Наукова бібліотека України

Loading
О СООТНОШЕНИЯХ МЕЖДУ РАЗДРАЖЕНИЕМ И ВОЗБУЖДЕНИЕМ ПРИ ТЕТАНУСЕ Глава (VIII - X)
Серия "Классики науки" - Введенский Н.Е. Избранные произведения Ч.1

ГЛАВА VIII

РАЗДРАЖЕНИЕ OPTIMUM И PESSIMUM В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЧАСТОТЫ

64. Выше было уже указано (§ 6), что частота раздражения имеет важное значение для 'происхождения исследуемых здесь явлений: рядом с силой раздражения она есть фактор, определяющий их развитие.

В самом деле, если мы обратимся еще раз к рассмотренной уже кривой 7, то мы должны выразить представленные ею явления таким образом: в начале кривой мышца представляется расслабленной, на нее действует раздражение Ps. при большой частоте колебаний молотка Гальске; следовательно, для данной мышцы это будет pessimum частоты раздражения; но, по мере того как делаются колебания молотка (через вывинчивание винта) реже и реже (г{—г6), расслабленная мышца, при той же (приблизительно) силе раздражения, начинает усиливать сокращения, и при некотором малом числе колебаний (Гб) прерывателя тетанус ее достигает значительной высоты, так что эту последнюю частоту раздражения можно обозначить по сравнению с первой как optimum частоты раздражения данной мышцы. Когда затем рядом последовательных ввинчиваний винта над молотком (s і—s4) мышца снова приводится в состояние расслабления, на нее снова начинает действовать раздражение частоты Ps.

Так как во время этого опыта положение индукционной катушки по отношению к индуцирующей не меняется, и в то же время известно, что МТ или порог раздражения в зависимости от применяющихся в опыте изменений в частоте перерывов первичной цепи почти не изменяется (§ 6), то, очевидно, вся суть этих явлений падает на долю влияния именно частоты раздражающих импульсов. Значит, есть полное основание говорить об optimum и pessimum частоты раздражения.

Затем, если принять во внимание, что та частота раздражения, которая держит теперь на кривой 7 мышцу в состоянии Ps., в первые моменты тетанизации вызывала на совершенно свежей мышце энергичные сокращения, то становится возможным предположение, что optimum и pessianum частоты, подобно тому как optimum и pessimum силы раздражения (§ 28), суть понятия относительные, имеющие значение для данного, определенного состояния мышцы и изменяющиеся в зависимости от изменений способности ее к деятельности.

Действительно, опыты совершенно подтверждают это предположение. Стало быть, сейчас введенные термины должны иметь такое же относительное и условное значение, как и раньше употреблявшиеся нами термины для силы раздражения при данной средней частоте (§ 28).

65. На кривой 7 мышца расслабленная, находившаяся в состоянии Psначинает сильно сокращаться, когда частота раздражения становится очень мала. Это обстоятельство дает повод сделать предположение, что может быть взята настолько малая частота раздражения, при употреблении которой совсем не получается явлений смены силы раздражения, описанных в главах I и III. Опыт подтверждает это предположение. Так, на кривой 45 мышца тетанизируется индукционными токами при прерывателе около 25 колебаний в 1 сек. Сначала индукционная спираль ставится на расстояние 10 см от первичной и потом последовательно, через каждые 2 сек., она отодвигается на 1 см шкалы дальше; передвижение ее

отмечается каждый раз зубцом на 2-й линии. Как видно, здесь проделывается тот же самый прием, что делалось в случаях кривых 3—6 и 14. Однако здесь совсем не наблюдается того, что там, — усиления тетануса с ослаблением раздражения. Теперь, напротив, тетанус постепенно и слабо падает, пока на 19 см расстояния не прекращено раздражение. Потом оно возобновлено, при отстоянии вторичной опирали 15, и так же опять последовательно ослабляется. Тетанус тоже последовательно

падает, при 21 см он начинает падать быстро, а піри 22 см он совсем прекращается по недостаточной силе раздражения.

Та же картина получилась бы, если бы раздражение изменялось в силе не последовательно, а быстрыми передвижениями вторичной спирали. Опять картина совсем другая, чем та, которая получалась на кривых 1, 2 и т. д., при аналогичных формах смены силы раздражения большей частоты.

Значит, может быть такая малая частота раздражения, при коей совсем не получается тех явлений, с которыми мы ознакомились в начале изложения.

66. Выше было уже указано кратко (§§ 6, 17), что для того, чтобы получать в ясной форме явления Ор. и Ps. силы раздражения, надо ставить прерыватель Гальске на среднюю или на большую частоту делаемых им колебаний.

Опыты показывают, что, чем больше число колебаний этого прерывателя, тем скорее при раздражении достаточной силы

можно привести мышцу в состояние Ps. и тем полнее выражено это состояние.

Чтобы определить точнее, при какой частоте раздражения мышца впадает в состояние Ps., при какой она переводится снова в сильный тетанус, как это делалось, напр., на кривой 7, для точного определения этих отношений частоты, опыты производились следующим образом.

В первичную цепь одновременно с первичной спиралью вводился сигнал Депрэ, который и записывал перерывы тока, производимые молотком Гальске, под миографической кривой. Под этим сигналом другой сигнал Депрэ или же регистрирующий телефон (§ 23) записывал колебания электромагнитного камертона, 100 в 1 сек. Записывающий цилиндр ставился на большую скорость вращения, и, чтобы он получал скорее достаточную скорость вращения, ему, вначале давался некоторый толчок.1 Таким образом, когда во время опыта изменялась частота раздражения действием на прерыватель (§ 17), и в зависимости от этого изменялась высота тетануса, можно было потом определить, какие изменения первой соответствуют каким изменениям второй.

При такой постановке опыта была получена следующая кривая [стр. 317].

До начала кривой и прежде, чем цилиндр был приведен в движение, мышца тетанизировалась с нерва некоторое время, пока она не впала в состояние Ps. и не достигла сильного расслабления. Тогда началось записывание кривой. В начале ее, как можно вычислить по сличению перерывов тока на 2-й линии с числом колебаний камертона на 3-й линии, действовало раздражение частоты 90 колебаний прерывателя в 1 сек., и этой частоты раздражение привело и держало мышцу в состоянии Ps. Затем произведено слабое вывинчи

1 Этим объясняется то, что на нижеследующих кривых цилиндр вращается в некоторых случаях сначала скорее, чем потом, как можно видеть по линии времяизмерптельного камертона.

вание винта над молотком Гальске. Как видно, это произошло без нарушения в правильности действий прерывателя; он стал делать теперь приблизительно 49 перерывов в 1 сек. Мышца перешла от состояния расслабления к тетанусу небольшой высоты, на которой он и держится; новым вывинчиванием винта частота перерывов была переведена на 40 в 1 сек., и

Кривая 46. МТ = 38 см, сила раздражения — 24 см; 2-я линия отмечает перерывы тока первичной цепи, а 3-я линия — колебания камертона 100 в 1 сек. Цифры над 2-й линией с буквой ? указывают число колебаний прерывателя в 1 сек., вычисленное для промежутка времени, обнимаемого скобкой под этой цифрой.

вместе с этим тетанус поднялся на большую высоту, которую он и сохраняет известное время. Но потом начинается повышение числа перерывов, именно, на 60 в 1 сек.; тетанус начинает резко падать. Еще большего падения достигает он после того, как прерыватель поставлен на 80 колебаний в 1 сек.

67. Легко предположить, что при переводе мышцы из состояния Ps. к тетанусу, в интересах последнего разрежение числа колебаний тока не должно опускаться ниже известной границы. В самом деле это и наблюдается на следующей кривой 47, которая заслуживает внимания еще и в другом отношении.

В начале кривой действует раздражение 80 колебаний прерывателя в 1 сек. Оно уже довело мышцу до сильного расслабленного состояния. Потом колебания прерывателя де-лаются реже и реже; это совершается здесь скорее, чем в предыдущем случае.

Когда число перерывов было низведено уже до 42, и производится дальнейшее уменьшение частоты их, кривая начинает быстро подниматься. При 28 перерывах первичного тока тетанус держится на значительной высоте, и тут ясно видны отдельные сокращения и ритм раздражения. При 20 колебаниях прерывателя видно то же самое, но высота тетануса начинает падать, и именно от недостаточной частоты раздражения, как можно убедиться дальше. Еще заметнее падение высоты тетануса, когда число колебаний прерывателя сделалось 16.1 В дальнейшем ходе кривой заключается доказатель-

1 Тут ясно заметно (также при 20 перерывах), что каждому колебанию прерывателя соответствуют 2 колебания миографической кривой. Можно думать, что одно из них соответствует замыкательному индукционному удару, другое — размыкательному. Но странно: первое каждый раз более значительно и яснее выделяется, чем второе (фигура скопирована не совсем точно, на ней это выходит не так ясно, как в оригинале; однако хорошо видно тотчас после цифры 20 ?); кроме того, второе следует за первым через больший промежуток времени, чем это должно было бы быть по этому предположению. То же замечалось и в других случаях. Иногда, при очень редком раздражении, наблюдалось не двойное, а тройное колебание миографической кривой соответственно одному колебанию прерывателя. Напротив, при утомлении мышцы оно сводилось действительно к одному. Все это делает весьма вероятным, что тут мы имеем дело с явлениями, аналогичными рассмотренным на кривых 36 и 37 в условиях тетанизированного сокращения, т. е. соответствующими в условиях тетанизации «эластическим колебаниям». Сопоставление это крайне интересно для анализа одиночного сокращения и заслуживает специальной разработки.

Известно, что о судьбе одного из индукционных ударов (замыкатель-ного) в деле тетанизации были высказаны предположения (Бернштейн, Кронекер, Ловен), но определенного ничего не известно. Лишь один факт стоит твердо: во время тетануса от мышцы слышат тон, соответствующий прерывателю, но никогда (за исключением одного случая у Гельмгольца)

ство того, что падение при частоте 20, 16 происходило не от утомления, а от недостаточной частоты раздражения. Как только частота раздражения сделалась снова больше — около 33 колебаний прерывателя в 1 сек.,—тетаническая кривая начала опять подниматься быстро. Но и тут еще заметны

Кривая 47. МТ = 38. Сила раздражения 25 см шкалы. Прочее — то же, что и на предыдущей кривой. Для некоторых элементов кривой определена, так же, как и на кривой 46 частота колебаний прерывателя.

слабые колебания миографической кривой в параллель с колебаниями прерывателя.

В этом примере следует обратить внимание особенно на следующее. До начала этой кривой мышца тетанизировалась некоторое время, пока она не впала в состояние Ps.; совершилось это при 80 колебаниях прерывателя. Значит, перед нами

тон на октаву выше, чего следовало бы ожидать, если бы оба удара, и замыкательный и размыкательный, действовали в акте возбуждения. Мы сделаем со своей стороны в главе X попытку объяснить этот факт.

Ввиду такого отсутствия чего-либо определенного в этом отношении, мы будем выражать частоту раздражения дальше числом колебаний прерывателя, а не удвоением этого числа. -

мышца, уже не свежая, более или менее значительно утомленная. Однако и для такой мышцы optimum частоты раздражения около 40—30 колебаний прерывателя индуцирующего тока; 20 и 16 колебаний лежат уже ниже этого optimum’a.

Относительно условий получения двух последних кривых, как и последующих, записанных в аналогичных формах, надо сделать следующее замечание. Эти кривые получены на недавно пойманных лягушках, в жаркие июньские дни, когда комнатная температура была около 25° С. В условиях опыта осенью и зимой все эти числа получились бы ниже несколько, как следует ожидать и насколько мне известно по личному опыту. Но общая суть отношений осталась бы та же. Напротив, насколько я могу судить по нескольким наблюдениям, для июльских лягушек частота раздражения должна лежать еще выше, чем числа, представляемые приведенными кривыми. Иногда даже такие опыты с pessimum и optimum раздражения на июльских лягушках выходили неудачными. Опытов было сделано не так много, чтобы об этом можно было говорить с определенностью; но необходимо обратить внимание на это условие опытов, так как наши опыты могут быть повторены другими, и может получиться неудача, именно вследствие подобного обстоятельства.

Метод, употреблявшийся нами в двух последних кривых для отыскания Ор. и Ps. частоты раздражения при данном состоянии мышцы, представляется крайне тонким и точным. При помощи его можно определять изменения в высоте тетануса в зависимости от частоты раздражения за такое короткое время, за которое изменения в высоте тетануса в зависимости от истощения или утомления мышцы можно признать почти абсолютно не замешанными в дело. В этом можно убедиться, помимо двух приведенных кривых, еще и на аналогичных с ними последующих.1

1 Сходный с этим способ употреблял раньше нас Марей (Du mouve-ment dans les fonctions de la vie. Paris, 1868, p. 375). Так, получена его

bo. Другой метод, который употреблялся нами для тех же целей,— это моментальная смена одного раздражения определенной частоты на другое раздражение тоже определенной частоты, но различной от первой. Сила же раздражения избиралась для того и другого случая приблизительно одинаковая; обыкновенно она была настолько велика, что при достаточной частоте она могла бы привести через известное время мышцу в состояние Ps. Выражаясь обычно: брались максимальные раздражения. Почему это необходимо — выяснится из следующей главы.

Для таких опытов употреблялись 2 отдельных индукционных аппарата с прерывателями различного числа колебаний. Их вторичные спирали соединялись с одной и той же парой раздражающих электродов при посредстве гельмгольцевского двойного ключа, как это указано в § 20. При этом расположении, когда раздражение производилось от одной индукционной катушки через одну половину двойного ключа, то в то же время другая половина ключа представляла побочное замыкание для токов от второго индукционного аппарата. Таким образом, переопрокидыванием двуплечного рычага ключа можно было почти моментально сменять частоту раздражения одного числа на частоту раздражения другого числа. Тетани-

кривая 120, воспроизведенная в известном «Handbuch der Physiologie», I, 1, S. 43. Он, записывая кривую тетануса, постепенно увеличивал частоту раздражения и находил возрастание тетануса. Но у него рядом с время-измерительным камертоном не записывалось действие прерывателя раздражающего тока; достигнув наибольшей высоты тетануса, он новым уменьшением частоты раздражения не исследовал, что получается при обратном ходе частоты раздражения — прием, посредством которого можно определить приблизительно вмешательство утомления мышцы в ход явления (предложен принципиально Фолькманом). Это делает Марей в других опытах, представленных у него кривыми 125 и 126. Но тут смена частоты раздражения производится при медленно движущейся записывающей поверхности, и она производится через интервалы, настолько большие, что для тонкой оценки значения частоты раздражения, без возможного вмешательства утомления, в этом виде способ уже не годится.

О результатах этих опытов его нам придется говорить ниже.

21 Н Е Введенский

зирующие токи, замыкательные и размыкательные, имели в разных опытах разное направление по нерву, но обращалось внимание на то, чтобы в одном и том же опыте они шли от обоих индукционных аппаратов в одинаковом направлении. Перед опытом определялся МТ для одного и другого случая раздражения; затем индукционная катушка каждого аппарата ставилась на такое положение, при котором она давала токи большой силы, достаточной, несомненно, для раздражения Ps.r если последнее могло сказаться по другим условиям опыта, помимо потребной интенсивности раздражающего тока. Индукционная катушка ставилась обыкновенно на 12—20 см выше МТ, смотря по шкале индукционного аппарата. (При МТ, лежащем ближе к первичной спирали, того же самого усиления раздражения, как известно, можно достигнуть меньшим передвижением ее относительно первичной).

Этот второй метод не представляет такой тонкости, как первый, но он дает результаты, во многих отношениях поучительные для анализа исследуемых явлений.

Первый и главнейший результат таких опытов заключается в следующем:

Если при сильных тетанизирующих токах сменять моментально большую частоту раздражения на другую малую частоту раздражения, и обратно, то получается совершенно та же картина явлений, что и при смене силы раздражения от Ps. на Ор. и обратно.

Чтобы явления выходили в ясной форме, «большая» частота должна представлять (в согласии с предыдущим параграфом) не меньше 60—70 перерывов индуцирующего тока в 1 сек. «малая» же должна быть не выше 40, всего лучше около 20—30 в 1 сек.

При этих условиях сходство сравниваемых явлений настолько велико, что кривые, получаемые по этому способу, в общем виде и ходе их ничем не отличаются от кривых, описанных в предыдущих главах и преимущественно в главе V. Достаточно', напр., взглянуть на кривую 50, котор ая* подробно будет

описана ниже, чтобы видеть общее сходство ее с кривыми 31 или 28, хотя здесь дело идет только о см?не частоты раздражения при одинаково большой (максимальной) силе раздражения.

Указанный результат является очень важным. Сходство явлений до деталей в сравниваемых рядах едва ли может быть случайным. Оно оказывается действительно имеющим глубокую общую причину.

Если же мы обратим при этом внимание на явления, получаемые не при быстрой, как здесь, смене частоты раздражения, а при последовательном изменении частоты, как в случаях кривых 7 и 46, то параллелизм явлений дополнится еще: при последовательном изменении частоты раздражения получаются те же по общему ходу явления, что и при последовательном изменении силы раздражения (ср. кривую 7 с 3). Вся важность такого параллелизма сравниваемых явлений нам выяснится в следующей главе.

69. Теперь обратимся к рассмотрению, в частности, явлений смены раздражения одной частоты на раздражение другой частоты. При этом выясняются некоторые общие вопросы как по отношению к занимающим нас явлениям, так и по отношению к известным пунктам, уже давно трактуемым в физиологии.

Кривая 48 представляет в очень наглядной форме подтверждение предположения, высказанного в начале главы, именно:

Ор. и Ps. частоты раздражения — понятия относительные, имеющие значение лишь для данного момента состояния мышцы; они изменяются caeteris paribus с ее утомлением.

