Наукова бібліотека України

Loading
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Серия "Классики науки" - Введенский Н.Е. Избранные произведения Ч.1

Устанавливая и анализируя последовательно один факт, где получались совершенно извращенные отношения между раздражением и его эффектом при тетанусе, мы должны были все шире и шире ставить вопрос о происхождении тетануса вообще в зависимости от электрического раздражения. Вся трудность задачи, как можно было видеть, заключалась в том, что тетанус при непрямом раздражении оказывается, с одной стороны, крайне запутанной функцией силы раздражения при данной частоте, а с другой, — также крайне запутанной функцией частоты раздражения при данной его силе. Выяснить эти сложные, пестрые и парадоксальные отношения, привести их к известному единству нам удалось, только опираясь на прежние и новые телефонические исследования электрических явлений в мышце, сопровождающих ее тетаническое возбуждение. Телефонические исследования показали именно, что при явлениях тетануса все дело сводится к периоду возбуждения, что период возбуждения весьма часто не есть период раздражения и что он находится в известной зависимости от силы этого последнего. Таким образом, и извращенная с виду зависимость тетануса от силы раздражения свелась по суги отношений на зависимость тетануса от периода возбуждения.

Чтобы выяснить эти основные отношения между тетаниче-ским раздражением и его эффектом, надо бы для этого еще проанализировать самым внимательным и детальным образом

сложные влияния, которые оказывает утомление раздражаемого аппарата на отношение его к силе и частоте раздражения. Влияния эти также настолько сложны, что они представляются с виду модифицирующими эффекты не только количественно, но и качественно. Однако, когда были разобраны подробно относящиеся сюда явления, то свелись также и они к определенной зависимости от частоты раздражения или, точнее, от интервала раздражения (что при тетанизации индукционным током почти одно и то же); но с этим термином потребовалось связать другой смысл, а не видеть в нем исключительно значение промежутка между двумя раздражениями для покрытия недочета1 сократительных сил мышцы. Именно, при ближайшем анализе Потребовалось строго отличать расслабление мышцы вследствие недостаточного интервала раздражения от ее утомления вследствие истощения. Нашлись разнообразные доводы, указывающие на то, что расслабление мышцы под влиянием первого условия есть особое состояние (состояние pessimum), причем мышца обладает тогда еще сократительными силами, даже происходит в ней тогда восстановление последних, но у нее утрачена способность реагировать на раздражения. В разъяснении этих своеобразных и сложных отношений мышцы к раздражению и утомлению нам чрезвычайно помогло, как можно было видеть, то обстоятельство, что на основании прежних и некоторых добавочных исследований мы могли совсем не брагь в счет утомления самого раздражаемого нерва. В силу того, что нерв не утомляем, задача значительно упростилась в практическом разрешении и много выиграла в теоретическом интересе, так как открылась возможность с известной определенностью трактовать наблюдаемые явления с точки зрения основных свойств мышцы.

Когда установлены были, таким образом, отношения мышцы в разных стадиях тетанизации к силе и частоте раздражения, получились совершенно ясные эмпирические правила, позволяющие указывать вперед, каким тетанусом, какой

высоты и какого периода ответит данная мышца на данное раздражение (стр. [355 и 387] и ниже под 21). Вместе с этим стало возможным указать главные причины для многочисленных разногласий между предыдущими исследователями по вопросу о пределах самых выгодных или самых невыгодных действий тетанизирующего тока (§§ 73, 89).

