Наукова бібліотека України

Loading
ВОЗБУЖДЕНИЕ, ТОРМОЖЕНИЕ И НАРКОЗ ГЛАВА І - IV
Серия "Классики науки" - Введенский Н.Е. Избранные произведения Ч.2


ГЛАВА I ОБЩИЕ ВОПРОСЫ ИННЕРВАЦИИ

Некоторые новые исследования доказывают, что многие основные процессы могут совершаться даже в организме высших животных без участия центральной нервной системы. Бще в 1880 г. Рейн установил здесь в С.-Петербурге факт, что зачатие, беременность и роды протекают обычным образом, когда на животном перерезаны все нервы, идущие к матке. По исследованиям Миронова, молочные железы функционируют после перерезки всех подходящих к ним нервов. Наконец, Гольц и Эвальд показали, что если на собаке вылущить в несколько приемов весь спинной мозг книзу от 6-го шейного позвонка, то в задней половине животного постепенно восстановляются [вегетативные] функции (регулирование температуры, нормальная реакция сосудов на действие тепла и холода, периодическое опорожнение прямой кишки и мочевого пузыря, равно и указанные двумя предыдущими авторами отправления). Однако едва ли возможно допустить, как это делают два последних автора, что центральная система и в нормальных условиях не оказывает никакого «благодетельного влияния на питание тканей», что важнейшие жизненные отправления в действительности вполне децентра-лизированы. Мне кажется, факты, выдвинутые названными исследованиями, скорее говорят о высокой приспособляемости живого организма, о его способности образовать местные регуляторные приспособления, если разъединение с центральной нервной системой постигает каждый раз лишь отдельные органы, а существенно необходимые для поддержания жизни отправления не поражены бесповоротно грубо. Поэтому, несмотря на цитированные факты, теперь, как и прежде, мы должны смотреть на центральную нервную систему, как на регулятор всех отправлений в нормальных условиях. Все новое направление биологии заставляет нас только добавить к этому, что и регулируемые периферические аппараты не суть сами по себе совершенно пассивные индиферентные орудия, что они живут своею собственною жизнью, и все обладают самостоятельною раздражительностью, пусть меньшею, чем нервная ткань.

Роль регулятора в организме выполняет центральная нервная система таким образом, что она соответственно указаниям, получаемым с чувствительных (центростремительных) нервов, посылает в периферические аппараты импульсы го стимулирующего, то запретительного характера. Мы будем называть вообще первые возбуждающими, вторые тормозящими. Классическое воззрение приписывает те и другие действия совершенно разным аппаратам (центрам и нервам), действующим по самой природе своей всегда различно, в противоположных направлениях. Высказывается и поддерживается даже мысль, что и в тех периферических аппаратах, на которые рассчитано их действие, вызываются и химические процессы совершенно противоположного характера: под влиянием первых — процессы расщепления и окисления, под влиянием вторых — процессы синтетические и созидательные (диссимиляция, resp. ассимиляция, по Герингу; катаболизм, resp. анаболизм, по Гаскеллу). В смысле такой коренной противоположности тех и других нервных влияний двигалось почти все изучение явлений иннервации. Авторы стремились найги и описать возможно больше нервов первого порядка (двигательные в тесном смысле, сосудосуживающие, секреторные, ретиномоторные, ускоряющие и т. д.) или второго порядка (тормозящие, замедляющие, сосудорасширительные и т. д.). На общие законы, по которым действует нервная система, обращалось очень мало внимания при таком описательном методе. Но этот последний наталкивался иногда уже на положительные трудности. Укажу на один очень характерный факт. Бубнов и Гайденгайн, позднее Шерринг-тон находили, что раздражением точек коры больших полушарий можно вызывать тормозящие действия на мышцы, находящиеся в состоянии контрактуры. Но вот что тут странно: такие действия можно вызвать с очень разнообразных точек коры чуть не на всякую мышцу тела. Неужели надо предположить, что любая точка коры связана с любым двигательным аппаратом — прямо или не прямо — посредством нервных волокон, имеющих специальное назначение производить тормозящее действие? Но таких специальных волокон пришлось бы допустить невероятное множество, ибо тормозящие действия можно вызывать не только раздражением коры, но любым раздражением: достаточно животному в опыте погладить лапу, подуть ему на морду, окликнуть его. И как при таком чрезмерном обилии специальных нервов противоположного назначения могла бы центральная система выполнять свою роль нормального регулятора очень тонких и сложных процессов?

Правда, в опытах, произведенных мною в 1896 г., было найдено, что раздражение точек коры является далеко не таким безразличным в деле вызова тормозящих эффектов, как можно было бы думать по всему тогда известному. Именно, комбинируя одновременное раздражение на обоих полушариях точек коры для передних конечностей, я установил, что если раздражать с одной стороны точку для сгибателей, то это сказывается на эффектах раздражений, прикладываемых к другому полушарию таким образом, что на другом полушарии понижается раздражительность одноименной с ней точки и, наоборот, повышается для точки антагонистической, т. е. для разгибателей. Явления, наблюдаемые при этом, раз-

ноооразятся, смотря по состоянию собственной раздражительности сравниваемых точек и силе прикладываемых раздражений, но все они говорят в одном и том же смысле; что раздражение точки коры одного полушария выражается угнетающим влиянием на одноименную точку другого и возбуждающим на точку, ей антагонистическую. Эти исследования были сообщены мною на III Международном конгрессе психологии в Мюнхене летом 1896 г.1 На моем сообщении присутствовал между прочим Г. Геринг. Этот последний в своей совместной работе с Шеррингтоном в следующем году развивает2 то же самое положение для случая раздражения коры- полушарий на обезьяне: раздражение известной точки коры вместе с вызовом сокращения соответственных ей мышц ведет к расслаблению мышц, им антагонистических. Таким образом, теперь и Шеррингтон находит раздражение коры совсем не таким безразличным для вызова тормозящих эффектов, как в своих прежних исследованиях. И если оба эти автора не упоминают нигде о том, что мною было найдено раньше их, то это мне представляется каким-то недоразумением.

Нельзя не видеть определенного физиологического смысла в сейчас цитированных фактах. Какие заключения можно из них сделать по отношению к центральной иннервации, в какие отношения могли бы становиться возбуждающие и тормозящие действия в ее главнейших отправлениях, это было изложено мною несколько лет тому назад.3 Общее заключение было таково: «Во всяком случае явления торможения надо признать повсеместно распространенными и постоянно пу

1 Подробно работа напечатана в «Журнале Русского общества охраны народного здравия», 1897, № 1, январь?

2Hering et Sherrington, Pfluger's Archiv, Bd. 68, S. 222, 1897.—S h e r r і n g t о n, Proc. Roy. soc., v. 60, B, p, 414, 1897.

3 См. мои дополнения к русскому изданию «Основы физиологии человека» Фредерика и Нюэля (СПб., 1897—1899, т. 2, стр. 504, 533—537, 593—596).

скаемыми в ход при всех отправлениях нервной системы рядом с явлениями возбуждения. В самом деле, без этого допущения невозможно было бы объяснить крайне сложные и вместе с тем совершенно отчетливые действия центральной нервной системы, не представляющей к тому же в своих частях полной изоляции для распространения возбуждений» (стр. 504). Некоторые из высказанных мною положений д-р Бр. Кнотте развивает еще далее, применяя их к толкова-нию явлений истерии.1 Попытка его внести руководящий луч света в область крайне сложных явлений заслуживает во всяком случае серьезного внимания.

Но все это должно оставаться на почве попыток, пока не будет выяснена ближе самая природа торможения. В самом деле, как бы рельефно ни говорили некоторые факты за совместное участие в актах иннервации рядом возбуждающих и тормозящих влияний, все-таки, ввиду многих случаев, позволительно задать себе вопрос: да необходимо ли допускать каждый раз участие специального тормозящего образования, как только мы наблюдаем тормозящий эффект? Не следует ли в некоторых случаях, как, напр., у Бубнова и Гайден-гайна и в первых наблюдениях Шеррингтона опросить себя, что, может быть, подавление контрактуры могло бы явиться результатом известного особого состояния элементов нервной системы, при котором обычно стимулирующие аппараты начинают развивать противоположное влияние? Нельзя ли предположить, что по одному и тому же пути на один и тот же концевой элемент могут приходить в известных условиях возбуждающие, в других тормозящие влияния?

Здесь мы стоим перед столь же старым вопросом, как и само учение о тормозящих влияниях. Почти одновременно с тем, как братья Вебер открыли тормозящее влияние блуждающего нерва на сердце и истолковали его как противоположное действию обыкновенных мышечных нервов, Будге вы

1 Б р. Кнотте. Сущность истерии. Неврол. Вестн., 1900.

сказал предположение, что оно может быть рассматриваемо как результат быстрого истощения при сильном раздражении нерва. Такую же мысль с малыми вариациями поддерживали всегда Шифф и Броун-Секар, а также некоторые другие» Однако, когда эти авторы для доказательства своей мысли приводили указания на возможность вызова тормозящих явлений и на обыкновенных физиологических аппаратах, т. е. не причисляемых обычно к тормозящим, то представляли дело или в мало определенной и непостоянной форме или перепутывали при этом самым непонятным образом торможение с утомлением, перепутывали настолько, что нельзя было отличить торможения от истощения, как это было и у первого из них, именно Будге.1 Поэтому неудивительно, что все физиологи, за исключением названных авторов и немногих других, держались постоянно взгляда об обособленности возбу ждающих и тормозящих аппаратов.

Насколько такой взгляд укоренился и общепринят, можно видеть из следующего примера. Лет 15 тому назад мною было описано явление торможения на обыкновенном нервно-мышечном аппарате, и притом в таких условиях, где и раздражаемый нерв и мышца с концевой пластинкой сохраняют всю свою способность отвечать на самые слабые электрические токи, как только тормозящее влияние устранено. Этот опыт будет далее приведен подробно. Казалось бы, в данном случае совсем нет необходимости говорить об участии особых тормозящих нервов. Однако JI. Германн, занося факт в свой учебник,2 относит его прямо на долю тормозящих волокон («hemmende Nervenfasern»; курсив его). Действительно, при

1    В особенности это характерно выступает у Шиффа. В своих дополнениях к изданию его трудов (Werke, Bd. I, S. 660—668) он полемизирует со мною на целых восьми страницах по вопросу о происхождении тормозящих действий в обыкновенном нервно-мышечном аппарате. Но и в этот последний раз он не выясняет, а только снова запутывает вместе вопросы торможения и истощения.