В начале кривой раздражение малой частоты (а—/) дает тетанусы меньшей высоты, чем раздражение большей частоты (долины между а и b, b и с и т. д.). Притом между ними еще та разница, что первое при каждой новой смене от а доя? дает все повышающиеся тетанусы (и зубцы на высоте его становятся все слабее выраженными), второе,— наоборот, с каждьш новым разом падает в тетанизирующем действии на мышцу.

Во второй половине кривой (через промежуток времени

21*

в 26 сек.) обнаруживается резкая разница в тетаническом действии того и другого раздражения. Они теперь поменялись ролями: редкое раздражение дает еще тетанусы значительной высоты (А, і, k), частое же вызывает лишь слабые сократительные действия, притом довольно быстро падающие в высоте во время каждой смены.

Очевидно, для свежей мышцы частота 19—20 колебаний прерывателя была недостаточна, чтобы вызвать тетанус максимальной высоты, или, другими словами, она была ниже Ор. частоты раздражения. За таковой надо признать, или выражаясь точнее, к таковому ближе стоит раздражение с прерывателем 72 колебания в 1 сек. Для мышцы же утомленной это последнее раздражение становится постепенно Ps. частоты, между тем редкое теперь надо призінать близким к Ор. частоты.

Как видно, этот второй способ также может служить для отыскания Ор. и Ps. частоты раздражения; он дает возможность проследить сравнительные действия двух раздражений в продолжение значительного времени.

70. Важно обратить еще, кстати, внимание на середину кривой 48.

Перед сменою h частое раздражение дает быстро падающую кривую. Когда производится эта смена на редкое раздражение (А), тетанус сразу поднимается и потом падает очень медленно. Но замечательно, что, когда совершается снова переход на частое раздражение (после А), тетаниче-ская кривая и под влиянием его временно поднимается, и поднимается притом выше того, что давало то же раздражение перед перемежением на редкое.

Мышца все время h производила значительные сокращения; однако она оказывается после этого более способной отвечать тетанусом и на частое, чем она была до этого.

Этот парадоксальный факт мы должны объяснить так же, как это делалось выше (глава VI, § 56) по отношению к аналогичному факту, наблюдаемому при смене силы раздражения.

Необходимо принять, что мышца во время редкого раздра

жения, совершая значительную работу, тем не менее в некотором отношении отдыхает от утомляющего влияния частого раздражения. Стало быть, необходимо, как и там, допустить, что с частым раздражением, как и с раздражением силы Ps.,

Кривая 48. Быстрая смена одной частоты раздражения на другую, и обратно. Возвышенности (а—к) 2-й линии соответствуют времени раздражения индукционным током при прерывателе 19—20 в 1 сек., долины же — прерывателю около 72 колебаний в 1 сек. Тот и другой прерыватель — молоток Гальске. Чтобы укоротить кривую, из нее выпущен кусок, так что между концом первой половины у X и началом второй после X прошло время почти 26 сек. 3-я линия отмечает секунды. Как видно, вращающийся цилиндр имеет большую против обыкновенного скорость.

На индукционном аппарате с редким прерывателем МТ равен 44 см. Сила раздражения во время опыта — 26 см; у индукционного аппарата с частым прерывателем МТ равен 31 см. Сила раздражения—18 см.

связано некоторое утомление, независимое от величины сократительных действий мышцы. Как и там, мы можем обозначить эту форму утомления как утомление через скрытое раздражение, в отличие от утомления, связанного непосредственно с сократительными действиями мышцы или от утомле

ния через сокращение. Приняв эти обозначения, мы рассматриваемый факт должны выразить в виде положения:

С тетаническим раздражением большей частоты связана более высокая степень утомления через скрытое раздражение (или независимо от работы сокращения), чем с раздражением меньшей частоты.

Это важное положение, формулированное на приведенном примере, имеет разнообразное выражение в изучаемых явлениях. Так, после смен і и А не замечается, правда, как после смены h, повышения при переходе от редкого к частому раздражению; но тут и без того тетанус держится на значительной высоте. Что и в этих случаях частое раздражение дает сначала значительные сокращения и не сразу приводит мышцу к расслаблению, это видно из того, что тетанусы і и k заметно более продолжительны, чем время тетанизации при редкой частоте. В этом можно убедиться, сличив протяжение каждого из них по абсциссе с протяжением отметин і и k 2-й линии, записывающих продолжительность действия раздражения малой частоты.

В начале кривой частое раздражение при каждом его новом приложении дает тетанусы, все убывающие в высоте (между а и b, b и с и т. д.). Это кажется совершенно естественным и легко объяснимым через все усиливающееся утомление. Но между тем в то же время редкое раздражение, падающее на ту же утомленную мышцу, дает с каждым новым разом от первого до четвертого его приложения (а—d) все нарастающие в высоте тетанусы. В общей форме это факт известный, что при редком раздражении некоторое утомление благоприятствует накладыванию (superpositio) отдельных сокращений, составляющих тетанус, а через это и поднятию в высоте его.1

Но для нас этот факт получает еще и иной смысл. В самом деле, мы видим в конце кривой, в случаях тетанизации редким раздражением і и k, что тетанус каждый раз нарастает и теперь постепенно, пока это раздражение не сменяется на частое.

1 Hermann. Handbuch der Physiologie, I, 1, S. 41.

Это для нас говорит, что утомление через скрытое раздражение для малой частоты раздражения настолько мало, что и теперь, на утомленной мышце, оно не сказывается, тогда как при большей частоте оно сказывается очень скоро и на свежей мышце. Что мышца и теперь способна на редкое раздражение давать значительные сокращения, причина этого лежит в том, что она отдыхает во время предшествующих этим тетанусам (і и k) перемежек, когда действует раздражение Ps. частоты (между h и і, і и k), когда, следовательно, она мало утомляется через сокращение. Между тем перед действием редкого раздражения h мышца совершала еще значительные сокращения и под влиянием частого раздражения, значит, она не отдыхала тогда в этом направлении; поэтому и тетанус h обнаруживает с самого начала последовательное падение. Другими словами: хотя мышца во время тетануса h и мало утомляется (или не утомляется) через скрытое раздражение, но так как она перед этим не отдыхала в другом отношении (от утомления через сокращение), то ход тетануса получается другой, чем в случаях k и Л То же объяснение приложимо и к тетанусам Ъ, с, d. Хотя каждый последующий из этих тетанусов представляется выше, чем предыдущий ' (вероятно, по причинам, указанным Мареем иФиком), но каждый из этих тетанусов в течение своего собственною протяжения постепенно падает, как и h.

Мы входили в довольно утомительные подробности. Но это казалось необходимо ввиду того, чтобы передать наше убеждение, что если и возможно внести некоторый порядок и объяснение в крайне пестрый ход исследуемых явлений, то именно только с развиваемой здесь точки зрения, намеченной уже выше, в главе VI. Необходимо отличать 2 формы утомления и необходимо признать, что они определяются разными условиями и имеют разный ход.

Одна форма утомления, вероятно, растет пропорционально внутренней и внешней работе мышцы, пропорционально ее сократительным действиям. Другая, как видим мы теперь,

растет (при максимальной силе раздражающих токов) в зависимости от частоты раздражения.

Как утомление растет в зависимости от частоты раздражения и как можно сопоставить результат этого параграфа с аналогичным результатом главы VI, об этом речь будет дальше.

Если частота раздражения сама по себе, независимо от сократительной деятельности, определяет утомление мышцы, а. с другой стороны, влияния, вносимые ею, осложняются утомлением, вытекающим из работы сокращения, то вопрос об Ор. и Ps. частоты раздражения является очень сложным. Положение дела надо представлять себе таким образом, что для каждого данного момента раздражающих воздействий на мышцу должна быть своя особая частота раздражения, которая может служить, как Ор. Более высокая этого частота будет действовать в известной степени уже как Ps., более же низкая будет недостаточна для вызова тетануса максимальной высоты, хотя бы сила раздражающих токов и представляла достаточную интенсивность, как в случае а на кривой 48.

71. При этом положении дела является более всего определенным и более всего интересным вопрос о том, что считать за Ор. частоты раздражения для свежего препарата, для мышцы совершенно -неутомленной. Очевидно, всякое раздражение выше этого по частоте не даст развиться тетанусу до максимальной высоты и уже в ранних стадиях тетанизации, наверно, приведет мышцу в состояние Ps. Наконец, возможно предположить, что найдется такая граница частоты раздражения, выше которой всякое раздражение при достаточной силе будет действовать сразу как раздражение Ps., т. е. после короткого начального сокращения (как 27 см на кривой 15) оно приведет тотчас же мышцу в состояние Ps., в чем и можно было бы убедиться разными способами.

Если мы обратимся за ответом на эти вопросы к физиологической литературе, то получим очень противоречивые данные. Поэтому мы изложим сначала собственные опыты, насколько они дают ответ в этом отношении.

Для решения вопроса можно применить и тот и другой из двух способов, описанных в этой главе. Второй способ более груб, но зато он может легче наметить общие черты. В самохм деле, стоит только, как на кривой 48, брать каждый раз для поочередного приложения к нерву 2 максимальных раздражения разной частоты, и если, несмотря на то, что одно из них будет приложено после другого к свежей мышце, оно все-таки вызывает тетанус большей высоты, чем это другое, то этим дается определенное указание, что одно из них стоит ближе другого к Ор. частоты раздражения.

На этом пути найдено мною, что:

Раздражение индукционным током при прерывателе 250 колебаний в 1 сек. лежит выше optimum'a частоты раздражения, или, другими словами: при указанной частоте раздражения начинают уже обнаруживаться моменты, которые препятствуют свежей мышце достигнуть наибольшей возможной для нее высоты тетануса.

Сила тока, как везде здесь, подразумевается максимальная.

Пример опытов этого рода представляет кривая 49.

В начале ее раздражение производится от индукционного аппарата с прерывателем 250 колебаний; тетанус (а) почти сразу достиг полной, возможной для него, высоты и обнаруживает наклонность к падению; но производится смена на тетанизацию от индукционного аппарата с прерывателем 100 колебаний, и тетаническая кривая начинает тотчас же подниматься еще выше, миллиметра на 3 против предыдущего. Далее производится еще несколько раз смена раздражения той и другой частоты, и всегда прерыватель в 100 колебаний дает тетанусы более высокие, чем прерыватель в 250 колебаний. Но эти дальнейшие смены, как относящиеся к мышце уже утомленной, нас теперь не интересуют.1

1 Однако в этих дальнейших сменах не мешает обратить внимание на следующее. Раздражение в 100 колебаний в случаях между і и &, k и / дает тетанусы, гораздо быстрее падающие, чем то же раздражение потом.

Не следует почему-либо думать, что если бы в приведенном примере мы поступили наоборот, именно, заставили бы сначала действовать прерыватель 100, а потом 250, то отношения получились бы обратные, т. е. тетанус ниже полу-

Кривая 49. Раздражение индукционным током посменно при прерывателе 250 колебаний (возвышенности 2-й линии с буквами а—гг) и при прерывателе 100 колебаний (долины 2-й линии).

У первого индукционного аппарата МТ равен 42 см; сила раздражения во время опыта — 25 см. У второго индукториума МТ равен 34 см. Сила раздражения — 15 см. 3-я линия отмечает секунды.

чился бы опять от первого раздражения. Нет, тогда тетанус от прерывателя 250 был бы еще ниже, чем он есть теперь.

в двух последних случаях. Опять же это, как и на кривой 48, следует объяснить тем, что в двух первых названных случаях данное раздражение падает на мышцу, описывающую вторичное тетаническое поднятие, следовательно, утомляющуюся через сокращение, между тем два последние случая представляют действие того же раздражения после промежутков времени, в течение которых она находилась в состоянии, близком к Ps., следовательно, отдыхала с этой стороны. Поэтому неудивительно, что в конце этой кривой раздражение 100 колебаний дает такие же тетанусы (между I и т, между т и п), какие (/ и /г) в конце кривой 48 дает раздражение малой частоты.

В других, аналогичных с этим, опытах, вместо прерывателя 100 колебаний брались другие прерыватели, несколько большего (до 120) или несколько меньшего числа (не ниже 60) колебаний и сличалось таким же образом их действие с действием раздражения при прерывателе 250. Как правило, получалось то же самое.

Рассмотрим еще кривую 50.

Здесь во времена а, Ь, с . . . прерыватель в 250 колебаний заменяется прерывателем, колеблющимся сравнительно

Кривая 50. Смена частоты раздражения. Раздражение через прерыватель в 250 колебаний (камертон) сменяется во времена, соответствующие возвышенности 2-й линии (а—/г), на прерыватель Гальске около 60 колебаний. Для последнего прерывателя МТ равен 48 см; сила раздражения — 34 см. Для первого прерывателя МТ равен 29 см; сила раздражения — 14 см.

очень нечасто, около 60 колебаний. Не только в последующих стадиях тетанизации, но и вначале, первая частота уступает последней в способности тетанизировать мышцу. При этом замечательно, что второй прерыватель во всех стадиях тетанизации дает почти одинаковой высоты тетанусы, в то время как под действием первого раздражения (250 колебаний) получается известная сложная кривая с вторичным и третичным поднятиями (ср. с кривой 31).

Только в совершенно исключительных случаях выходило наоборот, т. е. прерыватель, явившийся на смену 250 колеба-

ний, давал тетанус той же высоты или даже немного ниже. Но и эти исключительные случаи могут быть отнесены на счет того, что смена в таких случаях производилась несколько поздно, когда прерыватель 250 успевал развить утомление такой степени, которое уже не могло быть искуплено приложением затем раздражения более выгодной частоты. Очевидно, что -в этих опытах случаи первого рода, с положительным результатом в смысле выставленного положения, говорят более, чем случаи отрицательные, противоречащие правилу.

Ввиду всех опытов мы можем поэтому с уверенностью говорить, что 250 лежит уже выше Ор. частоты раздражения для свежей мышцы.

72. Но для этого поучительного факта не мешает привести доводы и другого рода. Опытно эти доводы могут быть даны двумя способами.

Во-первых, если верно это положение, что 250 колебаний представляют уже в некоторой степени Ps. частоты для свежей мышцы, то, очевидно, тетанизируя сначала мышцу сильными токами и потом ослабляя их до известной степени, можно получить более высокие мышечные сокращения (соответственно Ор. силы раздражения), чем те, которые записывались вначале мышцей, совершенно свежей и при большей силе раздражения. Опыт и подтвердил это предположение. Как только тетанус под действием сильного раздражения начинал падать, производилось ослабление раздражения, и это ослабление поднимало тетаническую кривую выше того, чем она была вначале, т. е. на высшей точке сокращения свежей мышцы при очень интенсивном раздражении.

Во-вторых, можно рассчитывать то же самое подтвердить еще более рельефно, записывая непродолжительные тетанусы через некоторые промежутки времени сначала при очень сильном раздражении (раздражение силы Ps. по предварительному расчету, § 3), а потом при менее сильном раздражении, рассчитанном на Ор. Так как здесь между записываемыми тетанусами будут лежать паузы, то можно ожидать, что раз-

ницы получатся еще больше, чем при ослаблении раздражения во время непрерывной тетанизации.

Кривая 51 представляет пример опыта, поставленного ввиду этого предположения.

Тетанус а записан на совершенно свежей мышце и при сильном раздражении. Он очень быстро падает. Он и тетанус b далеко отстают в высоте от тетанусов с и d. Между тем между Ь и с разница в силе раздражения заключается лишь в 1 см шкалы. И, однако, какая громадная разница в эффектах! За Ор. силы раздражения надо тут признать 33 или 34 см.

Когда затем через минуту 'приблизительно был снова начат опыт, Ор. силы раздражения оказался перемещенным еще ниже. Теперь самые высокие тетанусы получались при 34, 35 см, а 33 см раздражало так же, как и 25 или 32. Раздражение 36 дает очень малый тетанус (с конечным сокра-

щением, Endzuckung), напротив, потому, что оно очень слабо, ниже Ор.1

Если производить опыты по тому и другому из этих двух способов при частоте 100 колебаний или ниже, то ослабление сильного раздражения никогда не поведет на свежей мышце к тетанусу, более высокому, как это имело место здесь при 250 колебаниях прерывателя.

73. Если лри 250 колебаниях прерывателя тетанус не достигает уже полной высоты — частота раздражения становится для этого слишком велика, то естественно предположить, что может найтись такая еще более высокая частота, которая окажется способной привести свежую мышцу в состояние Ps. сразу, после короткого начального сокращения, как это делает по отношению к утомленной мышце частота, сравнительно умеренная (§ 25).

Так как в настоящих исследованиях я имел дело пока только с прерывателями, дающими не больше 250 колебаний в 1 сек., то я не могу на основании личного опыта ничего ска

1 Марей (Du mouvement dans les fonctions de la vie. Paris, 1868> p. 385), раздражая с помощью колеса-прерывателя, находил, что, когда скорость вращения достигала 250 перерывов, тетанус сильно падал (фиг. 125). Но он отнес причину этого к ослаблению индуцируемых токов при большой частоте их, причем ссылается на исследования Гильмена, по-которому токи, замыкательные и размыкательные, следуя быстро друг за другом, начинают нейтрализовать друг друга. Когда Марей вынимал иа первичной спирали железное ядро, то при последовательном увеличении скорости вращения прерывателя тетанус не только не падал, но усиливался (фиг. 126). Это явление он приписывал тому, что теперь индукционные токи, протекая скорее во времени, менее налегают друг на друга в противоположном направлении.

Эти явления Марея мы объясняем таким образом, что в опыте с железным ядром внутри первичной спирали раздражение было около силы Ps., в опыте без ядра оно было ниже силы Ор. Что индукционные токи не налегают еще чувствительно друг на друга не только при 250 перерывах, но и при гораздо высшей частоте, в этом легко убедиться посредством телефона или же мышечного тона на теплокровных.

зать об этом. Но перед нами очень богатая литература, где некоторыми исследователями применялись раздражения очень высокой частоты. Поэтому мы должны рассмотреть данные предыдущих исследователей по отношению к занимающим нас вопросам. Этому предмету и будет посвящен весь этот параграф.