Имея в руках новый и столь разнообразный материал, мы считали своей обязанностью не только свести его к внешнему единству проявлений, но и по возможности дать ему внутреннюю теоретическую связь. Эта задача, после подробного разбора известных в литературе данных и наших собственных результатов, привела нас к попытке теории тетануса. Как известно, до сих пор делались только ластные попытки объяснять тетанус с точки зрения накладывания (superpoeitio) сокращений; нр такие попытки ни к чему не привели и привести не могут, как подробно доказывалось выше (§§ 92—94), потому что сами явления накладывания сокращений почти столько же нуждаются в объяснениях, как и тетанус. Предложенная нами попытка объяснения тетануса обнимает, на наш взгляд, все существенные его стороны. В самом деле, задача теории тетануса, очевидно, должна быть направлена по сути дела на то, чтобы произвести тетанус как явление сложное от простых (одиночных) сокращений и затем объяснить, как и почему он отличается от последних. Так как основное его отличие надо признать в том, что он по высоте (и абсолютной силе) далеко превосходит одиночное сокращение, а составляющие его отдельные сократительные акты протекают скорее, чем последнее, то теория тетануса, очевидно, должна быть направлена только на объяснение этих отличий; во всем же остальном он имеет вопросы общие с простым, одиночным сокращением, которые, следовательно, прямо к теории тетануса не относятся. Но ввиду такой специальной задачи теории тетануса требовалось предварительно выяснить себе в возможно конкретных формах внешнюю картину тетануса, как длящегося сокращения, составленного из отдельных простых

членов. Хотя мысль о прерывистой натуре тетануса высказана уже давно, и она редко теперь оспаривается кем-либо в принципе, но доподлинная природа этих отношений далеко не может считаться выясненной. Если читатель припомнит относящуюся сюда литературу, то он признает, что пока не имеется определенного ответа даже на вопрос, какое же наибольшее предельное число простых членов может входить в состав этого сложного явления и есть ли это предельное число одно и то же, если мы за выражение его примем один раз электрические действия, а другой раз механические действия тетани-чески сокращенной мышцы. Такое положение исследуемого предмета обязывало нас входить в подробные, экспериментальные и критические, «анализы; но эта предварительная работа совершенно необходима для всяких теоретических суждений о тетанусе, и с этой целью было приложено с нашей стороны все внимание, чтобы собрать относящиеся к этому пункту факты, связать и параллелизовать, насколько возможно, электрические и механические явления тетануса.

Переходя после этой подготовительной работы к основным вопросам, которые ставятся теорией тетануса, мы должны были признать, что всякое объяснение тетануса непременно должно исходить из рассмотрения взаимного соотношения волн возбуждения друг к другу. И так как некоторые явления (тетанусы с трансформированным периодом) указывали на то, что волны возбуждения претерпевают при известных условиях изменения, то для толкования таких соотношений нам казалось необходимым принять во внимание их полярные действия друг на друга. Оригинальным в таких теоретических соображениях и.было именно стремление ввести в объяснения этот последний момент. Когда он был принят во внимание, наметилась, повидимому, возможность объяснить самые разнообразные эффекты тетанического раздражения: и то, чем тетанус существенно отличается от простого одиночного сокращения, и те обстоятельства, когда он не может развиться, хотя бы раздражитель продолжал действовать. Столь важный

в деле тетанизации фактор — интервал раздражения — представляется с этой точки зрения таковым настолько, насколько он определяет характер полярных соотношений смежных волн возбуждения. При этом все существенные явления непрямой тетанизации располагаются в законосообразном порядке, и для всех главных моментов дается толкование из одного общего принципа.

Однако нельзя скрывать, что выяснение самых соотношений между волнами возбуждения оставляет еще желать многого в отношении полноты и определенности. С этой стороны самая основа такой теории должна представляться недостаточно твердой. Едва ли читатель поставит, впрочем, это целиком в вину нам: причиной тому отчасти служит также недостаточная полнота современных знаний в этом отношении. На свою ответственность мы желали бы взять только принципиальное значение такой попытки: в частностях она может сильно измениться в будущем с развитием знаний; но все-таки в конце концов всякое объяснение явлений тетануса должно будет, по нашему убеждению, непременно брать для основных соображений полярные действия волн возбуждения друг на друга.