2    Hermann. Lehrbuch der Physiologie, 12. Aufl., S. 284, 1900.

современном положении дела всегда остается возможность для двух точек зрения на подобные явления. Необходимы или опыты на физиологическом аппарате, еще более простом и однородном, или, прежде чем решать между этими двумя взглядами, нужно выяснить сначала самую природу торможения. Пока же явления возбуждения и торможения представляются хотя и стоящими рядом, но в то же время совершенно особняком друг от друга. Такое заключение делает и последний автор, который занимается обзором этого вопроса, именно Мельцер.1

Так же совершенно особняком стоит еще одно интересное состояние нервной системы, наркоз. Это не есть состояние функционального безразличия или покоя; но оно не представляется и состоянием, выражаемым в терминах деятельности или торможения. Единственное более определенное объяснение появилось на почве анатомо-гистологической. Вместе с возникновением учения о невронах как самостоятельных единицах явилось предположение, что протоплазматическпе отростки нервных клеток могли бы обладать большей или меньшей пластичностью и что это обстоятельство могло бы играть роль в происхождении нормального сна и наркоза. Эти состояния сопровождались бы большим или меньшим стягиванием их дендритов, а отсюда уменьшением интимности соприкосновения между отдельными невронами.2 Объяснение очень красивое и образное; но оно может представляться в то же время и несколько наивным. В самом деле, сравнительную картину нервных клеток из мозга бодрствующего животного, с одной стороны, наркотизированного, с другой стороны, приходится устанавливать на мертвых препаратах, после того как нервные ткани обработаны рядом гистологических реактивов. Каким образом нервная клетка, подвергшаяся сравни-

J Meltzer. Inhibiti т New-York Medic Journ., May 13, 20 a. 27 1899.

2 Рабль-Рюкарт, Дюваль, Азулэ и т. д.; в особенности Демур, Стефа-повска и другие лица, работавшие в институте Solvay в Брюсселе

тельно неглубокому и временному изменению, связанному с наркозом, могла бы его перенести в момент смерти? Ведь с ней должно произойти теперь гораздо более глубокое и радикальное изменение? Я не имею намерения входить в критику этой гипотезы, тем более, что самое учение о невронах является еще пока предметом оживленных контроверзов. Чго касается пластичности невронов, мне памятны те оживленные прения, которые вызвал этот предмет на IV Международном конгрессе физиологов в Кембридже в 1898 г., где встретились и горячие сторонники и горячие противники его.

ГЛАВА II

ИЗМЕНЕНИЯ В ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СВОЙСТВАХ НЕРВА

ПРИ ЕГО НАРКОТИЗАЦИИ. ПЕРВЫЕ УКАЗАНИЯ НА СВЯЗЬ МЕЖДУ ЯВЛЕНИЯМИ ВОЗБУЖДЕНИЯ, ТОРМОЖЕНИЯ И НАРКОЗА

Поставив в заголовке моего доклада: «Возбуждение, торможение и наркоз», я буду иметь честь представить вашему вниманию с своей стороны ряд фактов, которые связывают, по крайней мере для меня, эти три состояния.

Я не берусь, конечно, дать окончательные ответы на все относящиеся сюда вопросы, и очень старые и очень важные. Мало того, может быть, вас ждет некоторое разочарование в том отношении, что я буду говорить не совсем о том, что вы предполагаете по моему вступлению и заголовку моей темы. Во всяком случае те факты, которые я намерен вам представить, должны несомненно, при будущем решении названных вопросов, быть приняты во внимание и соображение.

Но предварительно мне необходимо объяснить, откуда вышли мои исследования.

Вероятно, под влиянием упомянутого выше описательного метода, который преобладает в физиологии и благодаря которому всякое новое и непонятное явление обозначается особым именем и чуть ли не каждый раз приписывается особой сущности, утвердилось учение, рассматривающее два основных свойства нерва, раздражительность и проводимость, как со

вершенно отличные друг от друга по самому существу; оно представляет их настолько различными, что в известных условиях можно будто бы произвести их полное разъединение («Trennung» немецких авторов), так что, напр., раздражительность нерва могла бы быть совершенно подавлена или отсутствовать, а проводимость еще сохраняет все свое значение.

Намек на это был дан уже давно Шиффом с его эстезо-дическими и кинезодическими путями спинного мозга. В этом же смысле были сделаны некоторые наблюдения со стороны нервопатологов на возрождающемся нерве. Но в. физиологии утвердилось это мнение только со времени очень интересного опыта Грюнхагена.1 Подвергая определенный участок нерва действию углекислого газа, он находил, что местная раздражительность такого участка постепенно все падает и падает; между тем, проведение через этот участок импульсов, выходящих из нормальных (неизмененных действием углекислоты) точек нерва, остается совершенно тем же, что и в норме. Заключение его из этого опыта было такое, что «нервное возбуждение и нервное проведение должны быть разъединены друг от друга как разнородные процессы». Поэтому надо было бы отбросить общепринятое представление, по которому проведение в нерве есть не что иное, как передача возбужде ния от одной частицы нерва к другой.

Описанный опыт был повторен с тем же результатом многими другими авторами, при употреблении также и других наркотизирующих веществ (хлороформ, эфир, окись углерода, алкоголь). Единственную попытку, и притом не вполне убедительную, восстать против трактуемого толкования сделали лишь Ш.пильман и Люксингер в их совместной работе. А между тем, число сторонников «разъединения основных функций нерва все растет. Так, в последнее время на основании

1 Griinhagen, Pfluger’s Archiv, Bd. 6, S. 180, 1876. — F u n k с — Criinhagen. Lehrbuch der Physiologie, Bd. I, S. 584

новых опытов за него высказались Вериго, Радзиковскии и Герцен.

Последний автор опубликовал очень решительное сообщение.1 Действуя на известный участок нерва хлоралозой, он мог не только подавить здесь «совершенно» раздражительность, сохраняя проводимость, но был в состоянии, кроме того, наблюдать еще и новое явление: раздражение индукционными токами «нераздражительного» участка дает на гальванометре «[превосходное] отрицательное колебание» нервного1 тока. Между тем, это последнее рассматривается со времени классических исследований Дюбуа-Реймона всеми (за исключением этого автора и его учителя Шиффа) как выражение деятельности нерва. Если бы [Герцен был прав], то вот предстоял бы пред нами еще новый факт «разъединения», а токи действия теряли бы свое значение выразителей функционального состояния раздражаемого аппарата. В самом деле, тот же автор в другом месте, и на этот раз уже для большой ‘публики,-9 говорит, что наблюдаются «токи действия без действия».

Герцен сам обязательно приглашал повторить его опыт. Мне тоже казалось это желательным, и в особенности потому, что рядом с важностью поднятого вопроса постановка опыта не представлялась безупречной. Сверх того, в моих руках был особый метод проверить заявляемый им факт, это — телефо-ническое исследование токов действия нерва параллельно с развитием его наркоза. Выгода этого способа заключается в том, что при нем мы не обязаны разобщать нерв с мышцей, что является совершенно неизбежным для опытов с гальванометром или капилляр-электрометром. Соединив нижнюю часть нерва с телефоном, мы можем наблюдать вполне одновременно и нервный тон в телефоне, обязанный токам действия, и реакцию того же нерва на мышцу, абсолютно в одних и тех же условиях. А это последнее обстоятельство является

1 Herzen, Centralbl. fur Physiologie, № 18, 1899.

- Herzen, Revue scientifique (13 января 1900 г.).

далеко не маловажным при изучении преходящих стадий наркоза. Так следовало предполагать; так и подтвердилось* даже в большей степени, чем говорили мои предположения.

Я не буду здесь описывать постановку и ход моих [первых] опытов; это сделано мною подробно в статье, где опубликованы уже мои первые исследования в этом направлении.1 [С другой стороны в добавлении к концу настоящей главы есть дальнейшие методические указания]. Для лучшего понимания последующего я даю лишь схему расположения опыта на рис. 1. Добавлю еще, что, прежде чем заняться подробно с хлоралозой (очень мало растворимой), .я изучил внимательно действие на нерв слабых растворов кокаина, хлоралгидрата и фенола, смазывая ими осторожно среднюю (заштрихованную на рис. 1) часть нерва. Все эти столь разнородные по своей химической и фармакологической натуре вещества, как затем и хлоралоза, вызывали в нерве совершенно один и тот же ход изменений. Потом, по моему предложению С. Шаіпот пропускал по методу Грюнхагена нижнюю часть нерва чрез стеклянную трубку, вмазывал его здесь на обоих концах трубки и действовал на эту часть нерва эфиром, хлороформом, углекислотой и алкоголем. Явления опять протекали с той же законообразностью, что и в моих опытах. Ввиду такого постоянства и однородности наблюдаемых явлений во всех их существенных чертах мне кажется возможным признать их за выражение действия на нерв ядовитых веществ вообще.

Схема расположения [моих первых] опытов (см. рис. 1).

Электроды А (индукционный аппарат Р' S') служат для раздражения верхней нормальной части нерва.

Электроды В (индукционный аппарат Р" S") служат для раздражения в области нерва, подвергающейся отравлению,— заштрихованной части нерва.

Электроды С служат для отведения токов действия нерва

1 Wedensky, Pfliiger’s Archiv, Bd. 82, S. 134, 1900.

к телефону Т (или к гальванометру, в каком случае электроды употребляются неполяризующиеся; все три пары электродов в большинстве опытов были из платиновой проволоки). Когда нет в опыте электродов С, т. е. токи нерва не отводятся к телефону, то электроды В прикладываются к более низкой части нерва, чтобы увеличить расстояние между ними и электродами А.

ключи.

R — кусок позвоночника с разрушенным спинным мозгом.

М — мышца.

(Понятно, что в тех опытах, где не требуется комбинировать одновременно раздражения А и В, можно употреблять один

индукционный аппарат, посылая от него с помощью полевской виппы без креста токи то в электроды А, то в электроды В).