Вопрос о частоте раздражения в отношении к состоянию Ps. не ставился, конечно, до сих пор в литературе, но он ставился зато в другой форме, что, может быть, приведет нас в результате к тому же.самому, именно: существует ли верхняя граница частоты раздражения или же последнее можно делать беспредельно все более частым и все-таки вызывать посредством его эффекты возбуждения?

Первые опыты в этом направлении были произведены Массоном в 1837 г. Он действовал токами от машины Pixius на чувствующие нервы кошки и находил, что когда машина вращалась медленно, животное обнаруживало живую боль, когда же вращение ускорялось, животное успокаивалось.

Это было первое наблюдение, которое давало указания на то, что частая смена раздражающих импульсов может отказывать в эффектах возбуждения.1

Первое указание по отношению к нервно-мышечному аппарату дано в 1857 г. Гарлессом.2 Он нашел, что «прерываемый

1    Массон для объяснения принимает в нервной системе колебательное движение (un mouvement vibratoire): «В случае сильных и частых электрических толчков, каждое такое колебание, так как движения нервного вещества имеют малую амплитуду, не будет закончено прежде периодического появления новых электрических импульсов; нерв будет находиться в состоянии напряжения, особого параличного состояния, неспособный к произведению ощущения, которое могло бы быть обязано лишь движению колебательному в веществе нерва» (р. 32). Это объяснение интересно для сличения с объяснениями, данными позднее другими исследователями. См. главу X.

2    Harless. Gelehrte Anzeigen d. bayer. Akad. d. Wissensch., XLV* S. 47. 1857.

гальванический ток приобретает действие постоянного», когда перерывы становятся меньше 0.0001 сек. Тетанус тогда исчезает. Он «появляется тотчас же опять при уменьшении числа перерывов».

Эти данные Гарлесса имели бы для нас большое значение, если бы они не расходились сильно с показаниями последующих многочисленных исследователей этого вопроса.

Все нижепоименованные исследователи наблюдали, что наступление тетануса все более и более затрудняется по мере того, как частота раздражающих импульсов становится выше. Обыкновенно в этих случаях наблюдается вместо тетануса одно начальное вздрагивание (Anfangszuckung). Однако дальнейшим усилением раздражения и при большой частоте удавалось большинству исследователей получить тетанус.

Это последнее обстоятельство указывает уже на то, что наблюдавшееся исследователями начальное вздрагивание и затем последующий покой мышцы во время продолжающегося раздражения не представляли состояния Ps. Если бы было это последнее, то от него к тетанусу можно было бы перейти не усилением раздражения, а напротив, его ослаблением.

Доказательства тому же мы находим в следующем опыте Сеченова.1 После начального вздрагивания «сделавшиеся латентными раздражающие толчки превращаются тотчас же в производящие тетанус, как только нерв вблизи места раздражения поляризуют слабыми токами (в смысле Пфлю-гера)», т. е. при действии экстраполярного катэлектротона. Если бы это было состояние Ps., то оно от такого воздействия не изменилось бы во внешних эффектах, напротив, поляризация могла бы вести к тетанусу лишь при действии анэлек-тротоном известной силы, как мы видели выше (§ 10).

Что наступление тетануса все более затрудняется, чем выше частота тетанизирующих токов, причина этому, по мнению

1 Setschenow, Archiv f. d. ges. Physiologie, 1872, V, S. 118.

некоторых исследователем (іильмен, Марей, Сеченов),1 может быть чисто физического характера: недостаточная напряженность отдельных токов, составляющих прерывистый ток, когда число колебаний тока становится очень большим. Но когда исследователи брали сильные токи, они получали тетанусы и при очень высокой частоте раздражения.

Так Гейденгайн2 при достаточной силе раздражения получал еще тетанусы, когда число перерывов постоянного тока он доводил до 2800 в 1 сек.; более же слабые раздражения уже раньше отказывали тетанизировать мышцу.

Бернштейн3 получил на кролике тетанусы при раздражении индукционным током, когда прерыватель делал 1056 колебаний в 1 сек. При 748 колебаниях он слышал еще от мышцы ясно мышечные тоны.

Сеченов4 при раздражении также индукционным током повышал частоту колебаний прерывателя до 990 в 1 сек.; на достаточно сильное раздражение лягушечий препарат реагировал у него также тетанусом.

Наконец, у Крон?кера и Штирлинга 5 число колебаний индукционного тока (замыкательных и размыкательных вместе) доходило до 22 ООО в 1 сек., и все-таки получались на лягушечьем препарате настоящие тетанусы.

Таким образом, судя по данным этих последних исследователей, могло бы казаться, что нет такой очень высокой частоты раздражающих импульсов, которая, если токи не слишком слабы, не была бы в состоянии дать тетанус на свежем препарате.

1    G и і 11 е ш і п. Recherches experimentales sur l’induction volta-elec-trique 1861; цитировано в следующей за этим книге. — М а г е у. Du mou-vement dans les fonctions de la vie. Paris, 1868, p. 387. — Setschenow, op. cit., p. 119.

2    Heidenhain, Studien d. physiol. Inst, zu Breslau, 1861,1, S. 64.

3    Bernstein, Archiv. d. ges. Physiologie, XI, S. 191.

4    Op. cit., S. 115.

5    Kronecker u. Stirling, Archiv fur (Anat. u.) Physiologie, 1878, S. 38.

22 HE. Введенский

Но это еще не значит, что и не может существовать тетанического раздражения столь большого числа импульсов, которое приводило бы мышцу сразу в состояние Ps., или что это число импульсов должно быть еще выше, чем те числа, на которых останавливались эти исследователи. Этого думать совсем не следует. Граница pessimum’a частоты раздражения для свежего препарата может лежать гораздо ниже чисел, до которых доходили эти исследователи.

В самом деле, нам известно уже из изложенных выше опытов (а дальше выяснится и причина этого, главы IX и X), что для вызова состояния Ps. раздражающие токи должны иметь силу, не только достаточную для приведения мышцы в тетанус, но они еще должны быть по силе значительно выше МТ. Когда МТ у нас получался на данном индукционном аппарате в пределах 45—30 см, то для вызова состояния Ps. мы ставили вторичную спираль по крайней мере на 8—10 см ближе этого к первичной. Если МТ, при другом индукционном расположении, был определен в пределах 20—15 см шкалы, то для получения состояния Ps. надо было ста'вить вторичную спираль все же хоть на 6 см выше этого.

В случаях приложения раздражения прямо к мышце, когда обыкновенно МТ достигается при положении вторичной спирали около 10—7 см, было необходимо для получения раздражения силы Ps. ставить вторичную спираль, чтобы действовать наверняка, на 3—5 см выше от МТ.

Применялись ли только что перечисленными исследователями настолько сильные раздражения при данной большей частоте, этого нельзя видеть из их изложения опытов. По отношению к тон-индукториуму Кронекера, который ему позволял брать очень большое число колебаний индукционного тока, можно сказать почти наверное, насколько мне известно по личным опытам с прибором самого автора, что этот прибор неспособен давать токов требуемой для нас интенсивности. По самому свойству конструкции этого прибора сила

индуцируемых токов не может быть значительно повышена выше известного предела.

Таким образом, опыты исследователей, которые доводили частоту раздражающих токов до очень высоких пределов и все-таки не встречали явлений, которые указывали бы нам на то, что они имели дело с Ps. частоты раздражения для свежей мышцы, эти опыты в настоящем их виде не дают определенных указаний для ответа на поставленный нами вопрос. Исследователь, по отношению к которому мы можем предполагать с некоторою вероятностью, что он имел дело с раздражением Ps. для свежего препарата,— это Энгельмаин.1 Он проиЗіВодил опыты над действием очень частых раздражений, употребляя в качестве последних перерывы постоянного тока, и находил, как и Грюнхаген,2 работавший почти одновременно с ним и в довольно аналогичных условиях, что при известной частоте прерываемый постоянный ток переставал действовать как тетанизирующий, а вместо того начинал давать явления постоянного тока, т. е. действовать только в момент приложения раздражения. С усилением прерываемого постоянного тока все повышалось предельное число перерывов, при котором совершалось такое превращение в его действиях, и притом повышалось как со стороны краткости отдельных раздражающих толчков, так и со стороны краткости интервала между ними. Но вот что для нас интересно в опытах Энгельманна. Он исследовал такие предельные числа в зависимости от продолжительности раздражающего толчка (/), продолжительности интервала (/і) и силы тока отдельно: а) для мышцы кураризованной; Ь) для мышцы, раздражаемой с нерва,, и с) для самого нерва особо, употребляя, как показатель возбуждения последнего, отрицательные колебания его тока. При таких сравнительных определениях он нашел, что исследуемые факторы раздражения (продолжительность толчка, про

1    Engelmann, Archiv. d. ges. Physiologie, 1871, IV, S. 3.

2    Gruenhagen, Archiv. d. ges. Physiologie, 1872, VI, S. 157.

22*

должительность интервала и сила тока) должны быть взяты всего больше для случая а и всего меньше для случая с, чтобы прерываемый ток мог действовать еще как прерывистое раздражение. Другими словами, могут быть такая краткость толчка, краткость интервала и небольшая величина для силы тока, на которые, напр., препарат Ь (мышца, раздражаемая с нерва) отвечает уже как на постоянный ток, а препарат с (сам раздражаемый нерв) отвечает еще как на раздражение прерывистое.

Этот последний случай для нас крайне важен. Мышца при этом раздражении дает только вначале сокращение, «по нерву же еще постоянно проходят волны возбуждения».1

Из опытов, представленных у нас в главе IV, и из других опытов, имеющих быть изложенными в главе следующей, IX, можно видеть, что именно такое положение дела и должно быть при состоянии Ps. Волны возбуждения постоянно продолжают итти по нерву, но мышца неспособна на них реагировать и впадает в известное нам особое состояние.2

При какой частоте это у него получалось?

Если брать примеры, где отношение продолжительности толчка к продолжительности интервала было менее экстраор

1    Е п g е 1 m a n n, op. cit., S. 26.

2    Сам Энгельманн полагает, что в это время не происходит совсем передачи возбуждения с нервных окончаний на вещество самой мышцы. По его воззрению, чтобы могла пройти новая волна возбуждения, должно пройти некоторое время по миновании предыдущей волны; только тогда восстанавливается способность проведения: «Через передачу возбуждения с нервного окончания на поперечно-полосатое вещество отнимается (wird aufgehoben) временно эта способность передачи» (op. cit., S. 26).

Решительно оспаривать взгляд Энгельманна, конечно, трудно. К тому же мы и не беремся резко отличать, что принадлежит в явлениях соб ственно мышце, что — ее нервным окончаниям. Но его явления так же хорошо объяснимы, если их относить и прямо к мышце. Ведь и сама мышца, при непосредственном раздражении, довольно рано начинает у него относиться к прерываемому току, как к току постоянному. Ср. дальше главы IX и X.

динарно, именно: или 2:1, или, наоборот, 1 : 2, и где в то же время употреблялись для раздражения наиболее сильные токи (последние у него не превосходили обыкновенно по силе тех токов, которые дают только замыкательное сокращение), мы найдем, что наибольшая частота, до которой он мог доводить число перерывов постоянного тока, пока он действовал еще как тетанизирующий ток, не превышала 1500 перерывов в 1 сек. В одном лишь случае это было при 2014 толчков.

Таким образом, данные Энгельманна нам кажутся единственными в физиологической литературе, по отношению к которым можно предположить, что исследователь имел дело, при достаточной силе раздражения, с такой частотой его, когда может и на свежем препарате получиться состояние Ps.

Желательно произвести в этом направлении новые специальные опыты. Для этого выгоднее, конечно, применить индукционный ток. По силе он должен быть непременно значительно выше МТ. Мы не сомневаемся ничуть, что такие опыты дадут положительный результат, т. е. найдутся такие числа для колебаний раздражающего тока, когда он будет приводить мышцу сразу, после отрывистого начального сокращения, в состояние Ps. Те моменты, которые препятствуют тетанусу при 250 колебаниях тока достигнуть полной высоты, должны давать себя знать все раньше и сильнее, по мере дальнейшего усиления частоты. Это представляется с нашей теоретической точки зрения совершенно неизбежным явлением.

74. Из предыдущего выяснилось, что тетанус мышцы может не достигать наивозможного для нее укорочения, несмотря на максимальную силу прерывистого тока, если не выполнены известные условия со стороны частоты раздражения. Последняя тогда или слишком высока, или, напротив, слишком мала.

Есть совершенно определенный признак, который отличает недоразвитие тетануса до максимальной высоты, вследствие того, что раздражение слишком часто, выше Ор. частоты, от случая недоразвития тетануса по причине обратной, вслед

ствие малой частоты, лежащей ниже Ор. При последнем условии тетанус нарастает очень постепенно, обнаруживает наклонность подняться все выше и выше при длящемся раздражении и, однако, все-таки никогда не достигает возможного максимума укорочения, так как раньше этого начинается истощение мышцы. (Таково редкое раздражение на кривых 47 и 48). При действии же первой причины он сразу почти достигает возможной при данной частоте высоты и стремится быстро упасть.

Ор. частоты раздражения лежит между этими двумя экстремами. Он перемещается все ниже и ниже в зависимости от истощения мышцы.

Однако желательно определить ближе, что можно признать-,за Ор. частоты по отношению к свежей мышце.

Ставя так вопрос, следует прежде всего иметь в виду, что мышца достигает одного и того же тетанического укорочения при очень разнообразной в известных пределах частоте. Разница лишь та, что, чем выше будет частота в этих пределах, тем скорее она достигает этого укорочения. Понятно, при этих условиях надо ставить вопрос об Ор. частоты в зависимости от наименьшего времени, которое потребует раздражение, чтобы довести тетанус до возможной максимальной высоты.

Конечно, дать какую-либо определенную цифру для потребного на то наименьшего времени трудно. Но можно было бы сказать, что это время не должно быть больше того времени, которое берут, напр., первые 10—20 импульсов, входящие в состав данного прерывистого тока. В самом деле, если это будет раздражение Ор. частоты, то 10—20 импульсов могут, накладывая друг на друга вызываемые ими одиночные сокращения, поднять тетанус до возможнейшего максимума.

Как видно, ставя вопрос, можно входить в большие тонкости. Но если принять во внимание, что Ор. частоты даже в отношении свежей мышцы может подвергаться значительным колебаниям в зависимости от многих других условий, к каковым, не говоря уже о температуре, времени года, и пр.,

надо причислить даже индивидуальность лягушки или даже самой мышцы, то станет очевидно, что входить в такую тонкую оценку явлений, подвергающихся колебаниям от многих и сложных условий, дело, совершенно лишнее. Точность определения была бы уже достаточно велика, если бы как minimum времени для приведения мышцы до максимума укорочения мы поставили, напр., 1 сек.

При возможности постановки вопроса лишь в такой общей форме и зная в то же время из предыдущих опытов, что Ор. частоты раздражения для свежей мышцы должен лежать выше 30 и ниже 250 перерывов индуцирующего тока, мы пытались разрешить этот вопрос с прерывателем Гальске, изменяя по числу и записывая его колебания на быстро вращающемся цилиндре, как это делалось выше при определении Ор. и Ps. частоты для мышцы, более или менее утомленной. Для этих опытов у нас был в распоряжении молоток Гальске, который можно было доводить до 120 колебаний в 1 сек. и уменьшать более или менее быстро число его колебаний.

Перед началом опыта прерыватель ставился на некоторое большое число перерывов, препарат тетанизировался около

0.5 сек. при этой частоте раздражения, и затем последняя изменялась довольно быстро вниз и вверх, как в случае кривых 46 и 47.

Такие опыты показали, что действительно, чем выше берется в указанных пределах частота раздражения дл»я начала тетанизации, тем быстрее совершается поднятие тетануса до максимума укорочения мышцы. Но в то же время разницы во времени для сравниваемых случаев получаются настолько не велики, что проводить здесь разграничения является делом совершенно излишним. Так, напр., при прерывателе 120 колебаний, тетанус достигнет максимума несколько скорее, чем при 100 колебаниях, но быстрота нарастания тетануса в первом случае колеблется сама по себе значительно и не представляет по сравнению со вторым определенных, резких различий.

Тот же результат получается, если сравнивать действие той и другой частоты в указанных пределах по второму способу, т. е. сменяя моментально раздражение при прерывателе 120 на раздражение при прерывателе 100, или наоборот. Будет ли первый сначала действовать как раздражитель или второй, мышца очень быстро достигает до максимума укорочения, и тогда, при смене на раздражение другим прерывателем, тетанус в первых фазах тетанизации (1—2 сек.) не меняется от этого в высоте; только при дальнейшей тетанизации с действием прерывателя 120 связано несколько более быстрое падение тетануса, чем с действием прерывателя 100 колебаний. Другими словами, мышца свежая реагирует и на частоту раздражения 120 и на частоту раздражения 100 одинаково — тетанусом максимальной высоты; только впоследствии, при развивающемся утомлении, сказывается более благоприятное действие раздражения меньшей частоты.

Этот факт представляет интерес ввиду известных аналогичных явлений при раздражении мышцы отдельными индукционными ударами (глава X).

Кривая 52 представляет пример к сказанному сейчас.

Сначала мышца тетанизируется при 120 перерывах первичного тока (а) и быстро достигает максимума укорочения; замена вслед затем на прерыватель 100 колебаний (Л) и обратный переход к 120 перерывам (6), как и следующая тетанизация опять через 100 колебаний (?), не вносят никаких заметных изменений в высоте тетануса. Он вообще чуть обнаруживает наклонность к падению. Но 3-й переход (с) к частоте 120 сопровождается ясно выраженным падением тетануса, тогда как вслед за тем раздражение (С) через 100 перерывов стремится поддержать существующую высоту тетануса. Совершенно то же -надо сказать о сменах d, е и D, Е. Во время смены f прерыватель 120 производит сильное падение тетануса, но смена (Т7) на прерыватель 100 слегка повышает упавший тетанус. Однако, несмотря на эту разницу, и это последнее раздражение держит затем мышцу близ полного

расслабления, лишь слабо уступая первому раздражению в роли теперь раздражения Ps.