В настоящем же виде мы считаем изложенное здесь объяснение тетануса только первой попыткой наметить главные черты и представляем его не как установленную строго теорию, а как общую схему для объяснения и вместе с тем как программу для дальнейших исследований. С этой последней стороны оно нам оказало уже некоторые услуги. Так, только руководствуясь им, мы пришли к требованию, что амплитуда токов действия при тетанусе должна быть больше, чем при одиночном сокращении; и это теоретическое требование, с одной стороны, придало смысл одному факту, который имелся у нас в руках уже несколько лет, а с другой стороны, позволило найти новый факт, говорящий в том же смысле, но в других условиях опыта (стр. [446]). Точно так же это теоретическое представление о тетанусе возбуждает обратно ряд

вопросов (стр. [435—436]) по отношению и к самому простому сокращению, из каковых тетанус должен быть составлен. Поэтому, хотя такие теоретические рассуждения не могли обойтись без недочетов и недомолвок, хотя они представляли некоторые уязвимые стороны, все-таки нам казалось обязательным их изложить здесь.

Зато мы уклонялись совершенно привлекать к делу обсуждения какие-либо явления, имеющие некоторую аналогию, но относящиеся к другим раздражительным аппаратам организма. Полагаем, что от этого дело только выиграло. Какой бы другой аппарат мы ни взяли, он должен представляться или менее изученным в своих основных свойствах, чем данный нервно-мышечный аппарат, или же его надо признать более сложным, и, следовательно, чтобы обсуждать его, пришлось бы вдаваться предварительно в рассмотрение и исключение посторонних для нас и самих по себе не всегда вполне ясных и установленных фактов. Так, напр., нам представлялся не раз случай проводить аналогию между исследуемыми здесь явлениями на мышце скелета и известными явлениями, наблюдаемыми на сердце. К таким аналогиям, в частности, могло бы привлекать нас то обстоятельство, что мы раньше имели случай наблюдать на сердце мышечные тоны, изохронные с раздражением, когда раздражался слабыми токами 1 блуждающий нерв, а сердце было отведено к телефону.1 Но если обратить внимание на то, что считается почти общепринятым, что блуждающий нерв стоит не в прямом отношении к мышце сердца, а через посредство нервных узлов, то станет очевидной дилемма: или совсем оставить в стороне такие аналогии, как бы они ни казались с виду полны, или трактовать такие явления специально, от начала, с полным экспериментальным материалом в руках. А последнее уклонило бы нас далеко в сторону от нашей ближайшей задачи. В самом деле,

1 Wedensky. Die telephonischen Erscheinungen am Herzen bei Va-gus-reizung. Bull, de l’Acad. imp. d. Sci. de St.-Petersbourg, t. XXXIX, p. 250; также: Centralbl. fur d. Wissensch., 1884, № 1.

для выяснения явлений по сути гораздо важнее дойти до определенных и ясных выводов по отношению к одному раздражительному аппарату, притом наилучше известному в своих основных свойствах, чем захватывать в рассмотрение все кажущиеся аналогии.

К тому же мы имеем в виду перейти впоследствии к систематическому и детальному исследованию того, насколько констатированные здесь для обыкновенной рубчатой мышцы явления могут быть перенесены на другие раздражительные аппараты организма. Что они вообще могут быть перенесены, в этом едва ли может быть сомнение. Как мы видели, явления эти покоятся на основных свойствах мышцы, а основные свойства всех раздражительных тканей в известной степени должны быть близки между собой и с большою вероятностью могут быть сведены к ч'исто' количественным отношениям. По крайней мере этого можно ожидать в их отношениях к раздражению. Как одна и та же мышца в разных стадиях утомления разно относится к раздражению известной частоты, так мышцы разного рода независимо от их утомления, в зависимости лишь от их большей или меньшей индивидуальной подвижности и быстроты протекания актов возбуждения в них, расположатся, надо ожидать, в известном порядке по отношению к частоте раздражения. С этой точки зрения крайне интересно взять для исследования мышцу, стоящую на другом конце от обыкновенной рубчатой,— гладкую мышцу или мышцу беспозвоночного, близкую к ней по свойствам. Можно с большою вероятностью ожидать, что все те же явления получаются на ней при гораздо меньшей частоте (данной или трансформированной). И этому предположению мы находим некоторые подтверждения уже вперед, напр., у Бидерманна.1 Он, как раньше его Фик, находил, что иногда сильнейшие индукционные токи не приводят мышцу моллюска Anodonta в тетаническое сокращение; но в отличие от своего предше