Вот в чем заключаются главнейшие результаты моих первых опытов. Они прежде всего подтвердили то, что наблюдал Грюнхаген и последующие за ним авторы: по приложении яда к средней части нерва раздражительность здесь (В) падает все ниже и ниже, ибо для вызова эффекта на мышце-требуются все более и более сильные раздражения; проводимость же представляется долгое время неизмененной, так как из верхней нормальной части (А) нерва продолжают по-прежнему вызывать мышечные сокращения индукционные токи очень малой (минимальной) интенсивности. Только гораздо позднее проводимость наркотизированной части исчезает как бы «вдруг» (plotzlich), по выражению прежних авторов, так как раздражение всякой силы, приложенное к верхней части нерва, перестает тогда вызывать какие-либо эффекты в мышце.

И этот последний факт (т. е. внезапное исчезновение проводимости, казавшейся до этого момента неизмененной) был твердо установлен всеми авторами, которые дали себе труд внимательно изучить явления до конца (Люксингер и Шпильман, Ефрон в лаборатории Грюцнера, наконец Вериго).

Совершенно подтверждая эти данные, я сделал, однако, благодаря телефону, одно новое наблюдение, которое мне представило смысл всех явлений в совершенно новом виде.

Есть стадия опыта, когда наркотизируемый участок продолжает еще, по свидетельству мышцы, проводить попреж-нему слабые возбуждения из верхних частей нерва, между тем, нервный тон в телефоне является уже сильно измененным: вместо чистого музыкального тона, соответствующего раздражению, слышится теперь слабый, глухой тон, осложненный смутными шумами (А).

При этом поразительно в особенности еще то обстоятельство, что такой измененный (трансформированный) тон наблюдается по всей шкале раздражений как при употреблении индукционных токов сильных, так и очень умеренных.

Это наблюдение было для меня настоящим откровением. Из него самым естественным образом вытекали два предположения, граничащие почти с несомненными заключениями: во-первых, когда общепринятая метода минимальных раздражений заставляет нас приписывать нерву еще «неизмененную» проводимость, эта последняя в действительности уже глубоко изменена, и притом для импульсов самой разнообразной интенсивности; во-вторых, наркотизируемое место нерва должно быть рассматриваемо — по крайней мере для этой стадии опыта — находящимся в состоянии возбуждения. В самом деле, в своих прежних опытах с телефоном я мог вызвать экспериментально подобные явления трансформирования при одном определенном условии, именно — заставляя волны возбуждения, порождаемые одним тетанизирующим током, проходить через участок нерва, находящийся в свою

очередь тоже в состоянии возбуждения.1 Происходит род интерференции между волнами возбуждений того и другого ряда, в результате чего появляются трансформирования ритма, более или менее глубокие и разнообразные, смотря по силе двух комбинируемых серий возбуждений.

Все это побуждало меня к самому внимательному дальнейшему изучению. Последнее прежде всего показало, что в означенной стадии опыта — назовем ее: трансформирующая стадия или провизорная стадия, потому что она служит как бы подготовлением к следующей, более оригинальной стадии — мышечные сокращения, вызываемые проводимыми сверху возбуждениями, являются, видимо, ослабленными, причем:

Хотя в провизорной стадии наркоза проводимость представляется пониженной для возбуждений [любой интенсивности], но понижение ее гораздо резче сказывается на эффектах [более] сильных раздражений, чем [более] умеренных, так что эффекты тех и других теперь [почти] приравниваются (В).

Очень простой контрольный опыт (приложение раздражающих токов к нерву ниже места наркотизации) показал, что ослабленная мышечная реакция никоим образом не можег быть приписана утомлению мышцы или вообще концевого аппарата.

Затем, когда наркоз нерва подвинется дальше, наступает новая очень оригинальная стадия:

В новой стадии сильные возбуждения, выходящие из нормальных точек нерва, не передаются совсем к мышце через наркотизируемый участок или вызывают лишь начальные сокращения; между тем, возбуждения очень умеренные способны еще вызывать довольно значительные тетанические сокращения мышцы (С).

Назовем эту стадию, где обнаруживается извращенное отношение импульсов после их прохождения чрез наркотизи-

1 Введенский, Медицинское обозрение, 1893, № 20; Comptes rendus de l’Acad. de Paris, 17 juillet 1893.

34 H. E. Введенский

рованное место к их первоначальной силе, парадоксальной стадией.

Миоаграммы 1 и 2 дают конкретное представление о парадоксальной стадии проводимости [проведения].1

Нижняя линия записана электромагнитным отметчиком; поднятие ее соответствует времени приложения тетанизи-рующего раздражения к точке нерва А [1 сек.= 3.12 мм па

Миограмма 1.

абсциссе]. Цифры под отдельными мышечными кривыми отвечают расстоянию вторичной катушки от первичной в сантиметрах. Читать слева направо.

Нерв в средней части был смазан соляно-кислым кокаином 0.5%. Порог раздражения для А в начале опыта отвечал расстоянию катушек 43 см.

Миограмма 1. Первая кривая записана на ней через 22 мин. после приложения кокаина к нерву. Промежуток времени между последующими кривыми 30—45 сек. Как видно, сильные раздражения (25 и 35) дают только начальные сокращения. Optimum раздражения отвечает 39—40 см.

1 (Миограммы 1—7 были опубликованы еще в первой моей работе

о наркозе нерва. Я, однако, считаю полезным привести их здесь еще раз, равно как напомнить в общих чертах мои прежние данные в тезисах А — Et дабы мое теперешнее изложение получило отчетливость и единство].

Миограмма 2 записана 3 мин. спустя по окончании предыдущей миограммы. Сильное раздражение (20) дает теперь еще более низкое начальное сокращение. Optimum отвечает

40, между тем как 39 тоже обнаруживает теперь ясную наклонность перейти в начальное сокращение.

[ПРОТОКОЛ I]

[Последовательные изменения проводимости и раздражительности при наркотизировании нерва.]

[Таблица указывает изменения порога А (проводимость) и порога В

(раздражительность); сопутствующие миограммы 3—7 дают эффекты от раздражений А различной силы и в различные стадии опыта.

Солянокислый кокаин 0.5%. Для раздражения А и для раздражения В служили два отдельные индуктория, из которых второй более мощен. В качестве прерывателей в первичной цепи в первом индуктории работал каммертон 100 колебаний в 1 сек., во втором молоток Гальске.

Как видно, порог А долго остается почти неизменным, когда порог В с развитием кокаинного действия повышается; со времен Грюнхагена все

исследователи констатируют это явление и видят в нем выражение падающей возбудимости при «неизменной» проводимости.

Однако миографические эффекты от раздражений А приводят к другим выводам].

Миограммы 3—7 представляют последовательный ход изменений в проводимости при наркотизации нерва (НС1 — кокаин 0.5%).

Миограмма 3 записана до приложения яда при двух сильных раздражениях (20 и 25) и одном умеренном (30).

Миограмма 4 — через 9 мин. по смазывании нижней части нерва ядом. Тетанические сокращения сделались ниже, но отношение к интенсивности раздражения еще нормальное.

Миограмма 5 [18 мин. после начала кокаинизации] соответствует провизорной стадии или трансформирующей: со

кращения, более низкие, чем в норме, почти одинаково высокие для большой и для умеренной интенсивности раздражения. Однако лучше всего действует раздражение 28.

Миограмма 6. Через 34 мин. Переход от провизорной стадии к парадоксальной. Сильные раздражения обнаружи

вают явную наклонность к вызову начальных сокращений. Optimum отвечает раздражению 29.

Миограмма 7. 43 мин. Парадоксальная стадия. Optimum отвечает еще более слабой силе раздражения — 30. Сильные

раздражения обнаруживают еще резче наклонность производить начальные сокращения.

[Примечание. В данном опыте для раздражения А и В служили невыравненные индукционные удары, причем размыкательные токи имели нисходящее направление. Если в В они имели бы восходящее направление, ход изменения раздражительности к концу опыта был бы несколько сложнее, как это будет видно из протокола II и из комментария к тезису (Р)].

Наконец, по миновании парадоксальной стадии перестают проводиться через наркотизированный участок к мышце возбуждения А всякой интенсивности. Около этого момента раздражительность в В, начавшая убывать, как сказано, гораздо раньше, тоже испытывает новое быстрое падение. Этот последний факт будет рассмотрен подробно дальше.1 Теперь, чтобы закончить рассмотрение проведения возбуждения из нормальных точек нерва, отметим:

Решительно общее правило для опытов этого рода, что в наркотизируемой части нерва дольше всего сохраняется проводимость для слабых возбуждений (D).

Другими словами, слабые возбуждения утрачивают позже всего способность быть переданными через измененный участок нерва. Поэтому становится понятным, что метода миня-

1 [См. добавление к главе II и главе IV].

мальных раздражений, которой пользовались прежде исследователи, и должна была повести к ложному заключению о якобы неизменной проводимости при подавленной раздражительности.

Важно заметить засим, что во всех самых детальных изменениях наркотизированного нерва показания телефона и мышцы идут совершенно согласно друг с другом. То же самое я нашел затем и в показаниях гальванометра.1 Стало быть, того, что утверждает Герцен, никогда не наблюдается.

«Разъединения» электрических и функциональных действий нерва при его наркозе в действительности никогда не происходит (Е).

Таково заключение, вытекающее из самого тщательного сличения электрических действий нерва и действий его на мышцу, что было проведено мною детально через различные фазы наркоза.2 Откуда же могло возникнуть утверждение Герцена?

1    Цитированная статья в: Archiv f. d. ges. Physiologie, 82, S. 143—181. Очень обширные исследования были произведены над действием ядов и различных других влияний на токи действия нерва Уоллером в 1896— 1899 гг. Однако в его опытах [нерв был отделен от мышцы и потому] не было такого близкого и одновременного сопоставления действий нерва, с одной стороны, на электрические показатели, с другой стороны,— на мышцу.

2    Сообщив эти данные, как и факт, приводимый тотчас ниже, на последнем (XIII) международном конгрессе медицины в Париже, я имел редкое удовольствие слышать от присутствовавшего при этом проф. Герцена, что он признает мои результаты и совершенно одобряет мои методы. Это я должен был, конечно, приписать прежде всего корректности моего научного противника.