75. Из вышеизложенного можно уже усмотреть, что Ор. частоты раздражения для свежей мышцы, или та частота, посредством которой можно довести мышцу сильными индукционными токами в самое короткое время до максимума укорочения, лежит выше 100 колебаний прерывателя и в то же время не определяется резкими границами. Это потому, что,

Кривая 52. Возвышенности 2-й линии соответствуют времени раздражения индукционным током при прерывателе 100 колебаний, долины — при прерывателе 120 колебаний. Смена одной частоты раздражения на другую производится по способу, указанному в §§ 20 и 69. Для индукционного аппарата с прерывателем 120 колебаний: МТ = 23 см; сила раздражения во время опыта — 16 см. Для другого индукционного аппарата с прерывателем 100 колебаний: МТ = 30 см; сила раздражения— 22 см.

с одной стороны, быстрота нарастания тетануса при данной частоте колеблется значительно, а, с другой стороны,, вариации частоты около этого предела не сопровождаются никакими заметными колебаниями в высоте тетануса свежей мышцы. Но Ор. частоты не может лежать и значительно выше указанного числа, так как при 250 перерывах тетанус остается, видимо, ниже возможного для данной мышцы максимума укорочения; да и при частоте раздражения около 100 уже ркоро начинают давать себя знать моменты утомления, которые и служат указанием на то, что мы находимся около предела.

Подтверждением этим последним словам служит кривая 53, которая заслуживает рассмотрения еще и в другом отношении.

Сначала мышца тетанизируется 71 колебаниями прерывателя. Тетанус постепенно поднимается. Но он не падает

Кривая 53. 3-я линия записывает посредством электромагнитного камертона и сигнала Депрэ колебания камертона 100 в 1 сек., 2-я линия— перерывы первичного тока (молотком Гальске), изменяющиеся в частоте. Между первой и второй половиной кривой сделана вырезка (Я), соответствующая почти ?Л сек., во время которой мышца раздражалась при небольшой частоте, от 15 до 30 колебаний прерывателя. Цифры над скобками обозначают частоту перерывов, высчитанную для этих элементов кривой.

сразу, когда начинают перерывы делаться реже, до 50 в 1 сек. Только при дальнейшем уменьшении числа колебаний происходит быстрое падение высоты тетануса. Затем, когда (во второй половине, после вырезки х) частота колебаний делается опять выше, он поднимается опять, при 36 ясно,, при 73 слабо; при 92 он держится на максимальной высоте, но когда колебания доводятся до 100, он обнаруживает резко

выраженную наклонность к падению. В некоторых случаях такое падение при увеличении частоты выходило еще резче и не оставляло сомнений, что тут дело сводится именно к увеличению частоты выше Ор. для данного состояния мышцы. Само по себе утомление не могло бы обусловить такого резкого изогнутая кривой, как здесь около 100.

Таким образом, приблизительно через 4—5 сек. тетанизации и здесь 100 перерывов первичного тока начинают действовать на тетанус, как 250 колебаний это делают уже по отношению к свежей* мышце; между тем в то же время 90 колебаний и несколько меньшее число способно поддерживать еще тетанус максимальной высоты.

76. В этих опытах привлекает на себя внимание то обстоятельство, что при сравнительно очень большом числе раздражающих импульсов наблюдаются на высоте тетануса еще зубцы, т. е. одиночные вздрагивания, соответствующие частоте раздражения. Так, на последней кривой 53, пока вначале раздражение производится при 71 колебании прерывателя,, тетанус делает отчетливо каждый раз зубец. Затем при 36 колебаниях прерывателя несплошная натура тетануса резко бросается в глаза. Но когда после этого -прерыватель ставится на 73, то и эта частота раздражения дает еще ясно заметную зубчатую линию тетануса. Притом это явление наблюдается теперь почти через 4 сек. после начала тетанизации. Лишь при 92 перерывах миографическая линия утрачивает волнистость в соответствие частоте раздражения.

Таким образом, мне часто удавалось, не прилагая особых стараний, наблюдать в июне до 75 зубцов в 1 сек. на высоте тетануса лягушечьей мышцы. До 50 же одиночных сокращений в 1 сек. выходило очень отчетливо. Миографические приемы при этом оставались у нас обыкновенными (§ 23). Рычаг записывал, как всегда, мышечные сокращения увеличенными в 6.5 раза. Обращалось только внимание на возможно тонкую установку пишущего пера.

Факт этот заслуживает внимания, во-первых, ввиду положения этого вопроса в литературе, во-вторых, специально по отношению к результатам нашего исследования.

У Марея 1 тетанус той же самой лягушечьей мышцы (m. gastrocnemius) становится сплошным, неколеблющимся в ритм с раздражением, когда частота раздражения переходит за 28. (Между тем у нас иногда, как на кривой 47, мышца, даже утомленная, находившаяся перед этим уже в состоянии Ps., делает отчетливо 28 сотрясений в 1 сек., менее ясно 33). Не останавливаясь на данных по отношению к мышцам птиц (до 70) и некоторых насекомых (до 330—440), уклоняющихся далеко, повидимому, от нормы для других животных, мы обратим внимание на числа, полученные для кролика.

Тогда как, по Ранвье,2 белая мышца кролика может делать 357 отдельных сокращений в 1 сек., а красная до 56, по Кро-некеру и Штирлингу,3 первая дает сплошной тетанус, когда число раздражений переходит за 20—30 в 1 сек., а вторая уже при частоте раздражения 10 в 1 сек. Может казаться странным такое колоссальное разногласие по отношению к этому животному. Объясняется это, вероятно, тем, что два последних исследователя записывали мышечные укорочения, и притом увеличенными только в 2 раза; между тем Ранвье записывал утолщения мышцы при посредстве мареевского pince myographique. Может быть, к этому присоединялись еще менее выгодные условия внешней температуры в опытах двух последних исследователей, чем в опытах их пред^ шественника. Для теплокровного животного, привязанного к столу, с фиксированной конечностью и пр., температура внешней среды может иметь еще большее значение, чем даже

1    Магеу. Du mouvement dans les fonctions de la vie. Paris. 1868, p. 375.

2    Ranvier, Archives de physiol, norm, et pathol., 1874, p. 10.

3    Kronecker u. Stirling, Archiv ftir (Anat. u.) Physiologie, 1878, S. 13.

для холоднокровного. Іак как мне мимоходом и при довольно грубой регистрации приходилось записывать до 40 крупных зубцов на высоте тетануса кроличьей мышцы, то я склонен более в сторону показаний именно Ранвье. И это тем более, что лягушечья мышца, которая, конечно, не может считаться более подвижной, чем белая мышца кролика, оказывается у нас способной производить не совершенно сплошной тетанус при 75 перерывах тока.1

Данные Марея, с одной стороны, Кронекера и Штирлинга, с другой,— признаются в настоящее время в общей физиологической литературе устанавливающими ту частоту раздражений, при которой тетанус становится совершенно сплошным. Однако я решаюсь настаивать на точности приведенных здесь опытов и выразить уверенность, что с помощью еще более тонких и детальных в этом направлении опытов удастся проследить миографически колеблющуюся натуру тетануса почти вплоть до Ор. частоты раздражения для свежей мышцы;

1 Мне кажется не вполне понятным и неубедительным то объяснение, которым Кронекер и Штирлинг устраняют значение результатов Ранвье. Они ссылаются на слова Марея (Du mouvement..p. 263—264), что записывание посредством pince myographique одиночных мышечных сокращений связано с «deformation» кривой; поэтому они говорят: «следовательно, быстрые сотрясения тетанизированной мышцы могут через ріпсе myographique с сравнительно большими амплитудами заставить колебаться пишущий рычаг и через это фальшиво представить (vortauschen) значительные колебания в толщине мышцы» (op. cit., р. 18). Но ведь сам же Марей говорит, что движения колебательные, что касается их числа, верно передаются полиграфом. А здесь и важно число колебаний, а вовсе не форма каждого отдельного колебания, развитие которого во времени вовсе не представляет интереса для данного случая. Между тем это замечание авторов подало повод Германну устранить в известном «Handbuch der Physiologie» (Bd. I, 1, S. 43) значение опытов Ранвье. В позднейшей работе Кронекер (Archiv fur Anat. u. Physiologie, 1879, Suppl. Band zu Physiol., Abtlg., S. 15—16) замечает по поводу указанного • места у Германна, что им не отрицались верность показаний Ранвье, но что «волны утолщения не могут быть рассматриваемы как признаки непостоянного укорочения». Это последнее мнение нам кажется еще менее понятным.

выше этой частоты начинают действовать уже моменты, препятствующие тетанусу достигнуть полной высоты.

В самом деле, в опыте, представленном кривою 53, мы недалеки от этого. Тут при 73 перерывах тетанус является еще колеблющимся в ритм раздражения, а при 100 перерывах начинают уже вслед затем на кривой сказываться сейчас упомянутые вредные моменты. При 250 перерывах последние, как мы видели, выражены уже сильно даже на совершенно свежей мышце. Значит, Ор. частоты раздражения лежит немного выше 100; следовательно, дойти до него с миографическим изображением колеблющейся натуры тетануса представляется делом не особенно далеким.

Мы настаиваем на возможности и важности этого факта, потому что, если он будет установлен, тогда, с одной стороны, механические изменения мышцы во время тетануса, а с другой стороны, ее внутренние молекулярные процессы за то же время будут приведены в полное согласие и параллель, что в настоящее время сильно оспаривается, как известно.1 Почему это становится возможным и почему именно колеблющаяся натура тетануса может быть прослежена миографически только до Ор. частоты раздражения, как мы понимаем этот термин,— это будет видно из данных следующей главы. Исходя именно из теоретических соображений, на основании этих данных, нами было сделано предположение, что частота раздражения 250 колебаний в 1 сек. должна уже вредно отражаться на высоте тетануса. Это предположение опыты и подтвердили в очень выразительной и разнообразной форме, как было изложено (§§ 70 и 71).

77. Сейчас изложенные факты и предположения не гармонируют с теми взглядами, которые были высказаны в литературе по отношению к складыванию (superpositio) одиночных

1Kronecker u. Stirling, op. cit., S. 19—25, глава: «Sind die Schwingungen der tetanisirten Muskeln nothwendige Begleiter und Merkmale des discontinuirlichen molecularen Zustandes, welcher den Tetanus characte rlsirt?».

сокращений в тетанус. Исходя из данных Гельмгольца, что наивысшее укорочение мышцы при сложении двух одиночных сокращений получается тогда, когда второе наложенное сокращение отходит от вершины первого, для чего второе раздражение должно следовать за первым приблизительно через V20 сек.,— составилось мнение, что самым выгодным в отношении эффекта сокращения должно быть 'ритмическое раздражение из 20 импульсов в 1 сек. Такое мнение,, напр., высказывал Сьюолл 1 в цитированной уже выше статье, к такому мнению не раз склонялся Кронекер,2 и оно проводится иногда в учебниках физиологии.3 И такое мнение казалось особенно привлекательно потому, что и естественное сокращение принято считать происходящим от такого же приблизительно числа импульсов. Но тут, очевидно, скрывается недоразумение. Теоретические выводы могут быть сделаны совершенно правильно, но они тем не менее могут не оправдываться опытом на тех сложных явлениях, для которых они рассчитаны. Из той же работы Сьюолла видно, что углубление между двумя сложенными одиночными сокращениями исчезает лишь при интервале 0.026 сек.; значит, и по нему, для произведения полного тетануса необходимо около 39 раздражений в 1 сек. Кронекер 4 говорит, что «20 зиЬтахіт’аль-ных раздражений как раз достаточно, чтобы также и мышцу теплокровного привести в умеренный равномерный тетанус», но почему же брать непременно БиЬтахіт’альньїе раздражения и рассчитывать лишь на умеренный тетанус? Опыты Гельмгольца с наложением друг на друга сокращений производились при употреблении максимальных раздражений. Да и вообще лучше иметь дело с этими более определенными и постоянными раздражениями.

1 Н. S е w а 11, Journ. of Physiology, II, 1879, p. 164.

- К г о n e с k e г, Archiv fiir (Anat. u.) Physiologie, 1878, S. 3; 1879, S. 16.

Напр.: Hermann. Lehrbuch der Physiologie. 8-te Aufl., Berlin, 1886, S. 253.

4 К г о n e с k e r 11. Hall, Archiv fiir (Anat. u.) Physiologie, 1879, S. 16.

Однако числа,, полученные нами, когда все еще наблюдается тетанус, колеблющийся в ритм с раздражением, слишком велики (75 в 1 сек.), значительно выше того, что дано Сьюолломдля произведения полного тетануса (38.8 в 1 сек.) на основании его опытов накладывания двух сокращений. Мы не видим другой возможности объяснить полученные нами факты, как сделав предположение, что мышца, по мере удаления своего во время тетануса от положения покоя, изменяет свою способность вибрировать в таком направлении, что во время тетануса ее единичные акты укорочения протекают скорее, чем около абсциссы, представляющей ее длину в покое. Такое предположение у нас составилось при рассматривании зубцов несплошного тетануса. Может быть, к этому присоединяется еще новый момент, именно: возникновение нового импульса, предположим, влияет в известной степени ускоряющим образом на протекание акта предшествующего возбуждения.

Пока это все предположения, но которые нам кажутся заслуживающими экспериментальной поверки. Если они подтвердятся, то по отношению к механическим действиям сокращающейся мышцы будут сделаны прибавки, представляющие значительный теоретический интерес.1 Но едва ли и в настоящее время возьмется кто-нибудь с уверенностью утверждать, что мышца, сильно укороченная, представляется и в отношении восприятия нового возбуждения и в отношении протекания единичных актов укорочения совершенно такою же, как мышца покоящаяся. Явления наложения двух сокращений, как они констатированы Гельмгольцем, еще недостаточны для решительных суждений об этом; тем более, что последующими исследователями, производившими те же опыты

1 Когда тетанус достигает, однако, наивысшего укорочения, кривые одиночных сокращений в нем начинают делаться опять менее круто изогнутыми, чем при некоторой меньшей величине укорочения. Если и это наблюдение, как и предыдущее, будет установлено специальными опытами, то эти явления получат известное значение для уяснения механических свойств сокращенной мышцы.

(Сьюолл, Кронекер и Галль), найдены, независимо друг от друга, уклонения от правил, данных Гельмгольцем. Что дело стоит здесь не так просто, можно видеть, между прочим, и из следующего. Рише 1 утверждает, что после одиночного сокращения скрытое время раздражения для следующего возбуждения получается короче, чем обыкновенно. Кренекер и Галль 2 независимо от него около того же времени заметили совершенно аналогичное явление. Подобных этому уклоняющихся фактов нельзя игнорировать, когда приходится рассуждать о том, как слагается тетанус из одиночных возбуждений.

Поэтому мы указываем еще раз на необходимость и интерес прямого исследования того, как одиночные сокращения модифицируются во время тетануса в зависимости от его высоты и частоты импульсов. И еще раз высказываем наше

1    Richet, Archives de physiol, norm, et pathol. 1879.—К г о n e с k e r п. Hall, Archiv fur (Anat. u.) Physiol., 1879, S. 11.

2    Интересно обратить внимание еще на следующее. Несомненно известно, что мышцы некоторых насекомых во время тетанического укорочения производят громадное число отдельных сотрясений. Ляндуа и Марей при частоте раздражения выше 300—400 наблюдали еще неполные, несплошные тетанусы. Между тем, когда Ролле (Sitzungsber. d. Wien. Akad., 3-te Abt., 1884, Bd. LXXXIX, S. 346) исследовал недавно одиночные сокращения и скрытое время раздражения у некоторых жуков (Dytiscus, Hydrophilus, Melolontha), то числа получились хотя несходные для разных родов, но вообще далеко не малые. Так, всего меньше числа для Dytiscus, и однако: время скрытого раздражения 0.017 сек., продолжительность одиночного сокращения 0.112 сек., а продолжительность восходящей части 0.055 сек. Больше, чем соответственные числа для лягушки.

Правда, числа Ролле относятся не к тем насекомым, для которых получены числа Ляндуа и Марея. Да, кроме того, следует предположить, что у одного и того же насекомого не все мышцы обладают одинаковою подвижностью, как это доказано для некоторых позвоночных. По Грютц-неру, даже в каждой лягушечьей мышце есть двоякого рода мышечные волокна, нечто вроде того, что у кролика рассортировано в белые и красные мышцы. Это обстоятельство не следует упускать из виду. Но при всем том, допуская большую разницу у насекомых в физиологических свойствах разных мышц, невольно поражаешься громадной несоответствен-ностью чисел Ролле, с одной стороны, Марея и Ляндуа, с другой.

23 н. Е. Введенский

убеждение, что одиночные колебания во время тетануса в ритм раздражения можно будет проследить миографически вплоть до Ор. частоты раздражения. Дальше этого проследить на этом пути прерывистую и в механическом смысле натуру тетануса нельзя лишь по причине сложности явлений выше указанной границы (как будет видно из следующей главы), а не потому, что за этой границей изменяется принципиально ход явлений,, т. е. что тетанус теряет в механическом отношении колеблющийся характер.

