, описанное мною много лег назад в исследованиях над парабиозом нерва:1 в то время как в парабиотической области развивается сильное подавление раздражительности, напротив, в участках нерва, лежащих по соседству, наблюдается ясное ее повышение. Эти участки я назвал «побочно-парабиотическая область» (neben-para-bioti-sches Gebiet). Если парабиотический участок нерва начинает восстановлять свою раздражительность, то параллельно с этим в побочной области происходит известное понижение возбудимости. Описание и анализ этих побочных явлений занимают в моей прежней работе 21 страницу (68—89 [587 сл.]). Итак, мы можем наблюдать на нерве некоторые изменения его функциональных свойств в ближайшем месте приложения к нему известного агента (физического, химического), и одновременно

1 Erregung, Hemmung und Narkose. Pfliiger’s Archiv, Bd. 100.

с тем в дальше лежащих участках могут возникать изменения совершенно противоположного характера.

Действие электрического тока на нерв всегда служило и будет служить исходным и основным материалом для всех наших суждений о возбудимости не только нерва, но и всяких раздражительных образований. И пока мы не будем обладать возможностью уловить и объяснить всевозможные вариации и отклонения в этих явлениях, мы не можем утверждать, что имеем в наших руках ключ к их пониманию.