Тем более я был изумлен появлением на-днях в Пфлюгеровском архиве (Bd. 84, S. 57) статьи, которую поместил Радзиковский, ассистент лри лаборатории проф. Герцена. Этот автор отвечает на мою статью в том же журнале, цитированную выше. Но получается нечто странное. Он отвечает вместо Герцена. Между тем, отвечая на мои возражения против постановки опытов этого последнего, он подставляет вместо них свои условия опытов, которых я нигде и никогда не хотел касаться. Кроме этого непонятного недоразумения, он делает другое, тоже не более лонятное. Не пытаясь опровергнуть или разобрать мои результаты, он

Этот автор не заметил одного важного обстоятельства. По удалении из среды хлоралозы нерв очень быстро восстанов-ляет свои функции. Вероятно, Герцен соединял с гальванометром нерв, именно оправившийся от наркоза. И вообще при своих сравнениях он не оказал достаточно внимания основному правилу: при прочих равных условиях.

Как можно видеть, мои исследования отнимают совершенно у опытов с наркотизацией нерва тот смысл, который ему приписывали предшествующие авторы, именно, находя в нем неизмененную проводимость при подавленной раздражительности и усматривая в этом доказательство разъединимости этих двух функций нерва. Но зато мои исследования поставили новую загадку: чему обязано то оригинальное состояние нерва в парадоксальной стадии, когда он не проводит сильных возбуждений и может еще проводить возбуждения слабые?

Первым моим ответом на этот вопрос было установление нового факта:

противопоставляет им свои. Как будто совершенно противоположные результаты могут существовать рядом! Цитируя свои опыты, он и после сделанных мною указаний не принимает во внимание необходимости соблюдать при сравнениях правило: «при прочих равных условиях». Впрочем, по отношению ко мне он не делает какого-либо исключения: он не принимает во внимание и других фактов, давно установленных наукой. При таком упрощенном отношении к делу появление критических статей облегчается до чрезвычайности.

[Дополнительное примечание. На V Конгрессе физиологов в Турине проф. Герцен еще раз коснулся этой темы. Чтобы защитить свое утверждение «токов действия без действия», он ссылался теперь на один опыт Боруттау, в котором отрицательное колебание наблюдалось на подсушенном нерве при отсутствии каких бы то ни было признаков дееспособности последнего. Дабы прекратить бесплодную дискуссию, я предложил проф. Герцену воспроизвести изложенный им и Радзиковским опыт с «токами действия без действия» на конгрессе при участии профессоров Боруттау, Цыбульского (который в свое время также возражал против этого опыта) и моем. Мое предложение, к сожалению, не встретило сочувствия со стороны проф. Герцена].

[В парадоксальной стадии и первое время по миновании ее (когда наркотизированный участок кажется, следовательно, утратившим уже вполне свою проводимость) возбуждения, приходящие из нормальных частей нерва в наркотизируемую часть, производят здесь состояние торможения (F)] [9].

Выражается это тем, что если приложить теперь к наркотизированному участку электрическое раздражение В, доста

точное для вызова мышечных сокращений, то эти последние исчезают совсем или заметно ослабевают в их энергии, как только на верхнюю точку А нерва начинает действовать свое раздражение, и появляются опять, когда это последнее перестает действовать. [Поэтому я назвал эту стадию изменения проводимости тормозящей стадией].

Миограмма 8 демонстрирует тормозящее действие со стороны раздражения А [на эффект от раздражения В. Раздражение А приложено в верхней нормальной области нерва (три белые полосы на линии А). Раздражение В действует на наркотизированный участок нерва (белая полоса на линии 5)].

Миограмма эта записана в стадии восстановления от хло-ралозы, когда раздражение А само по себе еще не получило способности вызывать мышечные сокращения, т. е. когда проводимость для возбуждений видимым образом еще не восстановилась. В начале и конце опыта порог раздражения был около 40 см шкалы. Для В порог был 48; в этой стадии восстановления он находится при 34. Для второго раздражения служат невыровненные индукционные токи, у которых размыкательные удары имеют восходящее направление (см. цит. статью, стр. 157 и сл.).

Чтобы менее утомлять мышцу, я часто прикладывал в В, как пробное раздражение, одиночные индукционные удары. Следующая миограмма записана в таких условиях.

Миограмма 9 представляет тормозящее действие от раздражения А на эффект одиночных размыкательных ударов, приложенных в В. Интенсивность примененных раздражений стоит приблизительно в таком же отношении к их порогам раздражения, как и в предыдущем примере. Солянокислый кокаин 0.1% [0.5%].

Методологические примечания. В опытах этого рода, чтобы избежать взаимных электротонических действий между индукционными токами, две пары электродов должны быть по возможности удалены друг от друга. В этих видах пара электродов С (рис. 1) устраняется совсем, и пара В перемещена в нижнюю половину нерва. Тогда то или дру

гое направление индукционных токов А не имеет никакого влияния на результат.

Напротив, направление индукционных токов, прикладываемых в В, заслуживает особого внимания. Для успешности этого опыта им следует дать или восходящее направление или же, при противоположном направлении, необходимо уд

линить наркотизируемый участок, лежащий ниже нижнего электрода пары В, чтобы и при токах нисходящего направления волна возбуждения, родящаяся на катоде, имела еще пред собою достаточно длинный путь в измененном участке нерва. Когда это последнее условие не соблюдено и когда, следовательно, раздражающие индукционные токи имеют нисходящее направление, а в то же время нижний электрод находится недалеко от нижней границы измененного участка, то комбинация раздражения А и В дает место оригинальному явлению, представленному на миограмме 10: от присоединения раздражения А эффект раздражения В испытывает

усиления и ослабления, чередующиеся с довольно медленным темпом (уловимым легко для глаза).

Миограмма 10. Перемежающиеся усиления и ослабления — эффект — от [кажущегося] недеятельным раздражения А на раздражение В, произведенное индукционными токами нисходящего направления.

Я отмечаю это последнее явление мимоходом. Вероятно, оно имеет одинаковый смысл и происхождение с фактом (U) в главе IV.

Этот факт (F) был сообщен мною впервые на Международном конгрессе медицины в Париже (1900 г.). Он представляет, как мне кажется, [очень] важное значение и в разнообразных отношениях. Я укажу теперь на три из них.

Во-первых. В данном [опыте] наблюдается тормозящее действие одного участка на другой на протяжении одного и того же нервного ствола. Уж здесь-то, по крайней мере, едва ли придет кому-либо мысль рассматривать торможение, как результат действия особых тормозящих волокон. Все заставляет нас представлять себе нервные волокна (и чувствительные, и двигательные, и тормозящие, и секреторные) построенными и морфологически и функционально приблизительно одинаково, если не абсолютно тождественно; разница их действий в организме сводится к разнице их концевых аппаратов. Поэтому причину торможения в настоящем случае надо относить не к вмешательству особых волокон (иначе пришлось бы допустить существование тормозящих волокон для самих нервных волокон или для ствола), а исключительно к разнице в функциональных свойствах, с одной стороны, участка нормального, с другой,— приведенного в известную степень наркоза. Ввиду этого изучение их функциональных различий представляет громадный теоретический интерес, обещая пролить некоторый свет на те свойства концевых аппаратов, от которых могло бы зависеть происхождение тормозящих эффектов и в нормальных условиях. В самом деле, мы можем представлять себе данный случай таким образом, что нормальному нерву мы

созидаем путем наркотизации как бы искуственный концевой аппарат, образованный из него самого. И, может быть, такой случай воспроизводит те существенные свойства, которые определяют и в нормальном организме возникновение в известных аппаратах тормозящих эффектов под влиянием приходящих в них возбуждений.

Во-вторых. Этот новый факт (F) должен совершенно изменить наш взгляд на проведение в наркотизируемом нерве. То обстоятельство, что такой нерв перестает, раньше или позже, проводить возбуждения, рассматривали прежде как результат возникновения в нем каких-то сопротивлений. Теперь дело представляется в другом виде. Когда, повидимости, проведение кажется уже совершенно прекращенным, в действительности оно еще продолжается (по крайней мере на участках известной длины), но оно как бы само себе заграждает дальнейший путь, создавая здесь состояние торможения; и это тем скорее и полнее [происходит], чем более сильны сами по себе приходящие сюда возбуждения. Стало быть, рассматривая проведение возбуждений в наркотизируемом участке, надо столько же считаться с влиянием его на пришлые волны возбуждения, как и с действием последних на него самого. В сущности к тому же заключению (Приводил нас уже и факт трансформирования ритма возбуждений за время их прохождения через измененный участок.

В-третьих. Из сейчас сказанного следует, что в этом опыте (F) мы должны видеть результат взаимодействия с той и другой стороны, т. е. со стороны пришлых импульсов на наркотизируемый участок и со стороны этого последнего на них. Теперь сделаем еще один логический шаг, неизбежно вытекающий из всего изложенного порядка отношений. Именно: не имеем ли мы основания думать, что выставленные в заголовке состояния — возбуждение, торможение и наркоз — в этом опыте сталкиваются бок-о-бок друг с другом или, даже больше, взаимно переходят друг в друга? Напр., нельзя ли представить себе, что приходящие сюда нормальные волны возбу

ждения, развивая здесь торможение, действуют сами лишь в руку наркоза, т. е. развивают временно такое состояние, которое должно потом развиться и само по себе с дальнейшим развитием наркоза?

На последний вопрос я склонен ответить в утвердительном смысле, между прочим, ввиду еще следующего наблюде* ния, сделанного мною много раз в опытах этого рода:

[В последних фазах развития наркоза как импульсы, пришлые из нормальных частей нерва, так и тетанизирующие раздражения, приложенные непосредственно к измененному участку, даже после и непродолжительного их действия, оставляют относительно продолжительное (иногда на минуту и более) длительное последействие, которое отвечает более глубокой степени наркоза; наоборот, когда нерв начинает медленно восстанавливаться от наркоза, точно такие же раздражения, уже после краткого действия на нерв, возвращают его опять в предшествовавшую, т. е. более глубокую степень наркоза (G)[10].

Это последнее явление не может быть вызвано, как предшествующее, каждый раз по произволу; но оно столько раз встречалось мне в моих опытах, что я не могу считать его случайным или не имеющим какого-нибудь определенного значения.

В менее резко выраженной форме это можно наблюдать почти каждый раз по приложении тормозящего раздражения: когда оно прекращено, то остается обыкновенно последействие, длящееся несколько секунд, — следовательно, нечто совершенно соответствующее тому, что наблюдается на сердце лягушки после раздражения блуждающего нерва.