Точно так же, несмотря на противоречащие нам данные в литературе по отношению к зависимости высоты тетануса от числа раздражений, мы смеем утверждать и с этой стороны правильность наших определений Ор. частоты. Правда, здесь говорят против нас не только теоретические соображения, но и прямые опыты. Бор 1 довольно подробно исследовал влияние частоты раздражения на высоту тетануса и находит, что в пределах от 13 до 93 раздражений в 1 сек. (дальше этого число раздражений не заходило) высота тетануса в зависимости от частоты ясно не изменяется, остается наибольшей, — только увеличивается скорость поднятия тетануса. Однако мы думаем, что производить сравнительные опыты на разных мышцах или на одной и той же, но тетанизируя ее через известные паузы разной частотой,— подобный прием едва ли ведет к точным результатам. Необходимо на одной и той же мышце, при непрерывной тетанизации ее, менять быстро период раздражения; только такие способы исследования, как 2 примененные нами, ведут к бесспорным результатам. В самом деле, напр., достаточно только взглянуть на кривую 48, чтобы получить несомненное убеждение, что тут 20 раздражений в 1 сек. ни в какой фазе тетанизации, даже при d, не доводят мышцу до той высоты сокращения, до которой способно довести ее более частое раздражение. В том же убеждает по другому способу у нас кривая 47. Против

1 Bohr, Archiv fur (Anat. u.) Physiologie, 1882, S. 260.

этих опытов можно сказать одно, что они производились в летние теплые месяцы. Но раз делаются определения границ, необходимо наметить их настолько широко, чтобы они вмещали в себя колебания внешней температуры, если это возможно. Поэтому мы и можем сказать, что 20 раздражений в 1 сек. лежат ниже той частоты раздражения, которая способна довести мышцу до максимума укорочения. Если бы зимой и встретились иногда исключения, то ради их мы все-таки не решились бы нарушать те крупные подразделения раздражения со стороны частоты, которые мы намерены сейчас сделать и которые возможны, при сложной зависимости самих классифицируемых явлений, только в крупном масштабе.

78. Вышеизложенное показывает, что электрическое раздражение мышцы с нерва действует в зависимости от его частоты далеко не одинаково, даже при одной и той же, притом максимальной, силе его.

Опыты дают основание отличать 3 градации частоты раздражения (подразумевая максимальную силу его и относя числа к мышце лягушки, раздражаемой с нерва).

1.    Низкая частота раздражения.

a)    Всего типичнее около 20 раздражений в 1 сек. и ниже.

b)    Тетанус нарастает очень медленно; обыкновенно он не достигает никогда максимальной высоты укороч?ййя для данной мышцы и переходит потом в медленное падение, вследствие истощения ее.

c)    Смена силы раздражения во время тетанизации не дает явлений Ps. и Ор. в известном значении.

2.    Средняя частота раздражения.

a)    Выше 60, ниже 200. Всего типичнее около 100.

b)    Тетанус нарастает довольно скоро и тем быстрее, чем частота в этих пределах дальше от нижней границы. Максимальное укорочение мышцы, переходящее скоро в расслабление, за которым следует вторичное, а иногда также третичное поднятие.

с) Смена силы раздражения в дальнейших стадиях тетанизации дает явления Ps. и Ор.

3. Высокая частота раздражения.

a)    Типично от 250 вверх.

b)    Тетанус нарастает очень быстро, но никогда не достигает максимума укорочения мышцы; затем он переходит после временного расслабления во вторичное (и третичное) поднятие.

c)    Явления Ps. и Ор. силы раздражения имеют в известной степени место уже и на свежей мышце.

В промежутках между намеченными границами возможны в разной степени переходные явления в зависимости от разных условий (температуры, времени года, индивидуальности и пр.).

В следующей главе мы дополним эту характеристику трех градаций еще данными по отношению к молекулярным явлениям, сопровождающим процессы возбуждения. Тогда же выяснится значение этой классификации для всякого случая раздражения, и при эиЬтахт’альной силе его и для утомленной мышцы.

79. Теперь является крайне интересным для нас вопрос: как относится кураризованная мышца к частоте раздражения?

Нас интересовало в этих опытах прежде всего принципиальное решение вопроса: количественные отношения представляли второстепенный интерес.

Кураризованная мышца представляет по общему характеру то же отношение к частоте раздражения, как и мышца, раздражаемая с нерва, именно: утрачивая при утомлении способность отвечать на частое раздражение сокращением, она сохраняет долго способность отвечать на раздражение редкое.

Это можно было констатировать по тому и другому из применявшихся нами выше способов.

Когда это производилось последовательным изменением частоты раздражения, то предварительно молоток Гальске ставился на большое число колебаний, определялся МТ, затем индукционная катушка ставилась на такое расстояние, при котором мышца могла давать сильный тетанус. Начина

лось раздражение, тетанус через известное время сильно падал и тогда требовалось ослабление частоты раздражения. При некотором значительном понижении частоты расслабленная мышца начинала сильно сокращаться. В этих явлениях замечалась та именно разница от соответственных явлений при раздражении с нерва, что здесь надо было для достижения такого эффекта произвести очень сильное уменьшение частоты раздражения (до 20 приблизительно). Обыкновенно, при вывинчивании винта над молотком Гальске, эффект этот выступал сразу в виде очень крутого поднятия тетануса, точно дело шло о внезапной смене раздражения; т. е. другими словами: здесь не замечалось той последовательности в поднятии тетануса при убывающей частоте, что мы видели на кривой 7. Понятно, когда начиналось затем снова увеличение частоты раздражения, тетанус опять падал.

Однако эти опыты удавались трудно, между тем как подобные опыты при раздражении с нерва идут крайне легко. Это объясняется, вероятно, непостоянством МТ в зависимости от утомления для кураризованной мышцы (§ 36). Вследствие этого, иной раз опыт может не удасться потому, что раздражение было взято для данной мышцы слабое и теперь оно стало недостаточно; другой раз потому, что оно было взято очень сильное и действовало разрушительно на вещество мышцы.

Ввиду последнего обстоятельства, здесь было еще более необходимо, чем при раздражении с нерва, устранить сомнение, что сильные сокращения расслабевшей перед этим мышцы не происходят оттого, что при понижении числа колебаний прерывателя отдельные индукционные удары прерывистого тока становятся сильнее. Это сомнение было устранено мною так же, как и там. Перед опытом определяется для данной мышцы МТ, с одной стороны, для случая, когда прерыватель Гальске был поставлен на большое число колебаний, с другой стороны, — для случая малого числа колебаний. Выгода оказывалась в пользу последнего, т. е. МТ получался для него ниже на шкале аппарата. Но разница была невелика, лишь в несколько миллиметров. И можно было доказать, что этой разницей описанного явления объяснять нельзя. Именно, если поставить вторичную спираль на то деление шкалы, которое найдено, как МТ при большой частоте колебаний молотка, на самом же деле производить тетанизацию мышцы при малом числе перерывов тока, то даже на свежей мышце не получается такого сильного тетануса, какой можно вызвать по вышесказанному на утомленной, сделав частоту раздражения реже. Следовательно, описанного опыта нельзя объяснять таким образом, что во время тетанизации частым раздражением мышца настолько понизилась в раздражительности, что данная сила раздражения для нее становилась ниже МТ; а когда колебания прерывателя сделались реже, то вместе с этим сила отдельных индукционных токов настолько возросла, что они теперь стали для мышцы выше МТ и потому могут вывести ее из расслабленного состояния снова к деятельности.

Что так явление объяснять нельзя, это видно также и из опытов, произведенных по второму способу — моментальной смене сильного раздражения одной частоты на сильное же раздражение от другого индукционного аппарата с другой частотой раздражения.

Эти последние опыты производились на кураризованной мышце так же, как и при раздражении с нерва; следовательно, нет надобности входить в описание постановки опытов.

Явления наблюдаются по этому второму способу в высшей степени постоянно. Тогда как во время тетанизации частым раздражением мышца очень скоро расслабляется и перестает сокращаться, моментально приводимое на смену редкое раздражение (25 и ниже) продолжает давать очень долго тетанусы значительной и довольно постоянной высоты. Одним словом, получается известная уже- нам картина моментальной смены частоты раздражения.

Но в частностях здесь опять наблюдаются некоторые особенности, которые заслуживают внимания. Раздражение большого числа колебаний скоро, повидимому, утрачивает всякую

способность действовать на мышцу. Раз под действием его мышца перестала сокращаться, его можно прекратить ненадолго, возобновить, — эффекта оно не дает уже никакого. Между тем при раздражении с нерва возобновление раздражения Ps., после самого короткого перерыва его, ведет непременно к сокращению, хотя летучему только (§§ 42, 25). Здесь же раздражение, несмотря на значительную высоту его над определенным первоначально МТ, оказывается теперь совсем недействующим. Если же дать мышце очень продолжительный покой (много минут), она получает в некоторой'степени снова способность отвечать на это раздражение.

И замечательно: в то же время отношение мышцы к редкому раздражению почти не изменяется. Это сказывается не только тем, что такое раздражение, являясь на смену частому, продолжает, как замечено уже выше, долгое время давать тетанусы довольно постоянной высоты, но также и в том, что МТ для редкого раздражения за время такого опыта меняется очень мало. Положим, МТ для него перед опытом был 6 см. После такого опыта он переместился только к 5 см. В то же время частое раздражение не отвечает и на силу раздражения,— равную 0 см индукционного аппарата: оно производит такое впечатление, как будто теперь оно,, приложенное к мышце, сразу без всякого вздрагивания в начале приводит ее в состояние Ps.

Такая особенность опытов на кураризованной мышце представляет значительный интерес и требует объяснения. Можно будет высказать лишь некоторые предположения (глава IX).

Но для нас важна не эта частная особенность, а напротив, принципиальное " сходство отношения мышцы, раздражаемой с нерва и прямо, к частоте раздражения. Важность этого факта выяснится из следующей главы.

ГЛАВА IX

ИССЛЕДОВАНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ ЯВЛЕНИЙ МЫШЦЫ И НЕРВА ПРИ OPTIMUM И PESSIMUM РАЗДРАЖЕНИЯ

80. Электрические явления, сопровождающие возбуждение, служат вместе с тем и выразителями его, так что состояние возбуждения можно наблюдать вместо мышечных сокращений посредством отрицательных колебаний или токов действия мышцы и нерва.1 Значит, изучение последних при условиях раздражения Ор. и Ps. является желательным и со стороны проверки с помощью другого метода, а вместе с тем и со стороны приращения точек зрения на самые явления.

Ближайшая выгода от такого изучения должна представляться в том, что через это дается средство исследовать явления возбуждения отдельно и на нерве и на мышце, между тем как раньше о возбуждении первого мы могли судить только по показаниям последней, и лишь окольным путем, с помощью разных вспомогательных приемов, приходить к заключению, что в исследуемых явлениях падает на долю нерва, что на долю мышцы.

Поэтому первый вопрос, который мы поставили гальвано-метрическому исследованию, заключался в том: можно ли на нерве, в виде отрицательных колебаний его тока, наблюдать явления, соответствующие Ор. и Ps., в показаниях мышцы?

1 Hermann. Handbuch der Physiologie, II, 1, S. 152.

Непосредственно за этим должен был следовать другой вопрос: что даст мышца при раздражениях силы Ор. и Ps., если за выражение ее действий мы примем отрицательные колебания ее тока?

Этими вопросами занимался по моему предложению и при моем содействии г. Орнштейн.

Для опытов служил зеркальный апериодический видема-новский гальванометр. Покоящийся ток, когда он был достаточно силен, компенсировался известным образом. Во всех опытах определялся сначала минимум силы тетанического раздражения, дающий эффекты от отведенного препарата на гальванометре.

По отношению к занимающим нас теперь вопросам главный результат этих опытов заключался в том, что на нерве, в виде его отрицательных колебаний тока, не наблюдается никаких явлений, соответствующих Ор. и Ps. в показаниях раздражаемой через него мышцы. Как бы долго ни раздражался нерв, в каких бы пределах во время раздражения ни подвергалась колебаниям сила тетанизирующих индукционных токов, наблюдались только явления, усиливающиеся или ослабевающие в одном направлении с усилением или ослаблением раздражения. Получалось в общем то же при этих колебаниях силы раздражения' во время раздражения, что получал И. И. Мюллер 1 в лаборатории Фика, когда он через некоторые промежутки времени прикладывал к нерву раздражения то более или менее сильные, то более или менее слабые.

Совсем не то получается, если, тетанизируя по предыдущему нерв, мы отводим к гальванометру мышцу. Эта последняя при смене силы раздражения во время самого раздражения дает при гальванометрическом способе наблюдения совершенно ту же картину явлений, что и при миографическом.

1 I. I. Muller, Untersuch. aus d. physiol. Laborat. d. Zurich. Hoch-schule, Wien, 1869, S. 98.

Сходство явлений настолько полно, что, имея уже большую практику в последнем способе исследования этих явлений, я мог, смотря в зрительную трубу гальванометра, говорить безошибочно, куда передвигалась в данное время без моего ведома индукционная катушка, в направлении ли к Ор. раздражения или в сторону токов силы Ps.

Мышца в этих опытах была всегда более или менее сильно вытянута под отводящими электродами. Поперечным разрезом служил или ее «естественный разрез» или искусственный, полученный термическим или химическим воздействием на известную часть ее. Результат по существу дела оставался один и тот же.

Имея в виду одно теоретическое представление (ниже, глава X; Бернштейн. Untersuchungen fiber d. Erregungsvor-gang, S. 123), я задавал себе вопрос, не обнаружит ли гальванометр на мышце при раздражении Ps. чего-либо несоответствующего ее сократительным реакциям, напр., столь сильного отрицательного колебания, длящегося все время раздражения Ps., чтобы стрелка гальванометра не только дошла до нуля, но и перешла за нуль. Однако ничего подобного не наблюдалось. Не наблюдалось также и того, чтобы при внезапной смене раздражения Ор. на Ps. не только убыло в величине отрицательное колебание, но даже получилось бы некоторое положительное колебание тока. Во всех случаях отрицательные колебания увеличивались и ослабевали в силе совершенно параллельно с тем, как усиливаются и ослабевают мышечные сокращения на миограммах при сменах раздражения Ps. на Ор., и обратно. Как там во время Ps. оставалось обыкновенно некоторое слабое остаточное сокращение, так и здесь оставалось то, что можно было бы назвать в соответствие этому «остаточное отрицательное колебание тока».1

Таким образом, гальванометрический способ исследования

1 Ср.: du Bois-Reymond, Gesammelte Abhandlungen, Bd. II, S. 412, 536.

явлений не прибавил ничего существенно нового. Он дал подтверждения к заключению (глава IV), сделанному на основании других доказательств, убедительных впрочем самих по себе, что условия для явлений Ps. и Ор. развиваются не в нерве. С другой стороны, эти опыты доставили еще новый пример, и в очень исключительных условиях, для довольно общепринятого положения, что электрические явления, сопровождающие физиологическое возбуждение, могут служить и его выразителями. Но то обстоятельство, что наблюдение явлений возбуждения мышцы через гальванометр не обнаруживает ничего нового и отличного от того, что мы знаем о ней по ее сократительным реакциям, это обстоятельство своей отрицательной стороной будет иметь для нас значение при теоретическом обсуждении предмета (глава X).

81. Мои прежние телефонические исследования показали,1 что, если все усиливать частоту тетанического раздражения, то лягушечья мышца при сравнительно не очень высокой частоте раздражения перестает отвечать своими собственными вибрациями на все число импульсов, сообщаемых ей от индукционного аппарата: она перекомбинировывает их в тон, на октаву, квинту более низкий, или же чаще выражает их очень низким по высоте шумом, который в лучших случаях (когда прерыватель индукционного аппарата действует правильно) сходен с тоном естественного сокращения мышцы. В очень-редких случаях вместо этого шума слышался от мышцы через телефон «рокот» — явление, еще более низкое по высоте периодических колебаний. Получится ли то, другое или третье от мышцы вместо тона, соответствующего раздражению, это зависит, с одной стороны, от частоты раздражения, с другой стороны, от степени свежести или утомления мышцы. Чем выше тон прерывистого раздражения и чем больше утомлена мышца, тем более шансов услышать от мышцы вместо музыкального тона шум.

1 «Телефонические исследования...», стр. 21—26 [30—36].

Так, 250 колебаний в 1 сек. лягушечья мышца никогда не в состоянии воспроизвести соответственным тоном. В самые первые моменты тетанизации свежей мышцы через телефон слышен тон на октаву ниже; но это явление летучее, которое сейчас же уступает место указанному шуму.

При прерывателе у индукционного аппарата 100 колебаний в 1 сек. в начале тетанизации (опять же свежей мышцы) слышится музыкальный тон, не столь отрывистый и чаще стоящий в соответствии с прерывателем, но потом опять мышца издает в телефоне только шум и шум.

Если поставить молоток Гальске как прерыватель на частоту колебаний 70—90, то получаются в телефоне по общему характеру те же явления, что и с предыдущим прерывателем. Первое только время мышца издает музыкальный тон, а потом при продолжении раздражения или при повторении его место этого тона занимает тот же известный шум.

«Наконец, — говорил я в заключение описания этих явлений, — можно сказать вообще, что продолжительно и с уверенностью можно слышать от лягушечьей мышцы звук, стоящий в прямом соответствии к раздражающему тону только при той частоте его, при которой деликатные миографические приемы открывают еще зубчатость на высоте кривой тетани-ческого раздражения».1

Таким образом, мне было известно из прежних опытов, чіо уже и при той частоте раздражения, с которой мы наи-чаще имели дело в настоящих исследованиях, в мышце могут совершаться своеобразные процессы трансформирования периода действующих на нее импульсов, и притом в некоторой зависимости от утомления. Так как в то же время известные уже из вышеизложенного опыты показали, какое важное значение для происхождения явлений Ps. и Ор. имеет частота раздражения, то мне казалось в высшей степени интересным исследовать телефонически внутренние периодические про

1 «Телефонические исследования...», стр. 23 [32].

цессы, совершающиеся в мышце во время тетануса, в зависимости от раздражения силы Ps. и Ор. И это было желательно тем более, что в своих прежних телефонических исследованиях я обыкновенно брал для раздражения довольно сильные токи и совсем не подвергал специальному анализу вопрос о зависимости периодических процессов тетанического возбуждения мышцы от силы раздражения при данной постоянной частоте его.

Действительно, когда поставлены были новые телефонические опыты в этом направлении и в интересах настоящего исследования, они дали результаты, которые заслуживают самого серьезного внимания.

Так как метод исследования, отведение мышцы к телефону и пр. были те же теперь, -что и в прежних моих опытах, то я не буду входить в описание этой стороны НОВЫХ ОПЫТОВ FI прямо перехожу к изложению их результатов.