1 Biedermann, Sitzungsber. d. Wien. Akad , 3-te Abt., XC I, S. ^6.

ственника он замечал в то же время, что при известных условиях такое сокращение очень легко получается при весьма слабых прерывистых токах. Для таких странных с виду отношений у нас имеется, повидимому, уже заранее определенная руководящая нить. Когда будут изучены отношения раздражения в зависимости от его частоты и силы к подобным косным мышцам, будет крайне инструктивно перейти к исследованию аналогичных отношений на сосудодвигательных нервах. Насколько концевые аппараты последних должны представлять свойства гладких мышц, настолько можно ожидать здесь тех же самых отношений, особенно если функциональные свойства нерва самого окажутся всюду приблизительно безразличными. Главный интерес исследований будет сосредоточен тут на том, в какой мере разница между сосудосуживающими и сосудорасширяющими эффектами может быть сведена на количественные разницы раздражения со стороны его частоты и силы.

Очевидно, такого же рода исследования заслуживают быть выполненными и по отношению к нервам с другими концевыми аппаратами. Что те же явления должны наблюдаться, напр., на секреторных нервах, в пользу этого имеются у нас уже теперь опытные указания. Раздражая chorda tympani и наблюдая эффекты на слюноотделительной деятельности подчелюстной железы, можно было крайне легко констатировать, что и здесь резко выделяются optimum и pessimum силы раздражения. Соответствующие явления выходят и здесь настолько резко, что они могли быть легко показаны непосвященным предварительно в суть дела наблюдателям (демонстрировалось слюноотделение в общем курсе физиологии).

Таким образом, едва ли может быть сомнение, что аналогичные изученным здесь отношения между раздражением и эффектом должны иметь место и на других раздражительных аппаратах организма. И с этой точки зрения становится крайне интересно рассмотреть эти отношения в их влияниях на функциональную роль нервов разного рода. Рассмотреть

этого мимоходом, конечно, нельзя: потребуются внимательные специальные опыты, определяемые своеобразностью свойств данного раздражаемого аппарата.

Но по отношению и к обыкновенной рубчатой мышце можно ставить еще немало новых вопросов. Не говоря уже о деятельности ее в разных исключительных условиях, как, напр., под влиянием разных ядов, в разных стадиях перерождения и пр., есть основание предположить, не сводится ли, напр., известная разница в действиях мышц сгибателей и разгибателей в зависимости от силы раздражения (Риттер, Ролле)1 именно к разряду исследуемых здесь явлений? Это весьма вероятно, и решить опытно, повидимому, нетрудно: если верно предположение, то между сгибателями и разгибателями должно обнаружиться аналогичное разное отношение и к частоте раздражения при максимальной его силе. Это весьма вероятно. Тогда станет понятно, что действительно кривые для сгибателей и разгибателей при усилении раздражения должны пересекаться друг с другом и что явление выходит только при непрямом раздражении.

Итак, экспериментальная область явлений, на которые мы могли бы расширить исследования, была крайне велика; но мы всячески стремились ограничиться на возможно небольшом круге явлений и на выяснении основных условий их происхождения. Как известно и как можно было видеть из последней, теоретической главы (X), именно по отношению к самым основным условиям возбуждения существует еще много вопросов, настоятельно требующих разрешения. Уже в силу этого одного обстоятельства, помимо недостатка наших личных сил и средств, должны быть здесь известные недостатки и пробелы, которые иногда, при всем желании, не могли быть нами избегнуты и предусмотрены. Мы со своей стороны с глубоким вниманием и интересом следили за последовательным ходом этих исследований, разделяя с некоторыми нашими

1 Rollet, Sitzungsber. d. Wien. Akad., 3-te Abt., LXX, LXXII.

предшественниками убеждения, что, лишь когда разъяснятся действия мышцы, физиологического аппарата, сравнительно более простого и выразительного, можно будет с большею определенностью перейти к изучению других раздражительных аппаратов организма, более сложных и менее сподручных для опыта.    __

В нижеследующем резюмируются, с указанием на параграфы текста, главные выводы из экспериментального и теоретического рассмотрения предмета исследования.