Миограмма 11. Раздражение А, развивая тормозящее действие на раздражение В, оставляет каждый раз на некоторое время последействие в том же смысле.

Ввиду всех этих фактов, мы должны спросить себя: чем же мог бы быть сам наркоз? Если он стоит в непосредственном сродстве с торможением или даже сливается с ним в одно

Глава вторая

целое в этих последних опытах, а торможение стоит в явной связи с возбуждающими действиями, представляя в известных случаях как бы только модификацию последних,— модификацию, [соответствующую] лишь сильным волнам возбуждения, между тем как слабые волны продолжают еще давать обычные стимулирующие эффекты,— то, ввиду всего этого, является невольно вопрос: не есть ли сам наркоз лишь некоторая модификация возбуждения?

Миограмма И.

Кто-нибудь может подумать, что это — не более как игра слов. Однако под этой игрой слов, как мы видим, лежат очень определенные факты, а это уже нечто. Кроме того, к последнему вопросу я был приведен уже раньше другим путем, именно явлениями трансформирования предшествующей стадии. Наконец, этот вопрос должен повести нас к изучению и открытию новых фактов.

[Приложение]

[Практические замечания в связи с некоторыми новыми данными относительно изменений раздражительности нерва во время наркотизирования].

[Не легко проследить описанные здесь явления, потому что они характеризуют собою быстро проходящие -стадии опыга! Задача эта была облегчена для меня, с одной стороны, уп

ражнением, которое сложилось у меня за время прошлых исследований тетануса (1886), и, с другой стороны, теоретическими соображениями, которые вели меня при настоящих поисках. Поэтому я считаю нелишним дать читателю некоторые практические указания на случай, если он захочет повторить мои опыты.1

а) Весьма важно сохранять по возможности постоянными внешние условия раздражения. Для этого требуется не только то, чтобы электродвижущая сила первичной цепи индуктория оставалась равномерной, но также и то, чтобы нерв раздражался все время в одних и тех же точках. Поэтому я, со своей стороны, работал с неподвижно фиксированными электродами. Седалищный нерв выпрепаровывался по всей длине вместе с поясничным сплетением и маленьким кусочком позвоночника (спинной мозг разрушен). Нерв в моих опытах был обыкновенно выпрямлен при помощи маленького груза (1—2 г) через посредство маленького подвижного блока, как это видно из рис. 2. Это дает возможность располагать, по возможности, наиболее длинным районом нерва (а это важно для многих опытов, напр, для установки трех пар электродов и т. п.). Вместе с тем это предотвращает до некоторой степени случайные сдвиги пунктов раздражения в нерве, вследствие прикосновения к последнему, напр, при смазывании участка нерва тем или иным ядом или при отмывании физиологическим раствором (ради восстановления нормальных свойств). В большинстве случаев, в особенности же, когда расстояние между обоими полюсами одной и той же пары бралось очень маленькое, напр. 2 мм, в каждой действующей паре электродов один из электродов прикасался к нерву сверху, а другой снизу, как это заметно на рис. 1. В этих условиях раздражительность исследуемого пункта в нерве оставалась достаточно постоянною даже при многочасовом

1 Д-р Виктор Анри (Париж) сообщил мне, что он воспроизвел все только что описанные здесь опыты и без труда демонстрировал их в амфитеатре Физиологического института Сорбонны.

опыте, как это видно из многих, приведенных здесь, протоколов.

Ь) Дабы держать под отчетом случайные изменения раздражительности, которые могут возникать в нерве, в начале всякого опыта и далее, в течение опыта, я применял пробные раздражения в исследуемом пункте попеременно восходящими и нисходящими индукционными токами. Это последнее обозначение следует понимать, впрочем, условно, равно как указания направления раздражающих токов в моих протоколах. Когда не сделано нарочитой оговорки, я работал с индукто-риями, которые не только не были выравнены, но давали место большой разнице раздражающего действия размыкатель-ных и замыкательных ударов. При определении порога при помощи такого прибора дело идет об эффектах раздражения от размыкательных индукционных ударов переменного тета-низирующего тока. Когда при этом в отдельных случаях '(см. ниже) могло явиться подозрение, что найденный порог отвечал не размыкательным, а замыкательным индукционным токам, я производил проверку, раздражая нерв отдельными индукционными ударами.

Я нахожу, что такие частые определения порогов для восходящего и нисходящего токов весьма важны во время опыта.

Что касается пункта А, такие определения дают нам возможность судить об устойчивости или спонтанных изменениях раздражительности. Для пункта В это возможно, разумеется, лишь ранее приложения наркотизирующего фактора или после полного восстановления после наркоза. Раздражительность в В изменяется под влиянием наркотизирующих факторов для токов того и другого направления столь различно и своеобразно, что эти изменения сами по себе могут иметь крупное практическое значение.

Различное поведение наркотизированного участка в нерве при действии восходящих и нисходящих токов само по себе имеет большой теоретический интерес, как это можно видеть из следующего протокола.

Возбуждение, торможение и наркоз

Протокол (II) демонстрирует сравнительные изменения возбудимости от восходящих и нисходящих индукционных токов в наркотическом участке нерва.

Я избираю этот протокол потому, что раздражительность в В для токов обоих направлений перед началом опыта оказалась одинаковою. Если бы этого не было (как в протоколах IV и X моего предыдущего исследования), нельзя было бы так просто вести сравнения.

ПРОТОКОЛ II

№ наблюдения

Время

Порог А

Порог В

1

1

1

1

2 ч. 34 м.

43

43.5

43.5

2

2 ч. 41 м.

44

44


2 ч. 42 м.

НС1 — кокаин 0.3%

'3

2 ч. 43 м.

43

44

4

2 ч. 45 м.

43.5

42.5

5

2 ч. 49 м.

42

38

6

2 ч. 53 м.

44

7

2 ч. 54 м.

40

34.5

8

2 ч. 58 м.

39

33.5

9

3 ч. 01 м.

38

33.5

10

3 ч. 04 м.

37.5

33

11

3 ч. 09 м.

44

37

32.5

12

3 ч. 15 м.

37

32.5

13

3 ч. 20 м.

36,5

32.5


3 ч. 21 м.

Повторена обработка тем же наркотиком

14

3 ч. 22 м.

36.5

31.5

15

3 ч. 25 м.

44

37

32

16

3 ч. 30 м.

42

37

31.5

17

3 ч. 35 м.

Нет эффекта

18

3 ч. 36 м.

» »

18'

28

19

3 ч. 47 м.

17:

27

Изменения раздражительности в В дают возможность различить здесь две стадии. В первой стадии действия наркотика (наблюдения 3—16) раздражительность падает постепенно для обоих направлений; во второй стадии (наблюдения 18—19) она падает гораздо скорее, и для восходящих токов она падает еще быстрее. Но убывание раздражительности на самом деле и в первой стадии идет не совсем параллельно' для двух на

правлений: для восходящих токов раздражительность падает по мере наркотизирования сначала заметно медленнее, чем для нисходящих, так что наступает значительная разница раздражающего действия в пользу восходящих токов (до 5.5 см шкалы раздражения.)

Это последнее обстоятельство можно толковать двояко: или и в самом деле возбудимость для восходящих токов снижается медленней, чем для нисходящих, или волна возбуждения во время первой стадии выигрывает несколько в высоте по мере своего прохождения от точки верхнего электрода В к точке нижнего электрода В, так что приходилось бы говорить о своего рода лавинообразном нарастании импульса.

Первое допущение маловероятно, ввиду симметрического положения обоих электродов в наркотическом участке. Если же мы примем второе объяснение, мы должны будем допустить еще новую парадоксальную возможность, что в первую стадию наркотизирования в измененном участке нерва одновременно с уменьшением раздражительности имеет место повышенная проводимость. В связи с тем, что наблюдается во второй стадии, я считаю второе предположение более вероятным.

Во вторую стадию в наркотизированном участке наблюдается совершенно обратное отношение к направлению раздражающих токов, ибо эффекты раздражения оказываются здесь значительно выгоднее для нисходящих токов. На самом деле разница еще больше, чем можно думать по табл. II; потому что отмеченные звездочками цифры в рубрике В t соответствуют не порогу восходящих размыкательных, но порогу нисходящих замыкательных токов. В этом легко убедиться, раздражая нерв отдельными индукционными ударами. При этом вполне ясно, что восходящие удары не вызывают никаких эффектов, если исключены униполярные влияния. Столь громадная разница в эффектах для обоих направлений не может быть объяснена, как я думаю, тем, что эффекты нисходящих токов в это время возникают только, как следствие распространения петель на нижние нормальные части нерва. В самом деле, расстояния между двумя электродами пары В были в моих опытах совсем не велики, именно 3—5 мм. И так как непосредственно перед возникновением этой разницы прекращается также и проведение с верхних нормальных частей нерва, я считаю вероятным, что разница эта, о которой идет речь, происходит прежде всего оттого, что в эти моменты опыта всякий миллиметр по длине нерва должен иметь большое значение для прекращения проведения. Это предположение вполне согласно с данными тех опытов, которые были поставлены профессором Вериго и Райми-стом специально над значением длины наркотического участка для прекращения проведения.

Конечно, было бы возможно и еще подозрение, что разница в эффектах раздражения восходящими и нисходящими токами может зависеть оттого, что измененный нерв особым образом реагирует на полярные влияния тока. Отсутствие эффекта при раздражении восходящими ударами могло бы в последнем случае зависеть от чрезвычайно сильной анэлек-тротонической депрессии. При первых моих исследованиях (Pfluger’s Anchiv, Bd. 82, S. 163) этот ход объяснений представлялся мне очень вероятным; впоследствии я отошел от него, и на следующих основаниях. Если положить наркотизированный участок на три электрода и расположить раздражающие цепи так, что нисходящий индукционный удар будет подводиться к нерву верхним и средним электродами, а восходящий индукционный удар — средним и нижним электродами, тогда эффекты раздражения выпадают, можно сказать, в одинаковой степени, если не обращать внимания на небольшие различия в возбудимости. Так как волна возбуждения при обеих комбинациях данного опыта возникает в области среднего электрода (катода) и в обоих случаях ей приходится проходить одинаковый путь в области измененного участка, надо заключить, что именно это обстоятельство, т. е. длина

измененного участка, а не направление токов само по себе, имеет определяющее значение для эффектов раздражения. В главе IV (Р) мы встретимся еще с дальнейшими основаниями для такого понимания дела.