Как общий результат опытов оказалось следующее:

Период тетанического возбуждения мышцы при непрямой раздражении находится в сильной зависимости от силы раздражения при данной частоте: число периодических вибраций мышцы растет в известных пределах с силою раздражения и падает с ослаблением последнего.

82. Чтобы пояснить сейчас сказанное примерами, мы возьмем сначала случай, когда прерывателем первичной цепи поставлен камертон в 250 колебаний в I сек.

• Если бы мы сразу стали тетанизировать с нерва мышцу, отведенную к телефону, сильными токами, то мы и услышали бы в телефоне то, что указано выше: в начале летучий музыкальный тон, но тон более низкий,, чем тон прерывателя (обыкновенно на октаву), а потом как более постоянное явление шум, более или менее сходный с шумом естественного сокращения.

Но если мы будем тетанизировать мышцу короткое время индукционными токами сначала самыми слабейшими, а потом постепенно, при каждом приеме тетанизации, все усиливая их

(на 1—0.5 см шкалы), то получится следующая шкала явлений.

Возможно, что при самом слабом раздражении, когда мышца представляет некоторые незначительные неправильные и неустойчивые сокращения, ничего не будет слышно в телефоне.1

Если усилить раздражение еще на 0.5—1 см, то получится в телефоне совершенно своеобразное явление: вместо какого-либо тона или шума наблюдается очень небольшой по числу (в секунду) ряд отдельных звуковых сотрясений, как бы от следующих друг за другом одиночных мышечных сотрясений. Обыкновенно мышца при непосредственном наблюдении ее глазом обнаруживает за это время видимо и резко колеблющийся в высоте тетанус.

При усилении раздражения еще на 0.5—1 см получится тоже звуковое явление, но отдельные звуковые сотрясения теперь чаще следуют друг за другом, они уже начинают походить на то, что можно назвать рокотом. Тетанус представляет наглаз менее ясно колеблющийся характер.

Усиление раздражения еще дальше на 1 см или около дает тоже по общему характеру звуковое явление, но отдельные звуковые толчки теперь настолько часты, что они представляют настоящий рокот или трещотку с глухим тембром. Тетанус становится с виду почти сплошным.

Усиливая таким же образом, понемногу, последовательно раздражение еще и еще, мы будем получать рокот все большего и большего числа колебаний в секунду. Можно усилить раздражение на 4—5 см от МТ, телефоническое явление остается тем же по общему характеру, изменяясь лишь количественно в отношении увеличения числа звуковых сотрясений, составляющих рокот.

При еще дальнейшем усилении раздражения рокот начинает осложняться шумом. В чистом виде, без рокота, один

1 Ту силу раздражения, когда наблюдается лишь одно начальное вздрагивание (Anfangszuckung), мы опускаем из рассмотрения.

последний получается лишь тогда, если взять раздражение на 8—10 см выше МТ.1 Но тут мы можем предварительно услышать указанный уже музыкальный тон, и только затем, когда минует это летучее явление, появляется более постоянный звук — шум.

Нарастание периода тетанического возбуждения мышцы в частоте идет настолько постепенно в зависимости от усиления раздражения, что, можно сказать, пока токи не достигнут очень большой интенсивности, каждой точке шкалы индукционного аппарата соответствует своя особенная частота мышечных вибраций; в то же время, как мы видели, даже при более высоких градациях этой частоты внутренних колебательных процессов она не выходит за пределы того очень ограниченного числа колебаний, с каковым она является в рокоте и шуме, сходном с шумом естественного сокращения.

83. Сейчас рассмотренный пример представляет изменение периода тетанического возбуждения в зависимости от изменения силы раздражения при прерывателе индукционного аппарата 250 колебаний в 1 сек. Если поставить вместо того прерыватель в 100 колебаний, в 80, 70 и 60 или около этих чисел, то ход периодических явлений возбуждения в зависимости от силы раздражения остается с качественной стороны тот же самый и изменяется только с количественной стороны, именно в следующем отношении: чем ниже частота раздражения, тем скорее, т. е. при меньших силах раздражения вместо отдельных звуковых сотрясений и рокотов в чистой форме начинают получаться явления смешанного характера — рокоты и шумы с примесью тона, соответствующего раздражению, — тем скорее вытесняет, наконец, этот последний звуковые явления первого рода с трансформированным периодом. Но всегда,

1 Мы разумеем здесь такую шкалу индукционного аппарата, где МТ лежит около 40—30 см. Конечно, если взять индукционное расположение с более короткою шкалою, все описанные явления получатся при 'меньших передвижениях вторичной спирали.

даже при 50 и ниже перерывах тока, можно найти, хотя на ограниченном участке шкалы раздражения, звуковые явления с уменьшенным числом внутренних мышечных колебаний по сравнению с числом колебаний раздражающего тока.

Притом же эта зависимость периода возбуждения от силы раздражения модифицируется влиянием утомления. Чем значительнее последнее, т. е. утомление, тем выше по шкале раздражения поднимаются звуковые явления с перекомбинированным характером. В этом можно убедиться крайне просто. Если взять такую силу раздражения, когда мышца производит в телефоне явления смешанного характера, т. е. тон, изохронный раздражению, и вместе с ним рокот, то при продолжении такого раздражения тон скоро исчезает, и остаются звуковые явления с одним перекомбинированным периодом. Это важный для нас факт, и нам придется над ним еще раз остановиться.

Известные контрольные опыты 1 не оставляют ни малейшего сомнения, что описываемые сейчас телефонические явления суть выражение токов действия тетанизированной мышцы, что причины их не лежат в каких-либо внешних условиях опытов, как, напр., причина появления рокота в телефоне не кроется в механических передвижениях несовершенно тета-нически сокращенной мышцы на приводах телефона. Точно также эти явления не даны в готовой-форме самыми раздражающими индукционными токами, в чем легко всегда убедиться посредством контрольного телефона Т на рис. 1. Это явления чисто физиологического характера, покоящиеся на свойствах самого подлежащего возбуждению аппарата.

84. Теперь мы можем перейти к рассмотрению того, в каких отношениях стоят эти телефонические явления к исследуемым явлениям смены раздражения силы Ps. на Ор., и обратно.

Если в первичной цепи прерыватель с 250 колебаний, и мышца подвергается тетанизации большой силы, то телефо

1 «Телефонические исследования...», стр. 12—15 [22—25].

нически наблюдается (оставляя в стороне летучий музыкальный тон вначале на совершенно свежем препарате) известный шум, который (опять оставляя детали до дальнейшего) уступает место полному покою в телефоне, когда мышца переходит под действием этой силы раздражения в расслабление (состояние Ps.). Стоит сменить теперь вдруг силу раздражения на Ор., напр., через введение сопротивления, и тотчас же вместе с появлением мышечных сокращений телефон издает звук; но то, что теперь слышно, это рокот, т. е. звук более низкого числа колебаний. Сменяется опять раздражение на Ps., телефон молчит, как и мышца не сокращается; но как только опять прилагается к делу раздражение Ор., в телефоне опять наблюдается звуковое явление небольшого числа колебаний, какой-либо рокот.

Если действует прерыватель Гальске с довольно большим для него числом колебаний, то при раздражении силы Ps. слышен на свежем препарате некоторое время тон, изорит-мический с раздражением; но іпотом, после некоторых переходных явлений (о которых речь будет ниже), он исчезает параллельно с расслаблением мышцы. Сменяется теперь сила раздражения на Ор., и в телефоне слышится опять звук: это опять более или менее высокий, но всегда с небольшим числом колебаний, рокот.

Таким образом, каждый раз, как сменяется раздражение Ps. на Ор., сменяется через это одна сила раздражения, на которую мышца должна отвечать некоторым большим числом своих собственных вибраций, на другую силу раздражения, на которую мышца имеет отвечать числом колебаний более низкого периода. Другими словами:

Смена силы раздражения Ps. на силу раздражения Ор. представляется по отношению ко внутренним периодическим процессам возбуждения мышцы эквивалентной смене раздражения большей частоты на раздражение малой частоты.

В самом деле, те и другие явления оказываются эквивалентными по отношению и к видимым эффектам возбуждения,

24 н. Е. Введенский

т. е. к сокращению мышцы. В этом мы могли убедиться вполне из всего предыдущего.

Этот параллелизм явлений, конечно, не случайный, и поэтому он заслуживает самого серьезного внимания. При помощи его становится возможным сблизить между собою не только по внешнему характеру, но и по внутренним интимным процессам возбуждения, явления, не имеющие с виду в последнем отношении ничего общего, именно явления усиления тетанических сокращений, с одной стороны, при ослаблении силы раздражения, с другой стороны, при ослаблении частоты раздражения.

Если при сведении сильного раздражения — Ps. на более слабое — Ор. дело идет по существу лишь о замене раздражения большей частоты раздражением меньшей частоты, то этим сразу указывается, где надо искать причину этих явлений. Она должна быть одна и та же, что и при смене частого тетанического раздражения на более редкое. А при этой постановке вопрос допускает уже более определенные соображения о натуре явлений: приходится трактовать все исследуемые здесь явления тетанического возбуждения просто в зависимости от частоты импульсов. Для теоретических соображений в этом направлении современная физиологическая литература представляет уже немало определенных данных.

Таким образом, телефонические наблюдения дали возможность сделать сразу громадный шаг в изучении этих явлений. Теперь становится возможным рассматривать их с общей и определенной точки зрения.

Но мы откладываем общее теоретическое обсуждение вопроса до следующей главы; теперь же остановимся на ближайших вопросах, связанных с только что описанными явлениями.

85. Самый ближайший вопрос, очевидно, заключается в том, где происходит трансформирование слабых раздражений большой частоты в небольшое число возбуждений, наблюдаемых на мышце.

Из прежних исследований с телефоном мне было известно уже,1 что судить о периодических процессах возбуждения нерва по периодическим явлениям мышцы нельзя и что в то время как «нерв охвачен периодическим движением одного рода, сокращающаяся под его действием мышца может представлять совсем другой период вибраций».

Поэтому следовало вперед ожидать, что изменения периода тетанического возбуждения в зависимости от силы раздражения даны, если не исключительно, то в значительной степени не в нерве-стволе.

Действительно, опыты, совершенно аналогичные предыдущим, но с тою лишь разницею, что теперь к телефону отводился нерв (2—4 п.п. ischiadici), подтвердили это предположение вполне.

Метод исследования с телефоном был тот же, что и в прежних мрих опытах.2 Поэтому здесь излишне входить в описание этой стороны опытов.

Для сличения явлений на нерве с явлениями на мышце опишем сначала опять то, что наблюдается, когда для раздражения употребляется прерыватель 250 колебаний.

При раздражениях сильных и средних здесь неизменно слышится в телефоне от нерва тон этого числа колебаний; только при самых слабых раздражениях, дающих эффекты, уловимые еще телефоном, тон исчезает, и начинают вместо того слышаться шорохи, шумы, более или менее правильные, или более или менее намекающие на неровности в действии прерывателя. При дальнейшем ослаблении раздражения и эти шумы исчезают. Предел на шкале раздражения, которому они соответствуют, очень не велик,— около 1 см. Но при ослаблении раздражения никогда не наблюдается тех рокотов и переборов, которые так характерны для мышцы и которые там

1    «Телефонические исследования...», стр. 81 [91].

2    «Телефонические исследования...», гл II.

24-

наблюдаются, последовательно изменяясь в частоте, в пределах около 6 см.

Однако при этом естественно возникает вопрос: насколько велика чувствительность телефона по сравнению с чувствительностью мышцы?

Для ответа на этот вопрос в некоторых опытах нервы, отводимые к телефону, отпрепаровывались вместе с их лапками. Тогда можно было сличить, при каких делениях шкалы индукционного аппарата нерв начинает действовать на мышцу, при каких — на телефон. Оказалось, конечно, что раньше (при более слабых раздражениях) начинают реагировать лапки, каждая на возбуждение своего нерва, чем телефон на суммированное действие отведенных к нему одновременно (2—4) нервов. Однако разница в пользу первого показателя возбуждения нерва получилась вовсе не так велика; в лучших случаях на 1 см и менее. Это указывает, какую громадную чувствительность можно придать телефоническому наблюдению. И если обратить внимание на то, что в таких случаях, когда пучок отведенных нервов давал в телефоне шумы и шорохи, раздражение было для мышц, связанных с этими нервами, только на 1 см выше МТ, то станет очевидным, что и за это время периодические процессы в нерве и в связаной с ним мышце отнюдь не представляли совпадения. Если бы при этих силах раздражения с телефоном была соединена такая мышца, она наверно давала бы в нем звуковое явление совершенно отличное: более или менее низкий рокот (§ 82).

Так как в то же время, когда мышца на сильные раздражения начинает отвечать шумом, нерв тогда уже наверно отвечает периодическими колебаниями, соответствующими числу раздражений, то и можно сказать, что при данной частоте (250) во всех градациях силы раздражения периодические процессы возбуждения мышцы и нерва не совпадают. Следовательно, даже в отношении периода возбуждения, насколько период связан с явлениями Ор. и Ps., эти последние явления определяются не в нерве, не в месте его возбуждения

раздражением, а ниже, в мышце или самой по себе или в ее нервных окончаниях.

Только что сказанное верно не только по отношенню к этой частоте, но и к частоте меньшей, притом еще верно в большей степени. Если делать аналогичные опыты на нерве с телефоном, употребляя прерыватель в 100, 70 и т. д. колебаний, то, чем ниже частота раздражения, тем ничтожнее выражена в нерве способность отвечать и на самые слабые раздражения не тоном раздражения, а шорохами или шумами. Напр., при 70 колебаниях последние чуть замечаются на границе восприимчивости телефона в виде примеси к тону, соответствующему раздражению.

Охлаждение нерва способствует тому, чтобы наблюдаемые от него телефонически токи действия слышались не в виде соответственного тона, а в форме шумов. В этом я мог убедиться, производя опыты с охлаждением раздражаемого нерва, как в главе IV, но наблюдая эффекты вместо мышцы посредством телефона. К последнему нерв отводился ниже места охлаждения.

Эти опыты прибавили новое доказательство к изложенным уже там, что описанное охлаждение нерва действительно ведет к понижению приводимых вдоль него импульсов. Если раздражать нерв сильными токами и затем начать охлаждение нерва, то в телефоне наблюдается, что по мере того как нерв все сильнее и сильнее охлаждается локально, слышимый чистый тон раздражения начинает осложняться шумами; наконец, в известный момент сильного охлаждения слышится только шум, а затем исчезает всякое звуковое явление. Но опять же и здесь ни в какой стадии охлаждения не улавливается ухом ничего подобного рокоту, характеризующему возбуждение мышцы сравнительно слабыми индукционными токами с нерва.

86. Итак, те периодические процессы возбуждения, которые выражаются телефонически рокотом и которые столько

характерны для раздражения силы Ор., слагаются не в нерве.

Берут ли они начало в нервных окончаниях или в самой мышце и как можно объяснить их происхождение?

Дать окончательный ответ на это мы в настоящее время не можем. От телефонических опытов на кураризованной мышце мы до сих пор уклонялись из опасения встретиться с петлями раздражающего тока. По крайней мере, пока опыты с телефоном производятся на кураризованной лягушечьей мышце, это нам кажется неизбежным. На мышцах же теплокровных должны быть другие количественные отношения частоты, которые нами пока не изучались и которые должны быть уже известны для начала таких опытов. Поэтому мы выскажем теперь лишь некоторые предположения, ввиду поставленных вопросов.

Прежде всего в явлениях, наблюдаемых телефоничсски на возбужденной мышце, необходимо резко отличать рокоты и шумы.

Первые наблюдаются при сравнительно слабых раздражениях (однако в известных условиях утомления наблюдаются и при сильных, как мы увидим ниже) и могут быть легко рассматриваемы как явления суммирования слабых импульсов, приходящих по нерву; вторые всегда получаются при очень сильных раздражениях и имеют основание рассматриваться напротив как результат перемежающегося выпадения некоторых импульсов. Это последнее явление будет обсуждаться подробно в следующей главе, поэтому мы над ним теперь останавливаться не станем.

Что же касается периодического явления рокота, то его крайне легко рассматривать как явление суммирования слабых возбуждений. Конечно, при данном физиологическом аппарате не может быть речи о той высокой степени суммирования слабых раздражений, какая констатирована Сеченовым 1

1 Setschenow. Ueber d. elektr. u. chem. Reizung d. sensiblen Rucken-marksnerven des Frosches, Graz, 1868.— To же на русском. С. Петербург.

для чувствующего нерва и потом была подробно исследована Тархановым 1 и Штирлингом; 2 но тем не менее и за двигательным нервом признается эта способность. Это доказано опытами Гельмгольца,3 Вундта,4 Рише,5 Сьюолла,6 Криса и Сьюолла 7 и др. Нет сомнения, что самая значительная доля в явлениях суммирования, констатированных исследователями на нервно-мышечном аппарате, должна быть отнесена не на счет нервного ствола, а на счет концевого аппарата, т. е. или нервных окончаний или же самого мышечного вещества. Так следует смотреть на явления на основании результатов сравнительного телефонического исследования явлений на нерве и мышце.

Поэтому можно представлять себе дело в таком виде. Каждый отдельный импульс, развивающийся в нерве при действии прерывистого индукционного тока, не в состоянии вызвать в концевом аппарате соответственное себе возбуждение: для этого нужно несколько таких импульсов, результатом сложения которых в концевом аппарате и будет одиночное возбуждение, один ток действия. Ряд последних и состазпт телефоническое явление рокота. Чем значительнее будет сила тетанического раздражения в известных пределах, тем мень шее число возбуждений потребуется для вызова единичного возбуждения, тем большей высоты получится рокот.