1)    При раздражении мышцы с нерва сильными индукционными токами значительной частоты (см. ниже, 21), она быстро расслабляется и впадает в особое состояние, которое не может быть сведено на истощение ее сократительных сил.

2)    Из этого состояния она может быть снова переведена тотчас же в сильный тетанус одним ослаблением силы раздражения до известной степени — optimum силы раздражения в данный момент (под 21 d при В и С), между тем как усилением вновь раздражения — до pessimum силы раздражения в данный момент — она опять приводится в то же особое состояние — состояние pes-s і m u*m.

§§ 1-4, 8-10

3)    Сам раздражаемый нерв не принимает никакого прямого участия в происхождении этого состояния: будучи не-утомляем, он продолжает тогда попрежнему проводить к мышце волны возбуждения, что несомненно доказывается разнообразными опытами и, между прочим, исследованием токов действия его при посредстве телефона.

§§ 32—35, 80, 85

4)    Условия для этого состояния возникают или в нервных окончаниях или, что много вероятнее (под 26), в мышце собственно; пока это не решено окончательно, предпочитается здесь относить его к мышце.

§§ 36, 86

5)    Пребывание мышцы в состоянии pessimum влияет на ее способность к последующей деятельности двояко: с одной стороны, мышца за это время восстановляет свои сократительные силы и оправляется от утомления; с другой стороны, эго состояние нельзя приравнять и к полному отдыху, так как с ним связано некоторое утомление.

§§ 53-55

6)    Раздражительность мышцы в состоянии pesimum по давлена, но не совсем. Пробой раздражительности могут служить или отдельные индукционные удары или тетанизирую-щие токи; пробные раздражения прикладываются или прямо к мышце или к нерву в нижней его части.

§§ 60—63

7)    При моментальной смене сального раздражения большой частоты на таковое же малой частоты, и обратно, получаются явления, совершенно соответствующие означенным под 2 (при смене силы раздражения значительной частоты).

§§ 6, 64-68

8)    Это зависит от того, что для каждой стадии утомления мышцы есть свой собственный optimum частоты раздражения (максимальная сила). Всякое раздражение, более редкое или же более частое, неспособно удержать мышцу на максимуме укорочения; каждое из последних действует тогда в известной степени как pessimum частоты раздражения.

§§ 69, 71-75

9)    Для свежей лягушечьей мышцы optimum частоты раздражения (чем в самое короткое время достигается наибольшей высоты тетанус) лежит около 100 колебаний прерывателя в 1 сек.

§§ 74-77

10)    Как при частоте раздражения, значительно более низкой этого (А под 21), так и при частоте, значительно более

высокой (С под 21), мышца не достигает ни в какой стадии тетанизации своего возможного максимума укорочения.

§§ 67—69, 71—73

11)    Чтобы объяснить ход тетанической кривой при различных условиях раздражения, необходимо, повидимому, различать две формы утомления: А) утомление через истощение, развивающееся параллельно с работой мышцы, и В) утомление через недостаточный интервал, растущее параллельно с частотой раздражения и причину которого надо полагать в совершенно других моментах (под 31 и 32).

§§ 56, 70, 90—91, 101

12)    Эти две формы утомления обыкновенно осложняют друг друга, но тем не менее они могут быть отличаемы одна от другой: при низкой частоте раздражения преобладает первая, при высокой — вторая; при смене раздражения от optimum к pessimum, и обратно, мышца отдыхает или в одном отношении или в другом; с состоянием pessimum связано, повидимому, только утомление В.

§§ 56, 70, 90—91, 101

13)    Последействия от тетанизации мышцы изменяются не только в зависимости от частоты и силы раздражения, но еще в зависимости и от высоты мышечных сокращений; в силу этого обстоятельства они оказываются то положительными, то отрицательными, вообще очень сложными и изменчивыми, однако подчиняющимися некоторой законосообразности.