И если это так, тогда ясно, что эффекты раздражения наркотизированного участка отнюдь не следует брать за непосредственное выражение возбудимости этого участка, ибо изменения возбудимости комбинируются здесь с изменениями проведения в том же участке, и притом так, что вначале это осложнение приводит к одним результатам, а потом к другим. Если отвлечься от этих осложнений, следуя принятой до сих пор терминологии, приходится различать две стадии изменений возбудимости: в первой стадии развивается постепенное сниже ние возбудимости, более быстрое для нисходящего направления тока; во второй стадии имеет место обратное, ибо теперь восходящие токи быстро теряют раздражающее действие (Н).

Едва ли нужно добавлять, что описанная разница эффектов от восходящих и нисходящих токов должна сказываться тем менее, чем менее расстояние между двумя электродами, касающимися отравленного участка и, с другой стороны, чем далее отодвинут нижний электрод пары В от нижней границы измененного участка.

Я хочу воспользоваться протоколом II для некоторых дополнительных практических заметок, которые могли бы облегчить разыскание трех стадий в ходе изменения проводимости. Начну с наиболее характерной стадии:

с) чтобы разыскать парадоксальную стадию, как только порог В поднялся на 5—6 см, следует от времени до времени прикладывать в А максимальные тетанизирующие раздражения высокой частоты (примерно 100 колебаний прерывателя), так как при более высоких частотах эта стадия наступает скорее, чем при менее высоких: ср. мою предыдущую работу (S. 149). Пробные раздражения должны длиться около

1 сек. (начиная, напр., с наблюдения 7). Если получающиеся при этом тетанусы имеют небольшие высоты, это служит зна

ком, что скоро наступит парадоксальная стадия. Если наступают эффекты с характером начальных сокращений, надо безотлагательно искать optimum силы раздражения. Этот последний optimum также должен лежать на 4—6 см выше определившегося до этого порога.

В восстановительные стадии при миновании наркоза надлежит пробовать эффекты из А слабыми раздражениями (на 3—5 см выше определившегося до этого порога). Если при восстановлении нерва следовать столь вкоренившемуся предрассудку, что более сильные раздражения должны вести и к более выразительным эффектам^ парадоксальная стадия будет пропущена наверняка, и это на следующих двух основаниях: 1) сильные раздражения в А ведут к угнетающим эффектам, переходящим в более или менее продолжительные последействия (см. выше!), и 2) когда функциональное восстановление продвинулось так далеко, что сильные раздражения вызывают отчетливые сокращения мышцы, в большинстве случаев парадоксальная стадия уже пропущена.

d) Тормозящая стадия устанавливается при развитии наркоза легко, если установлена стадия парадоксальная, ибо она следует непосредственно за нею. При этом надлежит применять в качестве пробных раздражений в В очень умеренные токи, и именно восходящего направления (см. выше!). Напротив, раздражения А должны быть достаточно сильны. Не так легко эта стадия разыскивается при восстановлении от наркоза, так как она имеет место при этом в то время, когда раздражение А еще не дает никаких положительных указаний на функциональное восстановление. Надежные руководящие признаки в этом случае почерпываются из сдвигов порога В. Если восстановление раздражительности продвинулось достаточно далеко и восходящие токи оказывают наклонность стать более выгодными, чем нисходящие, в это время надлежит пробовать отдельными приложениями раздражения, не будет ли тетани-зация А тормозить эффекты В.

е) Стадия трансформации длится значительно дольше, чем две, только что рассмотренные, и оттого ее легче наблюдать. Она начинается к тому времени, когда падение раздражительности в В уже заметно продвинулось вперед, и она дает себя знать прежде всего тем, что телефонический тон нерва становится глухим; далее тон, соответствующий текущей частоте раздражения, все более отходит на задний план, замещаясь различными шумами и «ворчанием» (см. мою первую работу о наркозе нерва).

При восстановлении от наркоза нервный тон приобретает прежнюю чистоту лишь очень медленно (в течение часа и более), в то время как прочие функциональные свойствашерва обыкновенно уже вполне восстановлены] [п].

ГЛАВА III

ВЫЗОВ В НЕРВЕ СОСТОЯНИЙ, СХОДНЫХ С НАРКОЗОМ ДЕЙСТВИЕМ ОБЫЧНЫХ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ

В самом деле, если наркоз нерва является стоящим в родстве с торможением, а через него и с возбуждением, то должно ожидать, что он может быть вызван не только влиянием ядов, но и действием самых обычных раздражителей. Эту задачу я поставил перед собою [в своих новых исследованиях].

Прежде всего интересно было испытать с этой точки зрения действие на нерв обычных химических раздражителей. Я начал с самого употребительного из них — поваренной соли, взятой в виде более или менее насыщенного раствора [см. протокол III]. По приложении соли к участку В сначала наблюдаются, конечно, мышечные сокращения. Когда последние еще продолжаются, возбуждения А начинают проходить через раздражаемый химически участок трансформированными. Наконец, химическое раздражение перестает вызывать мышечные сокращения, электрическое раздражение А тоже их не вызывает. Казалось бы, эту стадию опыта очень легко истолковать: следует предположить, что истощен или сам нерв или же его концевой аппарат. Однако дело не объясняется так просто. Прекращение мышечных сокращений может быть следствием того, что концевая пластинка впадает в состояние торможения.

Такой случай будет рассмотрен дальше (глава V) особо. Распознается он тем, что если в это время приложить прямо к мышце или к нерву пред нею очень умеренные раздражения, то они не действуют, но они тотчас начнут вызывать сокращения, как только будет удален участок нерва, где действует химическое раздражение. Но исчезновение мышечных сокращений может иметь своей причиной и то, что из точек, раздражаемых химически, перестают выходить возбуждения. Этот случай распознается тем, что если теперь прикладывать к мышце или к нерву в нижней части очень умеренные раздражения, то они дают тотчас мышечные сокращения. Этот только случай нас теперь и интересует. Его можно было бы толковать как результат истощения нерва в части, измененной химически. И это тем более, что и электрическое раздражение А перестает давать тогда какой-либо эффект в телефоне. Однако и этот случай не объясняется так просто. Вот дока зательство.

Обмоем осторожно часть нерва, где действовало химическое раздражение, физиологическим раствором той же соли или кровяной сывороткой. Непосредственно после этого раздражительность участка В по отношению к индукционному току оказывается подавленной. Но, как и после действия хло-ралозы и других ядов, она начинает быстро восстановляться; следом за этим восстановляется и проведение импульсов через* этот участок. И что характерно: восстановление проводимости проходит всегда через парадоксальную стадию. Перед наступлением последней и в начале ее раздражение верхней нормальной части производит тормозящее действие на электрическое раздражение, приложенное в участке, измененном химически. Таким образом:

Самый обыкновенный химический раздражитель, будучи приложен к нерву, развивает в конце концов в нем всю типическую картину наркоза со всеми его детальными свойствами (I).

554

Возбуждение, торможение и наркоз

[ПРОТОКОЛ III]

[Изменения проводимости (Л) и раздражительности (В) в участке нерва, обработанном химическим раздражителем]

В момент, отмеченный в протоколе (2 ч. 30 м.), участок нерва в 15 мм обработан пол у насыщенным раствором NaCl. Пара электродов В, при промежутке между электродами 5 мм, раздражает этот участок нерва на середине.

?



Порог В


о


і Порог А раз-




время

1 мыкат.

ж разм.

1 разм.

Примечание



инд. удары

ИНД.

1 инд.


X

%



удары

удары


1

2 ч. 25 м.

43

36

37



2 ч. 30 м.


Нерв смазан

: NaCl — раствором

2

2 ч. 32 м.

39

39


3

2 ч. 35 м.

42

43


4

2 ч. 36 м.




Отдельные вздрагивания (химическое раздражение)

5

2 ч. 37 м.




Слабый клонический тетанус, усиливающийся от раздражения А

6

2 ч. 39 м.




Сильные тетанусы, которые подкрепляются с А, но ненадолго

7

2 ч. 43 м.

Очень сильный тетанус

8

2 ч. 45 м.


Химический тетанус, видимо, ослабевает

9

2 ч. 49 м.

Нет эффекта

Очень слабенький тета





нус, из А он более не подкрепляется






10

2 ч. 50 м.

22

23


11

2 ч. 53 м.

Нет эффекта

19

22



2 ч. 57 м.

Участок, обработанный NaCl, промыт физиологическим





раствором

12

3 ч. 01 м.

Нет эффекта

28.5

37


13

3 ч. 09 м.

» »

29

38


14

3 ч. 21 м.

30

38.5


15

3 ч. 30 м.

Тормозной эф

31

39

Раздражение А тор



фект *



мозит слабые эффек





ты от В f, но не от В J

Глава третья

Раздражение А тормозит выразительно В\ Эффекты В j тормозятся с А, но не выразительно Эффекты В I несколько усиливаются от А при умеренных силах А (Р. К. 35), более, чем при Р. К. 25 Эффекты от В j ачень выразительно подкрепляются с А

Парадоксальная стадия от А прекратилась

В наблюдении 9 мы видели полное прекращение проводимости химически раздражаемого участка в нерве; в наблюдениях 10—11 и раздражительность в этом участке оказывается сильно пониженной. Когда в 2 ч. 57 м. этот участок обмыт физиологическим раствором NaCl, раздражительность участка начинает довольно быстро восстанавливаться. В наблюдениях 15—17 выступает тормозящее действие волн возбуждения из А на эффекты из В (тормозящая стадия). Начиная с 19 наблюдения, раздражение А развивает, напротив, усиливающее влияние на стимулирование В,— в этом можно усматривать верный признак имеющего вскоре наступить возобновления проводимости. В самом деле, мы видим, что под № 21—22 проведение уже восстановилось для слабейших возбуждений из А (парадоксальная стадия).

В первое- время восстановления химически раздражавшийся участок В оказывается значительно впечатлительнее к нисходящим индукционным токам, под конец же восстановления он обнаруживает более высокую раздражительность от восходящих токов. Это общее правило для восстановительных моментов от наркоза любого происхождения. Ср. отношение к направлению тока в период развития наркоза (в протоколе II).