За отсутствием прямых опытов на кураризованной мышце нельзя решительно высказаться о месте развития этих процессов; но можно привести косвенный довод, который делает

1    Tarchanow, Bull, de 1’Acad. d. sci. de St.-Petersburg, 1872, t. XVI, p. 75.

2    Stirling. Arbeiten aus d. Physiol. Anstalt zu Leipzig. 1874, S. 223.

3    Helmholtz, Monatsber. d. Berl. Akad., 1854, 15 Juni.

4    Wundt. Mechanik d. Nerven u. Nervencentren, 1871, Bd. I, S. 9.

5    Richet, Travaux du laborat. de Магеу, III, 1877, p. 97.

Se wall, Journ. of Physiology, 1879, p. 164.

7Kries u. Sewall, Archiv fur (Anat. u.) Physiologie, 1881, S. 66-77.

весьма вероятным, что суммирование очень частых импульсов в рокот берет начало именно в нервных окончаниях мышцы.

Этот косвенный довод заключается в следующем. Непрямое раздражение мышцы тем существенно отличается от прямого (кураризованная мышца), что в последнем случае никогда при ослаблении сильного раздражения не получается (§ 36) явлений, соответствующих переходу от Ps. к Ор. силы раздражения в опытах непрямого раздражения. Так как нам теперь стало известно, что вся суть явлений при таком переходе от Ps. к Ор. силы раздражения сводится к смене большой частоты импульсов, действующих на мышцу, на малую частоту (рокот), то является весьма вероятным, что потому эти явления смены силы раздражения и не сопровождаются на кураризованной мышце известными эффектами, характеризующими непрямое раздражение, что самой мышце не присуща способность суммировать слабые раздражения большой частоты в малое число возбуждений, как это совершается при целости нервных окончаний.

Устранив, таким образом, на основании этого косвенного довода из счета мышцу, доказав ранее непричастность непосредственно нервного ствола в произведении периодического явления рокота, остается только с большою вероятностью приписать его происхождение нервным окончаниям.

Став на такую точку зрения, следует представлять себе дело таким образом: на раздражение Ps. с нерва мышца не отвечает потому, что импульсы доходят до нее слишком частыми, как не отвечает она на прямое раздражение большой частоты (§ 78); на раздражение же Ор. с нерва она отвечать будет, потому что оно дойдет до нее превращенным в нервных окончаниях в небольшое число возбуждений, как она ответила бы и при прямом раздражении, если бы частое раздражение было сменено на редкое (§ 79).

Способность же впадать в состояние Ps. при том и другом случае раздражения (непрямом и прямом) приписывается этим представлением собственно мышце. Для установления

этого пункта и представляется крайне важным результат опытов на кураризованной мышце со сменою частоты раздражения, как он излагался в последнем параграфе предыдущей главы.

Но, спешим оговориться, этим мы не хотим сказать, что та же способность вовсе неприсуща нервным окончаниям. Этого нельзя даже сказать о нервном стволе, ввиду той точки зрения, которая у нас составилась по отношению к этим явлениям (глава X). Опыты на кураризованной мышце говорят, что сама мышца в зависимости от утомления способна впадать в состояние Ps. при сравнительно не очень высокой частоте раздражения. Возможно, что при некоторой более высокой частоте впадают и нервные окончания, когда сила раздражения при этом настолько велика, что процессом суммирования она не может быть сведена к редкому периоду колебаний. Наконец, известная общность основных свойств нерва с мышцею дает основание предположить, что при крайне большой частоте раздражения и нерв должен1 впадать в состояние Ps. Но для этого, вероятно, придется применить крайне большое число раздражений, до которого мы далеко не доходили в наших опытах. Поэтому-то крайне важно прежде всего установить явления хоть для одной мышцы.

Шум, издаваемый мышцей, нам представляется явлением переходным между тою частотою раздражения, которую мышца воспроизводит числом вибраций в соответствии с раздражением, и тою частотою, которая приводит ее в состояние Ps. Принципиальное обсуждение этого вопроса, как уже упомянуто, должно быть отнесено к следующей главе; теперь же мы прибавим еще некоторые факты, относящиеся к этому сложному явлению.

87. В параграфах 82—84 была рассмотрена зависимость периодических процессов возбужденной мышцы от силы раздражения при разной частоте. На деле явления еще сложнее. Эти периодические процессы возбуждения изменяются значительно также в зависимости от степени утомления мышцы.

Пусть к нерву свежей мышцы приложено сильное раздражение 100 колебаний в 1 сек. Под действием такого раздражения мышца своими сокращениями напишет известную кривую (вроде 1 от А до С), где высокий вначале тетанус довольно скоро упадет, а потом через некоторое время он снова несколько восстановится в виде вторичного поднятия. За эго время внутренние периодические процессы мышцы (все при одной и той же силе и частоте раздражения) совершаются далеко не одинаково. Сначала слышен музыкальный тон (раздражения), но он быстро исчезает, как только начинается расслабление, и переходит в шум; последний летучим образом сменяется на рокот и затем в телефоне ничего не слышно, — в соответствие глубокой долине между первичным и вторичным поднятиями (В на кривой 1). Но потом очень скоро в телефоне опять появляется звук, соответствующий вторичному поднятию тетануса, и этот звук — всегда шум, разнообразно и быстро изменяющийся в характере и опять после некоторых смутных переходов в рокот исчезающий вместе с тем, как мышца впадает в состояние Ps. Каких-либо звуковых явлений в соответствие третичному поднятию тетануса (§ 26) мы не наблюдали с определенностью, да, вероятно, трудно и уловить что-либо телефоном при слабости мышечных действий в этой фазе раздражения.

С тем же общим характером явлений встречается телефо-ническое наблюдение и при всякой другой средней частоте (2 градация по предыдущей главе). Чем ниже частота раздражения в этих пределах, тем дольше можно слышать от мышцы музыкальный тон, соответствующий раздражению, но он все-таки через некоторое время вместе с ослаблением тетануса переходит в шум и т. д.

При высокой частоте (250 колебаний, 3 градация по предыдущей главе) встречается лишь то отличие от сейчас описанного, что никогда, даже и в самом начале тетанизации, не наблюдается телефонически от мышцы тона раздражения, как уже сказано выше, а дело начинается или прямо с шума, или

же ему предшествует летучим образом музыкальный тон на октаву и даже иногда более низкий, и только потом ход звуковых явлений получает сходное с предыдущим случаем течение.

Из сейчас изложенного можно было заметить, что рокот наблюдается и ,при максимальных раздражениях, но тогда в стадиях утомления мышцы, когда она неспособна уже отвечать шумом.1 В этом случае рассматривать рокот как явление суммирования не так удобно; напротив, для него более подходит объяснение совершенно другого рода. Оно будет сделано в главе X; тогда выяснится, что происхождение рокота и в этих условиях и при эиЬтахіп?альных раздражениях свежей мышцы возможно, при одном предположении, свести к одной и той же причине.

Ввиду того, что шум и рокот иногда так близко соприкасаются и всегда характеризуют тетаническое возбуждение, сильно отличное от выражающегося изохронным тоном, мы будем иной раз безразлично обозначать их выражением: трансформированный период возбуждения.

88. Перечень телефонических явлений, изложенных выше, заслуживает внимания еще с другой стороны: он указывает, каким сократительным действиям какие отвечают внутренние периодические процессы возбуждения.

Правда, мы не отмечали под миографической кривой посредством каких-либо условных знаков наблюдаемые за это время звуковые явления в телефоне. Но если иметь в виду, что эти последние звуковые явления сменяются довольно быстро, то станет очевидно, что такое условное отмечание не прибавило бы ничего к той точности, которая дается слушанием в телефоне и приблизительным слежением глазом за мышечными движениями на миографе. Притом, зная совершенно определенный ход сократительных действий мышцы при тетанизации и сличая с определенной сменой явлений

1 Ср. «Телефонические исследования...», стр. 23,37 и 44 [32.47 и 54].

в телефоне, можно с большою уверенностью судить, что с одной стороны отвечает чему с другой.

Так, из таких наблюдений мы знаем с определенностью, что вторичному поднятию тетануса соответствует возбуждение мышцы с трансформированным периодом. Следовательно, этой чертой надо дополнить ту характеристику явления, которая нами сделана, когда оно рассматривалось выше (§ 59) как сложное выражение хода утомления при непрямом раздражении.

Крайне важно затем следующее указание описанных явлений. Начиная с той большой частоты раздражения, которую мышца неспособна воспроизводить соответственным числом своих собственных колебаний, на которую она должна сразу же отвечать преобразованием ее в периодические процессы более низкого и в то же время сложного типа,— начиная с этой границы, мышца перестает и при самом сильном раздражении достигать своего возможного максимума тетанического укорочения. Это совпадение, ввиду наблюдающегося параллелизма внутренних периодических явлений и видимых сократительных действий мышцы, становится крайне поучительным. Через эти сближения дается возможность не только объяснять многие явления, но и с большею вероятностью их предугадывать.

В моей прежней работе 1 приведены соображения, которые доказывают, что, когда мышца перекомбинировывает (или трансформирует) период действующих на нее импульсов большого числа, ее отдельные мышечные элементы выполняют эту работу неодинаково, периоды их возбуждения должны расходиться, и потому они не могут оказать внешним образом того СИЛЬНОГО И Дружного действия, К которому ОНИ были бы СПО' собны, если бы на них действовало раздражение частоты, лежащей в пределах их способности воспроизведения соответственным числом вибраций. К тому же требованию несовер

1 «Телефонические исследования...», стр. 48—51 [58—62].

шенства мышечных действий при тетанусе мы придем детальнее в следующей главе, когда мы будем рассматривать теле-фонический шум. Эти соображения, когда я был занят во время этих исследований вопросом об Ор. частоты раздражения и привели меня к предположению, что такой Ор. и для свежей мышцы должен лежать ниже 250 раздражений, так как прежние телефонические данные говорили, что это число колебаний раздражения мышца не воспроизводит без трансформирования периода и, следовательно, потери в своих дружных внешних действиях, т. е., между прочим, и в высоте сокращения. Такое предположение, как видно из главы VIII (§§ 71 и 72), подтвердилось миографически в совершенно убедительной форме по трем разным приемам. Те же самые соображения дают возможность предположить с большею вероятностью, что если поставить подобные миографические опыты на кролике, то совершенно то же получится, начиная от частоты 880 колебаний в 1 сек., т. е. тетаническое сокращение мышцы кролика не достигнет тогда максимума укорочения, какие бы сильные токи ни прилагались для раздражения. Мы должны ожидать этого, исходя из числовых данных Бернштейна 1 и Ловена.2 Эти физиологи производили стетоскопические исследования мышечных тонов, что по результату сходно с исследованием электрических мышечных тонов при посредстве телефона.3 Первый из них наблюдал на кролике еще ясно мышечный тон 748 колебаний, но когда прерыватель был 1056, то соответственного тона он не слышал, а тон на о-ктаву или квинту ниже. Второй (Ло-вен) говорит, что «никогда не удавалось слышать истинный мышечный тон при числе колебаний выше 880 в 1 сек., соответственно Яг, да и тогда мышца издавала ясно тон аь следовательно, октавой ниже». Так как раздражающие токи, по крайней мере в опы

1    Bernstein, Archiv. f. d. ges. Physiologie, XI, S. 198.

2    Loven, Archiv fiir (Anat. u.) Physiologie, 1881, S. 363.

3    «Телефонические исследования», стр. 14 [24].

тах последнего исследователя, были достаточно сильны, то и можно с определенностью принять, что наблюдаемые явления несовпадения мышечного тона с тоном раздражения происходили от неспособности мышцы вибрировать этим числом колебаний и от вступления в действие процессов трансформирования периода раздражения. А вместе с этими последними процессами, как у нас на лягушке при 250 раздражениях в 1 сек., должны быть связаны моменты, затрудняющие поднятие тетануса до максимальной высоты.

Естественное сокращение, по нашему мнению,1 принадлежит также к тетаническим сокращениям с трансформированным периодом. Поэтому с нашей точки зрения представляется совершенно объяснимым, что оно никогда не может привести к той высокой степени укорочения мышцы, какая может быть получена в лучших случаях электрического раздражения. Того же самого должно ожидать и при химическом раздражении.

Так как процессы возбуждения с трансформированным периодом являются сложными и несогласными как со стороны периода, так и со стороны фаз его для отдельных элементов, входящих в комплекс мышцы, то, очевидно, отсюда должно следовать заключение, что регистрировать такие периодические колебания миографически нет никакой надежды. В этой же причине мы видим неудачу попыток получить вторичное сокращение с мышцы в известных условиях (при естественном сокращении, при размыкательном риттеровском тетанусе, при очень большой частоте раздражения).2 Поэтому-то можно с уверенностью сказать, что записать миографически у лягушки 250 колебаний во время тетануса никогда не удастся. Может быть, из сложного периодического явления такого сокращения будет выделен миографически какой-либо период колебаний, но это будет только более грубый и более низкий период из сложного явления, нечто вроде того, что получил Ло-

1    «Телефонические исследования...», стр. 43 сл. [53 сл.\

2    «Телефонические исследования...», стр. 50 [60].

вен, когда он записал 8—9 вибраций в 1 сек. при самых энергичных естественных сокращениях мышц лягушки или жабы.

С другой стороны, с такою же вероятностью можно ожидать, что удастся записать при помощи миографа отдельные вибрации мышцы в начале ее тетанических сокращений, пока не началось падение тетануса, во всех тех пределах частоты раздражения, в которых мышца отвечает на него еще изохронным тоном. Это и дало нам повод выразить в предыдущей главе надежду, что отдельные колебания во время тетануса в соответствие раздражению будут прослежены впоследствии до Ор. частоты раздражения или, можем сказать теперь, до той верхней границы, где мышца еще сохраняет способность отвечать на раздражение своим тоном в унисон раздражению.

Как можно заметить, Ор. частоты раздражения (та частота, которая способна привести мышцу в самое короткое время к наивысшему сокращению) мы считаем совпадающим с верхней границей издаваемых мышцею тонов числа колебаний раздражения. И в самом деле, факты говорят за то, чтобы принимать такое совпадение. Такой мышечный тон от лягушечьей мышцы удавалось нам слышать самое большее 100—120 колебаний.1 Но, как видно из предыдущей главы, и Ор. частоты раздражения должен быть около того же. Ведь 250 раздражений и в отношении механических действий мышцы и в отношении внутренних периодических процессов дают уже резко выраженный характер явлений другого рода, чем около этих чисел.

Указанные сейчас совпадения чисел являются весьма важными. В самом деле, если удастся открыть миографически отдельные вибрации мышцы около самого Ор. частоты (а от этого мы были уже не очень далеко, наблюдая это при 75 колебаниях прерывателя, тогда как Ранвье наблюдал 357 со-

1 То же удавалось только и Гельмгольцу, на что мы обращали раньніс внимание («Телефонические исследования . .», стр. 47 [56].

трясений мышцы в 1 сек. на кролике, для которого Ор. частоты, на основании стетоскопических исследований, и должен быть принять гораздо выше, чем для лягушки), тогда механические действия ее, выражающиеся в периодических, колеблющихся изменениях ее формы, и внутренние молекулярные процессы, обнаруживаемые телефонически в виде мышечных тонов от токов действия (отрицательных колебаний), должны быть признаны идущими параллельно, рука об руку. Между тем, в настоящее время сильно защищается совершенно обратный взгляд, что особенно рельефно выражено в общей работе Кронекера и Штирлинга.1 Раньше их нередко приводились доводы в пользу колеблющейся натуры тетануса и в смысле механическом, как, напр., с разных сторон подходил к этому взгляду Брюкке.2 Но с тех пор как Кронекер и ІІІтирлинг получили равномерные тетанусы при громадной частоте раздражения (22000 в 1 сек.), повидимому, все совершенно отказались проводить параллель между внутренними процессами и сократительными действиями мышцы. Общепринятый теперь почти взгляд, что мышца сравнительно при очень небольшой частоте раздражения приходит в совершенно сплошной, «полный», неколеблющийся тетанус, а если и представляет за это время некоторые сотрясения, то причину их принято искать в несовершенствах или прерывателей (при электрическом раздражении), или неравномерности вообще раздражителя (напр., при химическом раздражении), или в каком-то сложном влиянии утомления, как, напр., при естественном сокращении.

С развиваемой же нами точки зрения дело получает совершенно другой вид. Предлагается провести самую детальную

1    Kronecker u. Stirling, Archiv. fiir (Anat. u.) Physiologie, 1878, S. 19—25. Между прочим, они говорят: «Es ist also der Muskelton ein werthvolles Merkmal und Zeitmass des periodisch wechselnden Molecu-larbewegung, aber der mechanische Effekt des Tetanus ist keineswegs an die Wahrnehmung der elastischen Schwingungen im Muskel gekniipft» (S. 20).

2    Briicke, Sitzungsber. d. Wien. Akad., 3-te Abt., 1877, S. 31.

и интимную параллель между сократительными действиями мышцы и внутренними процессами ее возбуждения. Насколько общепринято по отношению к последним воззрение, что тетанус есть явление прерывистой, колеблющейся натуры, настолько же его надо признать таковым и в отношении механических актов сокращения. И так как в первом отношении тетанус признается прерывистым, колеблющимся, то таковым его следует признать и во втором отношении; т. е., выражаясь другими словами, следует принять по этому предположению, что собственно полного, неколеблющегося ів высоте тетануса нет, он всегда сложен из отдельных мышечных сокращений, и между последними в тетанусах разной формы существует лишь количественная разница: в одних случаях — при редком раздражении — они могут быть замечены непосредственно глазом, в других — при помощи довольно грубых миографических приемов, в третьих — их можно открыть лишь самой деликатной регистрацией (перед Ор. частоты) и, наконец, в четвертом ряде случаев записать их так нельзя. Последнее, когда мышца сокращается под влиянием возбуждений, выражающихся шумом. Тогда механические изменения ее в соответствие внутренним процессам должны быть сложными в целом и несогласными для отдельных мышечных элементов, так что уловить их на миографе нет никакой вероятности. Уж если вторичный препарат и капилляр-электрометр неспособны выразить прерывистую натуру электрических процессов тетанического возбуждения в аналогичных случаях или же выражают в крайне грубой и частной форме сложный комплекс явлений, как это получилось у Ловена,1 то, очевидно, тем менее способным окажется к тому миограф.