§§ 38-46

14)    При раздражении сильными индукционными токами средней и высокой частоты тетаническая кривая представляет своеобразный ход: после первого высокого поднятия она быстро и более или менее сильно падает; затем она образует новое, менее высокое и медленнее протекающее вторичное поднятие с соответственным потом падением; в некоторых случаях наблюдается дальше еще третичное поднятие.

§ 26

15)    Этот ход тетанической кривой варьирует в частностях, но в общем есть явление очень постоянное, причину которого следует искать в сложных моментах, указанных под 11, 12,38.

§§ 59, 91, 100

16)    Колебания на высоте тетануса в соответствие частоте раздражения можно записать без затруднений еще при 75 перерывах индуцирующего тока; весьма вероятно, то же самое может быть прослежено почти до optimum частоты раздражения (под 8, 9); при большей этого частоте колеблющаяся натура тетануса не может быть уловлена миографически, вследствие большой сложности явлений (19—20).

§ 76

17)    Явления под 2, вызываемые сменою силы раздражения, эквивалентны явлениям под 7, вызываемым сменою частоты раздражения, не только по их внешнему характеру, но и по внутренней интимной стороне: более слабые раздражения значительной частоты возбуждают мышцу таким же образом, как сильные раздражения низкой частоты, так как они на пути к мышце (под 25) трансформируются в небольшое число импульсов.

§ 84

18)    Это доказывается телефоническим исследованием токов действия мышцы во время тетануса: если усиливать постепенно частое раздражение, то слышится в телефоне сначала рокот из очень небольшого числа звуковых толчков; при дальнейшем усилении раздражения этот рокот все нарастает в высоте и переходит, наконец, или в тон раздражения или в шум, более или менее сходный с шумом естественного сокращения мышцы.

§§ 82-83

19)    Последнее получается в том случае, когда действует раздражение такой частоты, которую мышца ни при какой

н. Е. Введенский

силе раздражающих то-ков не способна воспроизводить соответственным тоном; для лягушечьей мышцы это имеет место, наверно, уже при 250 колебаниях прерывателя в 1 сек.

§ 81

20)    Если действовать максимальными токами этой последней частоты (250), то мышца уже с самого начала впадает в тетанус с трансформированным периодом: сначала обыкновенно слышится очень короткое время тон на октаву ниже, потом известный шум и, наконец, в позднейших стадиях тетанизации, рокот (рокот при максимальных раздражениях; ср. под 18).

§ 82

21)    Явления тетануса могут быть резюмированы по их зависимости от частоты раздражения, при максимальной силе последнего следующим образом:

А. Низкая частота раздражения

a)    всего типичнее около 20 колебаний в 1 сек.;

b)    тетанус поднимается очень медленно; он не достигает обыкновенно возможного максимума укорочения и падает затем (вследствие истощения мышцы) очень постепенно;

c)    период тетанического возбуждения соответствует по числу колебаний периоду раздражения;

d)    optimum силы раздражения совпадает постоянно во время тетанизации с максимумом ее (следовательно, не наблюдается при смене силы раздражения явлений, указанных под 2).

В. Средняя частота раздражения

a)    между 60 и 150 колебаниями;

b)    тетаническая кривая поднимается быстро (и притом тем быстрей, чем выше берется в указанных границах частота) ; она достигает при этом возможного максимума укорочения мышцы и потом быстро падает, переходит в более

или менее ясно выраженное вторичное поднятие, после которого иногда замечается еще третичное;

c)    период тетанического возбуждения соответствует периоду раздражения только в начале кривой, пока не развилось падение тетануса; с этого момента (как и во время вторичного поднятия) действуют трансформированные периоды в их разных модификациях (под 20);

d)    максимум силы раздражения только в начале тетанизации совпадает с optimum; потом последний спускается постепенно все под максимум (развиваются, следовательно, условия для явлений, указанных под 2).

С. Высокая частота раздражения

a)    типично' от 250 колебаний и выше;

b)    тетаническая кривая поднимается очень быстро, но не достигает никогда возможного максимума укорочения мышцы: затем следует первичное расслабление, вторичное поднятие и т. д.;

c)    период тетануса трансформирован уже в самом начале и представляет затем дальнейшие модификации трансформирования (под 20);

d)    optimum силы раздражения лежит уже вначале ниже максимума (следовательно, сразу даны в известной степени условия для явлений, указанных под 2).