[По этому плану] исследуется теперь в нашей лаборатории несколькими лицами действие на нерв самых разнообразных веществ и в разнообразных концентрациях. Уже для многих из них установлено, что исчезание и восстановление проводимости проходит типичным образом через парадоксальную стадию. Разница в их действиях сводится, повидимому, лишь к тому, что одни из них вызывают, по примеру поваренной соли, предварительно явления возбуждения, другие же (как соли тяжелых металлов) могут действовать по1 типу кокаина и других перечисленных выше ядов, т. е. ведя нерв прямо к состоянию, аналогичному с наркозом или, самое большое, давая предварительно лишь стадию повышенной раздражительности.1

После этого мне казалось интересным применить к данному случаю действие высоких температур. Известно (Экхардт, Пикфорд, Грютцнер), что температуры 40—45°, будучи приложены к двигательному нерву, не возбуждают его и в то же время не убивают его. Естественно было искать здесь аналога наркозу. Действительно, поместив среднюю или же нижнюю часть нерва на платиновую [или тонкостенную стеклянную] трубку и прогоняя через нее воду указанных температур, я наблюдал, что проведение импульсов А быстро проходит

1 [Эта группа исследований может считаться теперь законченной. Действие щелочей и кислот изучалось Бурдаковым. С той же точки зрения Судаков исследовал действие щелочей и щелочно-земельных солей. Соловьев работал с солями тяжелых металлов. Различные алкалоиды применялись Порембским. Краткая сводка результатов, сюда относящихся» с дальнейшими следствиями дана в «Comptes Rendus de l’Acad. d. Sci.» (Paris, 13, X, 1902)].

здесь через стадию трансформирующую и парадоксальную, а затем прекращается совсем. Стоит теперь пропустить через ту же трубку воду комнатной температуры, и все измене* ния проводимости быстро проходят в обратном порядке. Исследованию непосредственной раздражительности самого измененного участка было посвящено мною мало внимания. Сделанные пробы заставляют думать, что и с этой стороны дело обстоит так же, как и при обычном наркозе. Таким образом:

Действие более высоких, но не убивающих нерв, температур мы можем считать за воздействие, вызывающее типичную картину наркоза в нерве,— за термический наркоз (К)].

Такой прием наркотизации является прекрасным средством для телефонической демонстрации явлений трансформирования в нерве. Я его и практикую теперь каждый раз, когда желаю демонстрировать другому лицу эти явления, ибо при других способах соответственная стадия развивается очень медленно или наступает через неопределенное время. Здесь же она может быть тотчас вызвана по желанию экспериментатора.

Дальше я испытывал в том же самом направлении новый агент: постоянный ток. Известно (Пфлюгер, Бернштейн и др.), что если через известный участок нерва замкнуть довольно сильный постоянный ток (напр. 2—3 Даниэля), то нерв становится через известное время непроводником возбуждений, родившихся вне сферы действия электротона; по размыкании тока нерву (скорее или позже, в зависимости от продолжительности действия тока) опять возвращается проводимость. Не имеем ли мы и в этом случае аналога предыдущим воздействиям на нерв? Опыты ответили и на этот вопрос в поло-

1 [XI Съезд русских естествоиспытателей и врачей в декабре 1901 г. дал мне повод демонстрировать этот опыт перед товарищами: профессорами Белоусовым, Вериго, В. Данилевским, Лауденбахом, Леонтовичем, Самойловым, Тигерштедтом. Кроме физиологов, при этом присутствовал киевский профессор физики Де-Мец. Я отмечаю это в связи с появившимся недавно возражением киевского физиолога проф. Чирьева касательно способности телефона воспроизводить токи действия нерва].

жительном смысле. Здесь тоже как падение проводимости* так и обратный процесс — восстановление ее — всегда проходят через парадоксальную стадию.

Как изменяются раздражительность и проводимость около того или другого полюса, это было предметом изучения уже в руках многих исследователей. С изложенной здесь точки зрения отдельные участки электротонизированной области изучались, с одной стороны мною, с другой — Н. Я- Перна также в нашей лаборатории.1

Пока же я говорю только о валовом изменении проводимости на всем протяжении нерва, измененном действием постоянного тока. В этом отношении мною сделан еще интересный шаг вперед. Вот откуда он вышел. При исследованиях над неутомляемостью нерва 2 мною было доказано, что когда в известном участке нерва вызвана непроводимость действием более или менее сильного тока, то она может быть поддержана затем подстановкой ему тока очень слабого. Выгода подстановки та, что слабый ток, будучи разомкнут даже после очень продолжительного действия, возвращает нерву тотчас всю проводимость, чего не бывает после действия сильного тока. Другими словами, он в состоянии поддерживать в нерве на минимуме то изменение, которое ведет к прекращению проводимости. Любопытно было применить это положение к данному случаю. Действительно, оказалось, что, градуируя

1    [Ближайшее изучение вопроса привело Н. Я. Перна к заключению, что аналогия между наркозом и электротоном обусловливается катэлек-тротонической областью нерва. См. об этом подробное изложение автора: Pfliiger’s Archiv, Bd. 100, S. 145, 1903. Работы физиол. лабор. СПб. унив., т, VI—VIII, стр. 131, 1913; т. IX—X, стр. 121, 1917.—Ср. также: Тр. СПб. общ. естествоиспыт., т. 42 (1912); 43 (1913) и 47 (1917)].

2    Введенский. Wie rasch ermiidet der Nerv? Centralbl. fur d. medic. Wissensch., 1884, № 5.— Введенский. Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах. СПб., 1884, стр. 90—123 [99—133].— Введенский. О неутомляемости нерва. Журн. Общ. охр. нар. здравия, 1900, №№ 6—8 (критический обзор всего вопроса).

Глава третья

(посредством компенсатора или реохорда) ветвь постоянного тока, можно поддерживать по желанию неопределенно долгое время в нерве состояние проводимости на парадоксальной стадии. Стоит усилить немного такую ветвь тока, непроводимость для возбуждения становится полной; стоит разомкнуть ток, проводимость возвращается нерву тотчас же. Этот опыт представляет одну из самых наглядных демонстраций. Он и произведен был мною впервые попутно по поводу другой демонстрации, которую я делал своим слушателям в универ-

Миограмма 12.

ситете. Таким образом, при этом приеме — назовем его методом минимальной поляризации — дается возможность к тому, что парадоксальная стадия нервной проводимости и по глубине и по продолжительности находится совершенно во власти экспериментатора при применении метода минимальной поляризации (L).

Миограмма 12. Парадоксальная стадия проводимости, произведенная по методу минимальной поляризации. Сильные тетанические раздражения А (при 15—25 см шкалы) вызывают слабые начальные сокращения; умеренные раздражения (31—36) дают тетанусы.

Постоянный ток восходящий. В главной цепи 3 Даниэля. После того как этот ток целиком проходил через участок С нерва в течение нескольких минут и вызвал здесь полную непроводимость, он заменен слабой ветвью. Теперь подвижной контакт компенсатора находится на делении 50 см.

Конечно, электроды С (рис. 1) должны быть неполяризую-щиеся; расстояние между ними и Л не менее 30 см. Во избе

жание путаницы и осложнений в каждом опыте постоянный ток сохраняет одно и то же направление, т. е. всегда остается восходящим или нисходящим. Возможно, что этот метод окажется также пригодным для изучения некоторых вопросов нормальной иннервации и проведения естественных импульсов в нерве. Прежде всего я предполагаю применить его к изучению некоторых явлений стрихнинного отравления на животном.

В новых опытах был исследован мною с той же точки зрения прерывистый индукционный ток. Если раздражать двигательный нерв токами такой силы, которая как раз достаточна для получения максимальных сокращений, то можно тетани-зировать его в течение многих часов, и он все время остается деятельным. Таким образом, [тетаническое] раздражение поддерживалось мною непрерывно в течение 6 час. Машек, повторявший мои опыты в лаборатории Геринга, поддерживал тетанизацию нерва в течение 12 час., не находя в нерве никакого утомления. То же самое оказывалось потом в опытах, которые произвели Боудич, Эдес, Шана, Лямберт. Другое получится, если применять индукционные токи чрезмерно сильные. Известно давно, что, действуя [такими токами] на известную точку нерва, можно в течение нескольких минут вызвать здесь такое изменение, что эта точка потеряет и свою раздражительность и свою проводимость. Но та и другая могут, однако, во многих случаях восстановиться через более или менее долгое время. Такой случай обозначался у прежних авторов то как перераздражение, то как утомление. Мне казалось интересным анализировать его с моей новой точки зрения. Я не буду подробно описывать любопытных явлений, которые при этом наблюдаются, — это будет сделано мною в особой статье: «[Новый] анализ одного старого факта нервной физиологии»; приведу лишь тот результат, который относится к настоящему вопросу. Безразлично, служит ли для опыта индукционный ток, где замыкательные и размыкатель-ные удары выравнены, или же обычный, где этого выравнивания нет.

Участок нерва, подвергшийся перераздражению чрезмерно сильным индукционным током, восстановляет свою раздражительность и проводимость совершенно по тому же типу, что и нерв, наркотизированный действием ядов (М).

И здесь проводимость восстановляется сначала для слабых возбуждений. В начале парадоксальной стадии и непосредственно перед нею сильные раздражения, приложенные к верхней точке [области] нерва, угнетают действие слабых раздражений, приложенных к области, подвергавшейся перераздражению.

ПРОТОКОЛ IV

[Восстановление нерва после перераздражения очень сильными токами]

[Обстановка опыта изображена на рис. 2. Перераздражение достигалось при посредстве электродов F и на этот раз нарочно невыравненными тетанизирующими индукционными ударами. Означенные в протоколе

направления тока, как и во всех прочих моих протоколах, имеют в виду размыкательные токи. Сила и продолжительность раздражений видна из протокола. В зависимости от предварительно разысканного порога сила раздражения бралась такая, чтобы независимо от униполярных влияний, которые вызывали бы уже не локальное изменение в нерве, раздражение фактически было достаточно, чтобы вызвать через несколько минут хорошо выраженное состояние перераздражения.

Элекроды В служат для пробы возбудимости срединного участка перераздражаемой области нерва. Иными словами, показания этой пары электродов, по смыслу, исполняют ту же задачу, что и электроды В на рис. 1, в опыте с местным наркозом. Пара электродов А, как и во всех опытах, служила определению проводимости через область перераздражения. В первичной цепи индуктория P'S' прерывателем служил камертон в 100 колебаний в 1 сек. В первичной же цепи индуктория P"S" прерывателем служил молоток Гальске. Рис. 2 изображает такой момент опыта, когда перераздражающая тетанизация приложена к нерву. В этот момент вторичная цепь индуктория P'S" держится разомкнутою дважды: при помощи полевской виппы W" и коммутатора С".

Перераздражение нерва было применено 2 раза. В первый раз оно вызвано тетанизациею в 7 мин. Когда нерв после этого через 1 час вполне восстановил дееспособность, та же область его была вновь подвергнута перераздражению. Во второй раз перераздражение оставило более глубокое последействие при всем том, что тетанизация длилась только 4 мин. при приблизительно той же или даже несколько меньшей силе и с тою лишь разницей, что размыкательные удары

имели теперь обратное направление, что не внесло, повиди-мому, заметной разницы.

Если проследить столбец В, видно, что восстановление раздражительности нерва имеет чрезвычайное сходство с восстановлением ее после наркоза. Прежде всего в обоих случаях выразительная разница в раздражающем действии нисходящих и восходящих токов в пользу первых (ср. протокол II); далее эта разница сглаживается, делается все меньше с тем, чтобы в заключение преобладание перешло к восходящим токам (наблюдение 41).

Восстановление проводимости (столбец А) также имеет полное сходство с таковым при наркозе. Прежде всего, приходящие из нормальных областей волны возбуждения развивают тормозящее действие на участок, измененный перераз-дражением. (Наблюдение 39; после первого перераздражения я пропустил момент, когда можно было уловить эту стадию!). После этого наступает парадоксальная стадия, как это видно из миограмм 13, 14, 15 и 16, в которых область А подверга

лась раздражению с интервалами в 30 сек. тетанизацией по по 1—2 сек. за каждую отдельную пробу.

Миограмма 13. Три первые пробы раздражения не вызывают еще никаких сокращений мышцы; три следующие дают

сокращения, причем РД. 20 см дает более слабый эффект, чем Р.К. 33—35 см.

Миограмма 14. Хотя между предыдущей и настоящей мио-граммой промежуток был в 2 мин. (в течение которого нерв подвергался пробным раздражениям с прежними интервалами), характер эффектов в общем тот же, что и на миогр. 13. Сравнивая высоты тетанусов с начала и до конца миограммы, видим, что Р.К. 32—35 см дает больший эффект, чем Р.К. 20.

Миограммы 15 и 16 соответствуют по смыслу двум предыдущим. Они представляют процесс восстановления прово

димости после второго перераздражения нерва. Между ними промежуток времени в 4 мин. Постепенное нарастание высот мышечных сокращений на миограммах 13—14 и 15—16 может иметь основание только в восстановлении нервного проведения, но не в восстановлении мышцы от той тетанизации, которая имела место при перераздражении, ибо между прекращением последней и возобновлением проводимости в первом случае успело пройти 18 мин., а во втором почти 1 час. Кроме того, пробные раздражения прилагались все время на одинаковых интервалах.

Столбец F дает возможность проследить изменения раздражительности в участке нерва, измененном перераздраже-нием. Восстановление в общем протекает здесь с тою же последовательностью, что и в столбце 5. Только одно здесь удивительно! Если сравнивать раздражительность для восходящих токов в F и в В непосредственно по прекращении перераздражения, в первом случае она оказывается менее сниженной, чем во втором, тогда как приходилось бы ожидать как раз противоположного отношения, принимая в расчет величину участка, который приходится пробежать волне возбуждения от катода. Для нисходящих токов оно так и есть. Это кажущееся противоречие объясняется в действительности просто: при раздражении в F и в В восходящими токами в первое время после прекращения перераздражения дело цдет собственно об эффектах от замыкательных индукционных ударов, т. е. от токов нисходящего направления. Это несомненно как в наблюдениях 3—8 и 20—33. Ср. протокол II.

Если сравнить пороги в начале опыта с порогами под № 18—19, становится ясно, с одной стороны, насколько совершенно восстановление функциональных свойств нерва и, с другой стороны, насколько устойчива раздражительность изучаемого пункта в нерве данного опыта. Даже отношение этого пункта к тому и к другому направлению токов остается все время постоянным. Для А это видно также и из наблю

дения 44. И когда в конце опыта мы находим в F и в В несколько более высокие пороги, чем в начале, это приходится понимать в том смысле, что опыт прерван ранее, чем развилось полное восстановление раздражительности после вторичного перераздражения].

С трактуемой точки зрения не было испытано мною только механическое раздражение нерва. Оно не представляло для меня какого-либо особого интереса в виде приложения к нерву ритмических толчков; но в виде постепенно развивающегося механического сдавливания нерва оно, мне кажется, возбуждает большой теоретический интерес и будет выполнено впоследствии.1

Возвращаясь к тому, что уже сделано, мы должны сказать:

Все исследованные раздражители при известной силе и продолжительности их действия развивают в нерве состояние, совершенно аналогичное тому, которое вызывается действием на него наркотизирующих веществ в тесном смысле. Это устанавливается тем общим фактом, что все подвергшиеся испытанию раздражители или в фазах, предшествующих полному развитию такого состояния, или в фазах восстановления от него заставляют приходящие из нормальных точек нерва в измененный участок возбуждения проходить закономерным образом через: а) стадию трансформирования, б) через парадоксальную стадию и в) через стадию тормозящих действий,— совершенно также, как это установлено и для собственно наркотизирующих веществ. Точно так же и восстановление местной раздражительности измененного участка имеет совершенно тот же ход, что и при восстановлении от наркоза в обычном значении слова (N).

1 [В настоящее время это исследование выполнено Семеновым. Он нашел, что нерв иод механическим сдавливанием переживает те же самые стадии, как и при настоящем наркозе (Pfluger’s Archiv, Bd. 100, S. 182, 1903)].

Итак аналогия несомненна. Но есть ли это тождество? Так, напр., термический наркоз вызывает ли совершенно такое же состояние нерва, как и то, которое является в результате приложения химического агента или перераздражения индукционным током? Если бы это были состояния тождественные, то их можно было бы комбинировать друг с другом, восполнять их одно другим. В этом направлении были поставлены мною некоторые опыты, но они не дали пока законченных результатов, а дальше продолжать их я не нашел до сих пор времени. Поэтому я предпочитаю оставить теперь открытым поставленный сейчас вопрос.

Дальше следует вопрос: как трактовать описанные сейчас изменения нерва под различными влияниями? Многце физиологи мне могут заметить для тех случаев, когда химический раздражитель или чрезмерно сильный индукционный ток оставляют в конце своего действия нерв измененным: «какой же это наркоз? это просто утомление!». Для меня несомненно, что то, что Бернштейн1 исследовал как утомление нерва, было в сущности совершенно то же, что мы назвали здесь перераздражением. Но если бы стать на точку зрения этого возражения, тогда нам пришлось бы называть с таким же основанием «утомлением» и те изменения, которые вызываются действием наркотиков, известной температуры, постоянного тока и т. д. Однако для последовательного проведения такого взгляда существует ряд затруднений. В самом деле, как-то совсем неловко защищать такой взгляд, напр., для действия высокой температуры или для минимальной поляризации. При них мы должны были бы признать нерв совершенно утомленным: а вот стоит подменить высокую температуру низкою или разомкнуть минимальный постоянный ток, и тот же «совершенно утомленный» участок чуть не моментально приобретает все свои нормальные свойства. В случае же охлаждения участка, бывшего перед этим согретым, появ

1 Bernstein, Archiv f. ges., Physiol. Bd. 25, S. 289, 1877.

ляются даже энергичные мышечные сокращения, помимо приложения какого-либо другого постороннего раздражителя. Да и в конце действия химического раздражения, когда измененный нерв кажется утратившим совершенно и свою раздражительность и свою проводимость, эти свойства после промывания так быстро восстанавливаются (если такое состояние не длилось очень долго), что опять же и для этого случая мысль об «истощении» и «утомлении» нерва кажется совсем не отвечающей делу. Ведь не забудем, что речь идет о нерве, удаленном из тела, следовательно, лишенном нормальных условий питания. Но, как мы увидим далее (5), самые неожиданные явления с точки зрения утомления представит нерв, подвергнутый перераздражению индукционным током, где оно казалось бы всего очевиднее.

И дальше: рассматривая эти состояния как утомление, мы совершенно становились бы втупик перед толкованием парадоксальной стадии. Почему утомленный участок нерва воспринимал бы лучше слабые возбуждения, чем сильные. Мне могли бы на это ответить, что, может быть, таково вообще свойство утомленного препарата, ибо возможно, что это надо будет ввести в характеристику утомления. Да, но тогда предварительно нужно лучше условиться, что называть утомлением. Пока же определение для утомления выражается совершенно обратной формулой.1 Вообще это слово и слишком легко и слишком часто употребляется физиологами, как при известном состоянии знания червем обозначали и гусеницу, и многоножку и т. д. Такое впечатление оставалось у меня при чтении даже работ, трактующих специально утомление. Ужели всякий случай, когда физиологический препарат начинает отказывать в нормальной реакции, обозначать как утомление? Облить ли нерв кислотой, поколотить ли его палкой или сильно охладить — все это было бы утомление? Как

1 См. характеристику утомления: Hermann. Handbuch der Physlo-

logie, I, 1, S. 116.

я писал уже раньше, это слово следовало бы употреблять только для тех изменений, которые неизбежно связаны с деятельностью данного физиологического аппарата, а вовсе не для всяких случайных и побочных изменений в нем под влиянием самых разнообразных воздействий, [не связанных с процессами функциональными].

Но мне могут сделать обратный упрек, именно, что я являюсь слишком щедрым на слово «наркоз», находя его при самых разнообразных воздействиях на нерв. Однако я уже оговорился, что я не хочу выдавать все изменения, вызываемые применением перечисленных здесь агентов за тождественные; считать же их аналогичными, мне кажется, я имею право, ввиду найденных мною очень детальных сходств в характере их развития и проявления. Поэтому, оставляя вопрос об «утомлении» в стороне, как ничего не объясняющий и ничему не помогающий, я сделаю теперь попытку заглянуть с своей точки зрения во внутреннюю природу наркоза и сходных с ним изменений нерва.