§§ 78, 89

22) Если обратить внимание на то, что более слабые раздражения частоты В и С действуют на мышцу так же, как сильные раздражения частоты А (или переходной между А и В), то станет ясно, что сейчас предложенная классификация тетанического раздражения дает определенные эмпирические указания для всякого вообще случая непрямой тетанизации; руководствуясь ею, можно всегда сказать приблизительно вперед, какой высоты и какого периода тетанус получится при действии раздражения данных частоты и силы на мышцу с данною степенью утомления.

§§ 87, 89

О соотношениях между раздражением а возбуждением

23)    Гальванометрическое исследование отрицательных колебаний мышечного тока при смене раздражения от pessimum к optimum и обратно дает картину явлений, совершенно соответствующую данным миографического исследования; напротив, на нерве в тех же- условиях наблюдения не получается ничего аналогичного с явлениями мышечными.

§ 80

24)    В явлениях расхождения между периодом раздражения и периодом возбуждения мышцы раздражаемый нерв непосредственно не замешан: при телефоническом исследовании его токов действия наблюдаются обыкновенно тоны, соответствующие раздражению, и никогда не получается рокота, столь характерного для слабых раздражений мышцы (под 18).

§ 85

25)    Так как кураризованная мышца не дает, при смене силы раздражения, явлений, указанных под 2, то весьма вероятно, что описанное под 18 трансформирование периода частых, но слабых раздражений в небольшое число возбуждений берет происхождение в нервных окончаниях.

§§ 41, 36, 86

26)    Так как кураризованная мышца относится к смене частоты раздражения (под 7, 8) так же (или даже еще более выразительно), как и мышца, раздражаемая не прямо, то следует предположить, что способность впадать при сильных и частых раздражениях в состояние pessimum принадлежит по преимуществу самой мышце.

§§ 79, 86

27)    Поэтому можно явления, указанные под 2 (при смене силы раздражения от pessimum к optimum), объяснить следующим образом: когда по нерву к мышце идут сильные возбуждения в неизменном большом числе, то мышца, дошед шая уже до известной стадии утомления, неспособна отвечать на

них сокращением; однако она способна еще ответить на возбуждения более слабые, которые достигают до нее трансформированными в нервных окончаниях в небольшое число импульсов.

§ 86

28)    Чтобы привести, таким образом, мышцу в состояние pessimum, волны возбуждения должны доходить до нее в некотором большом числе, минимум которого определяется степенью ее подвижности; все, что нарушает частоту и правильность в ходе импульсов (как, напр., неточность в действиях прерывателя), ведет уже в известной степени к нарушению этого состояния.

§§ 7, 92, 96, 100, 102

29)    К таким нарушающим моментам может принадлежать, между прочим, также второе сильное тетаническое раздражение. Последнее прикладывается к мышце, если раздражение pessimum действует с нерва, или же оно прикладывается к нервному стволу, если раздражение pessimum действует на мышцу (по ее длине). Таким вторым раздражением, нарушающим состояние pessimum, может служить также раздражение, производящее само по себе состояние pessimum.

§§ 103—104

30)    Что в опытах этого рода все сводится к тому, насколько двойное раздражение выйдет частым и правильным, это можно видеть еще из следующего: если два тетаниче-ских раздражения встречаются не в раздражаемом (нерв — мышца), а в раздражающем индукционном аппарате (напр, при действии на одну и ту же вторичную спираль двух первичных спиралей с разными прерывателями и батареями, поставленных в соответственном расстоянии на противоположных концах вторичной), то явления получаются существенно, в валовом результате, те же, что и в опытах под 29.

§ 105

502

О соотношениях между раздражением и возбуждением

31) К общей теории тетануса, может быть, можно будет прийти, если принять в соображение полярные действия каждой предшествующей волны возбуждения на последующую в тетанизированной мышце. Такие действия должны быть, вероятно, двоякого рода в отношении к изменениям возбудимости вслед за каждым отдельным возбуждением: а) сначала понижающие, Ь) потом, напротив, повышающие возбудимость.

§§ 95—101

32) Действия а могли бы тогда объяснить известную фазу невозбудимости и, как вероятное следствие ее во время продолжающейся тетанизации, следующие явления: музыкальный мышечный тон более низкий, чем тон раздражения; мышечный шум (между прочим, также и при естественном сокращении); рокот (по крайней мере при максимальных раздражениях, ср. под 20); наконец, состояние pessimum.

§§ 96 (92—94)

33)    Допуская действие Ь, можно было бы рассматривать типичный тетанус как составленный в действительности из тесно сближенных отдельных (простых) сокращений, и притом таким образом что а) высота его в каждый данный момент представлялась бы равной высоте составляющих его отдельных сокращений и что [3) число вибраций мышцы в тетанусе указывало бы на продолжительность этих отдельных составляющих.

§§ 97 (93-94)

34)    В пользу допущения а может служить, с одной стороны, соображение, что одиночное максимальное сокращение ни в каком случае не может служить наивысшей мерой способности мышцы к деятельности под влиянием одного импульса, так как при возникновении его возбуждающее действие катода может умеряться понижающим влиянием из анода; с другой стороны, служит тот факт, что амплитуда

волн возбуждения при тетанусе гораздо больше, чем при одиночно вызванных сокращениях.

§§ 97-98

35)    Последний факт доказывается, во-первых, опытами с телефоном, где соответственно последовательному поднятию тетануса наблюдается постепенное усиление мышечного тона (токов действия), и, во-вторых, опытами с физиологическим реоскопом, который, возбуждаясь вторично с мышцы, гораздо легче отвечает сокращениями на тетанус последней, чем на ее одиночные сокращения.

§ 98

36)    Некоторые указания на полярные действия волны возбуждения, может быть, способно дать еще следующее явление: если действовать на мышцу (или на нижний участок нерва) очень слабыми тетанизирующими токами и в то же время приложить к верхнему участку нерва один индукционный удар и послать, таким образом, через тетанизируемое место одну волну возбуждения, то миографическая кривая претерпевает своеобразное изменение, и при этом мышечное сокращение достигает такой высоты, которая превосходит далеко сумму слагаемых (очень слабое тетаническое сокращение + одиночное сокращение).

§§ 47-51, 97'

37)    Optimum частоты раздражения, доводя мышцу до наибольшего возможного укорочения в тетанусе, мог бы с этой точки зрения быть рассматриваем как выражение той частоты, при которой каждая предшествующая волна возбуждения производит самое выгодное действие b на волну, ей преемствующую.

§ 98

38)    Ход тетанической кривой под влиянием раздражений разной частоты (Ь при А, В и С под 21) мог бы тогда пред-

ставляться выражением полярных действий b и а между волнами возбуждения, изменяющихся в известном направлении и последовательности; чтобы объяснить себе грубо колеблющийся ход кривой (под 14) при средней и высокой частоте, было бы, может быть, плодотворно принять еще во внимание суммированные действия декрементных токов.

§§ 98, 100, 111

39)    При обсуждении тетануса в отношении к3 (под 33) важно иметь в виду, что отдельные вздрагивания на высоте тетануса в соответствие периоду раздражения можно наблюдать миографически близко к той границе частоты раздражения, за которою мышца перестает отвечать соответственным числом токов действия. Для суждения о дальнейших очень сложных отношениях (тетанусы с трансформированным периодом) дает некоторые руководящие указания тот факт, что мышечный тон, с одной стороны, при непосредственном выслушивании вибраций мышцы, с другой стороны, при исследовании ее электрических колебаний при посредстве телефона, оказывается во всех известных случаях совпадающим (по высоте).

§§ 88, 89, 99

40)    Можно составить некоторые приблизительные предположения, как означенные выше действия раздражения выразятся, в их зависимости от частоты и силы тетанизирующих токов, на других раздражительных животных аппаратах; между прочим, были уже наблюдаемы при раздражении chorda tympani на подчелюстной железе явления, совершенно соответствующие указанным под 2.