Но и в этом последнем случае, по аналогии с другими и по соображению с электрическими явлениями возбуждения, необходимо признать за тетанусом колеблющуюся природу, рассматривать его как составленный из отдельных, не слив-

1 L о ? ё п, Centralbl. fur d. medic. Wissensch., 1881, № 7.

25 H. E. Eведенскин

шихся вполне одиночных сокращений, только расходящихся друг с другом в периоде, разнообразно налегающих друг на друга. За выражение этих механических изменений можно считать слышимый стетоскопически от такой мышцы шум, затем мерцание на блестящей поверхности тетанически сокращенной мышцы. Такое мерцание, при соответственном освещении, Брюкке 1 наблюдал на руке человека даже через кожу.

Как видно, принимая развиваемую точку зрения, надо вместе с тем принять, что «полного», «сплошного» тетануса в строгом смысле не существует, что обыкновенная рубчатая мышца не отличается принципиально, помимо количественных разниц, ничем от рубчатой мышцы сердца. Поэтому с такой точки зрения разница, проводимая между первой и последней и формулируемая словами, что мышца сердца не впадает в тетанус, эта разница обозначает лишь грубые внешние признаки. По отношению же к сути дела рубчатая мышца скелета настолько же способна впадать в тетанус, как и мышца сердца. Принципиально этот вопрос будет рассматриваться в следующей главе.

89. Изложенным сейчас мы стремились прежде всего содействовать установлению пункта, который должен иметь важное значение для понимания явлений и который в настоящее время представляется далеко не установленным, именно: существование строгого, интимного . и детального параллелизма между механическими действиями и электрическими процессами возбуждения при тетанусе.

Установить это крайне важно в теоретическом отношении: возможно полное сближение электрических и механических выражений возбуждения представляет интерес во многих отношениях. Но, помимо отдаленных теоретических соображений, это сближение важно уже в том отношении, что оно позволяет обнять сложные и разнообразные явления тетануса

1 В г й с k е, op. cit., S. 23.

под общими определенными формами. Легко заметить, что классификацию явлений тетануса в зависимости от раздражения, которая была сделана в предыдущей главе (§ 78), теперь можно дополнить данными по отношению к внутренним периодическим процессам тетанического возбуждения. Через это все явления, относящиеся к тетанусу, группируются в стройном порядке, получают свое место, взаимно дополняют и освещают друг друга.

Итак, подразумевая опять максимальную силу раздражения и беря за выражение периодических процессов тетанического возбуждения токи действия, наблюдаемые телефонически, обозначая словом «трансформированный период» преимущественно шум, в виде исключения музыкальный тон на октаву или квинту ниже и рокот, когда он не отличим резко от шума по своей летучести и происхождению (§ 87),— можно сделанную на стр. [355] классификацию явлений тетануса в зависимости от силы раздражения, при непрямом его приложении, дополнить таким образом:

I.    Низкая частота раздражения.

Период возбуждения мышцы во время тетануса отвечает периоду раздражения.

II.    Средняя частота раздражения.

Период возбуждения мышцы отвечает периоду раздражения, пока не начинается падение тетануса; с этого момента вступают в действие трансформированные периоды возбуждения в разных модификациях, которые действуют потом также во время вторичного (и третичного) поднятия тетануса.

III.    Высокая частота раздражения.

Период возбуждения мышцы с самого начала тетануса является трансформированным и потом представляет разные модификации трансформирования во время дальнейшего хода тетануса.

Теперь понятно, почему классификация сделана для максимальных раздражений: более слабые раздражения высокой и средней частоты действуют на мышцу как раздражения низкой частоты или переходной к ней от средней.

Если иметь это обстоятельство в виду, то станет ясно, что предлагаемая классификация обнимает решительно все явления тетануса для случая непрямого раздражения. Зная в то же время, что, когда мышца расслабляется от высокой частоты раздражения, она способна отвечать еще на среднюю, когда и последняя перестала ее возбуждать,—она дает тетанусы на низкую частоту раздражения,— можно для всякого момента тетанизации сказать с определенностью, какой высоты тетанусом, с каким периодом возбуждения ответит данная мышца на данное раздражение известных частоты и силы.

Конечно, эта определенность чисто эмпирическая, приблизительная. Иначе и не может быть при таком сложном и изменчивом явлении, как тетанус. Однако определенности здесь ничуть не меньше, чем, напр., в раздражающих действиях замыканий и размыканий постоянного тока для нерва: все главные моменты, обусловливающие высоту и период тетануса в зависимости от раздражения и утомления, даются в руки.

Очевидно, прежде всего самым главным фактором в деле тетанического возбуждения является период импульсов. Пока не выяснилась сложная зависимость этого периода от силы тетанического раздражения, невозможно было выйти из путаницы и противоречий. Насколько безнадежно представлялось дело в отношении действий частых раздражений, это можно видеть из стр. 44—45 «Handbuch der Physiologie» (I, I издание Германна). С одной стороны, наблюдалось, что тетанус прекращается при употреблении нескольких сот раздражений в секунду; с другой стороны, еще более несомненно наблюдались тетанические сокращения при приложении многих тысяч импульсов в секунду. Нам теперь понятно, что последнее возможно, только вследствие вмешательства процессов трансформирования и БиЬтахіт’альной силы раздражения.

Точно так же, без знания этих отношений должны были оставаться безуспешными попытки согласовать тетаническое возбуждение мышцы с внутренними электрическими процессами в ней. Такая замечательная попытка была сделана, напр., Бернштейном;1 но она не могла увенчаться успехом, пока принималось, что частота раздражения есть и частота возбуждения, пока не открылись сложные отношения между первой и последней, пока было неизвестно вмешательство процессов трансформирования периода возбуждения в зависимости от силы раздражения. В самом деле, никакими остроумными соображениями с известным тогда материалом нельзя было от продолжительности одного отрицательного колебания мышечного тока (?гбо сек.) дойти до объяснения возможности получения тетануса мышцы при той громадной частоте раздражения, при которой иногда он наблюдался и у самого Бернштейна и особенно у Кронекера и Штирлинга.

Общим обсуждением этого предмета мы займемся в следующей главе.

1 Bernstein, Untersuch. uber d. Erregungsvorgang, Heidelberg, 1871, S. 121.

ГЛАВАХ

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ РАССМОТРЕНИЕ ОБЩИХ ВОПРОСОВ, СВЯЗАННЫХ С OPTIMUM И PESSIMUM РАЗДРАЖЕНИЯ

90. Телефоническое исследование явлений смены силы раздражения от Ps. к Ор., и обратно, показало, что по отношению к внутренним процессам возбуждения такая смена силы раздражения эквивалентна смене частоты раздражения.

С другой стороны, исследование смены одной частоты раздражения на другую представляет явления, совершенно сходные с явлениями смены силы раздражения между Ps. и Ор.

Таким образом, становится возможным все исследуемые здесь явления рассматривать вообще как явления перехода тетанизации от одной частоты раздражения к другой, большей или меньшей. Значит, дело объяснения этих явлений обобщается и сводится к вопросу о зависимости действия тетанического раздражения от его частоты. И так как далее несомненно, что и при редком и при частом (в наших пределах) раздражении отдельные индукционные удары протекают одинаково, то, очевидно, в отношении частоты их важен именно интервал между ними, а вовсе не изменение их самих в себе. Стало быть, вопрос сводится к интервалу раздражения. Почему мышца при данном состоянии ее утомления неспособна отвечать тетанусом на раздражение некоторой большой частоты, с малым интервалом, а сокращается еще очень сильно под действием раздражения более редкого, с большим ин-тервалом?

Однако, прежде чем приступить к прямому ответу на такой вопрос, мы считаем необходимым сопоставить предварительно в нескольких параграфах (90—92) все явления, характеризующие значение интервала в деле возбуждения и его отношение к утомлению. Только при этом условии можно дойти до общей теоретической точки зрения. Важность предмета и сложность явлений пусть да послужат к оправданию длинноты изложения.

В интересах такой общей точки зрения очень важно обратить внимание на то, что аналогичное с этим отношение утомленной мышцы к интервалу раздражения известно давно из опытов с одиночными раздражениями. Так Марей 1 обращает внимание на важное значение интервала и необходимость считаться с ним очень точно при одиночных раздражениях утомленной мышцы. Но особенно важное значение интервалу в ходе утомления мышцы придал Кронекер 2 в своей классической работе по этому предмету. По нему, «разность от утомления» (Ermudungsdifferenz) между двумя соседними сокращениями находится в определенной зависимости от интервала раздражения, именно, уменьшается с увеличением его, и для данного интервала величина постоянная. Интервал играет, по его исследованиям, такую роль в ходе утомления от одиночных раздражений, что он целиком определяет этот ход; между тем, мышца в отношении утомления представляет в его опытах «независимость от величины работы, которую она совершила до того момента, в какой мы ее наблюдаем» (наш курсив).

1    Магеу. Du mouvement dans les fonctions de la vie. Paris, 1868, p. 341.

2    Kronecker. Ueber d. Ermudung und Erholung der Muskeln. Arbei-ten aus d. Physiol. Anstalt zu Leipzig, VI, 1871, S. 208—222.

«Только число импульсов, которое приводило ее в состояние возбуждения, определяет высоту ее теперешней способности к деятельности».

«Каждая мышца обладает, итак, индивидуальным, во время ее жизненности ненарушимым характером, который выражается преимущественно (vornehmlich) в величине разности от утомления».

«Поэтому мышца, как скоро она должна была изменить свой ритм сокращения, работает дальше в каждой стадии утомления, при любом интервале раздражения таким образом, как будто бы она все сделанные до этого сокращения производила с самого начала с теперешним интервалом».

«Высоты (сокращений) одинаковых интервалов, соединенные между собой линией, дают кривые утомления, которые падают к абсциссе от одного общего начального пункта вообще прямолинейно и расходясь, причем линия утомления самого малого интервала имеет самое крутое падение» (стр. 208—209).

Поэтому, когда Кронекер во время длинной серии одиночных сокращений менял время от времени интервал, то при теперешнем новом интервале одиночные сокращения располагались вершинами по той линии, по которой располагались одиночные сокращения при том же интервале и ранее, пока они не были перемежены временно на сокращения другого интервала.

Если соединить линией на его кривых (напр. 8—10) вершины одиночных сокращений, где раздражения одного интервала перемежаются после серии сокращений на раздражение другого интервала, и обратно, то такая линия будет в сильной степени напоминать нам кривую тетануса при перемежающейся частоте раздражения (или при перемежаемости силы раздражения при данной средней частоте). Сходство получается очень большое.

Но сходство явлений идет и дальше. Как у нас в начале тетанизации свежей мышцы изменение частоты раздражения в некоторых пределах остается без влияния на высоту тета-

нуса (пример — кривая 52), так и у Кронекера 1 влияние интервала на высоту сокращения обнаруживается не с самого начала опыта, но лишь по прошествии известного времени, и довольно значительного.

Сходство явлений в зависимости от интервала раздражения велико, но в то же время те разницы в интервале, о которых идет речь в опытах Кронекера и у нас, громадны. У него исследуются явления при переходе интервала 2—3 сек. к 6, к 12, и обратно, у нас от 80 раздражений в 1 сек. к 60, 40 и т. д., от 120 к 100 в 1 сек. В последнем случае (кривая 52) один интервал раздражения отличается от другого только на ??оо сек., между тем там всегда дело идет о разнице в несколько секунд.

Можно ли поэтому в сравниваемых явлениях видеть действие одной и той же причины?

Сам Кронекер высказывался за перенесение того же влияния интервала и на случай тетануса. На вероятность этого, ввиду некоторых указаний, он обращает внимание уже в цитированной работе (стр. 220); потом на основании особых опытов он вместе с Готчем2 в протоколах берлинского физиологического общества опубликовал положение, что «утомление и тетанизированной мышцы также есть только функция частоты раздражения, независимо от совершенной работы».

Из этого, к сожалению, более чем краткого (всего несколько строк) и единственного до сих пор трактата авторов по этому предмету нельзя познакомиться ближе с их опытами; видно только что они к этому выводу были приведены тем, что кривые тетануса при малом и сильном отягощении протекают параллельно, что, напротив, кривая тетануса падает быстрее, если частота тетанизирующих токов становится выше. Но последний факт известен уже давно из работ

1 Kronecker, op. cit., S. 211 и сл.

2Kronecker u. Gotch, Archiv fur (Anat. u.) Physiologie, 1880, S. 438.

Вундта,1 старой работы самого Кронекера,2 и многих других позднейших исследователей, а как доказывается предшествующий ему факт, этого не видно из сообщения, в котором нет ни описания опытов, ни самих кривых.

Мы с своей стороны на основании наших опытов должны поставить дилемму: или в работе Кронекера об утомлении и отдыхе мышцы интервал раздражения имеет другой смысл, чем в его и наших опытах при случае тетанизации, или же во всех его опытах идет дело не о том «утомлении», какое автор подразумевает под этим словом.

В самом деле, если бы Кронекер и Готч встретили хоть один опыт, где при смене одного тетанического раздражения, переставшего совсем сокращать мышцу, на другое, более редкое, но представляющее с первым разницу в интервале лишь в ?боо—Vloo сек., с виду совершенно утомленная мышца сразу приходит опять в сильный тетанус, то они непременно должны были бы предложить себе вопрос, не идет ли здесь дело об интервале в другом значении, чем при раздражениях одиночных, или не играют ли в опыте роль совсем другие явления утомления, чем те, которые связаны с истощением сократительных сил и восстановлением их между двумя сокращениями за промежуток времени в несколько секунд, и которые можно ослабить и устранить «трансфузией» и пр. Очевидно совершенно, что если бы и при тетанусе утомление зависело лишь от числа предшествующих возбуждений, как это устанавливает Кронекер для одиночных раздражений (см. цитату у нас на стр. [391])у то при частоте раздражения 22 ООО в других опытах того же автора мышца после первых же моментов тетанизации, не говоря уже о сколько-нибудь продолжительном тетанусе, была бы не в состоянии и шевельнуться.

1 Wundt. Die Lehre von der Muskelbewegung. Braunschweig, 1858.

y Kronecker. Deratione, qua musculorum defatigatio ex labore eorum pendeat. Dissert. Berolini, 1863. (Цитировано в его работе, указанной выше).

Значит, есть крупные несообразности во взгляде на одинаковое значение (в отношении утомления) интервала и числа импульсов, с одной стороны, при одиночных сокращениях, с другой стороны, при тетанусе. Кажется необходимым выбрать что-либо из поставленной дилеммы. Мы склоняемся более в сторону последнего, т. е. что интервал в опытах с отдельными раздражениями и в опытах тетанизации является фактором с одним и тем же по сути дела значением, но что утомление, с ним связанное, не есть то, что принято подразумевать под этим словом.

90а. «Утомление» не представляет термина, твердо установленного. Чаще всего оно, если не отождествляется, то сближается с истощением. Германн 1 в известном руководстве физиологии говорит: «Из всего вышеизложенного прямо вытекает, что скорость в течение утомления и управляющие ею обстоятельства определяют в то же самое время и наступление истощения».

По отношению к «утомлению» нельзя также указать верной меры для его выражения. Несомненно, что предложенная для этого Кронекером «разность от утомления» (между двумя следующими друг за другом одиночными сокращениями) представляет абстракцию, очень пригодную для некоторых случаев, но далеко не имеющую общего характера. Так, она непригодна для оценки явлений на свежей мышце, пока последняя не доработалась до значительно выраженной степени утомления. Приняв ее за меру нарастания утомления, надо признать на основании опытов самого Кронекера и потом Тигеля,2 что эиЬтахіп?альные раздражения утомляют сильнее максимальных, что невероятно по многим основаниям. Кроме того, нами указано выше (дополнение к главе V) на очень существенный и общий момент осложнения в показаниях одиночных сокращений, когда они следуют правильными рядами. Таким образом, и этим, все-таки еще лучшим, пока-

1    Hermann. Handbuch der Physiologie, I, 1, S. 120.

2    T і e g e 1, Berichte d. sachs. Akad. Math.-phys. Cl., 1875, S. 81—130.

зателем утомления можно пользоваться только с большою осторожностью, ввиду лишь очень больших разниц в высоте сокращений, а не для случаев слабых, хотя и постоянных разностей. Брать за меру утомления изменения в минимуме раздражения еще более сомнительно. Опыты г. Шуенинова показали, что минимум раздражения три утомлении мышцы не только не понижается, но даже повышается,— по крайней мере, если не брать во внимание крайние степени утомления, граничащие с умиранием (§ 46, см. также стр. [232]). Тем труднее взять за выражение утомления высоту тетануса — явления, крайне сложного со стороны зависимости и от силы и от частоты раздражения, как мы имели случай много раз убедиться во время этих исследований. Поэтому-то при отсутствии точной меры утомления мышцы и при сложности явлений возможно множество известных противоречий между исследователями по отношению к самым основным вопросам утомления, как, напр., прямолинейному или непрямолинейному ходу его, зависимости или независимости от величины произведенной работы и пр.

Точно так же далеко не установлен взгляд на причины и сущность утомления. Как известно, химическая теория утомления Ранке подвергается самым разносторонним и серьезным возражениям. Не более, чем «утомляющие вещества», кажутся доказательными и вещества восстановляющие. Впрыскивание в мышцу или трансфудирование веществ, прямо не раздражающих (Кронекер), тем не менее может действовать изменяющим образом на раздражительность мышцы и повышать последующие эффекты раздражений на манер того, как создаются условия для тетанизированных одиночных сокращений (дополнение к главе V). Наконец, подобные манипуляции могут изменять раздражительность мышцы прямо механической своей стороной, к какой мысли дает особенно повод одна недавняя статья.1 Так что, хотя несомненно изве*

1 К и п k е 1, Archiv f. d. ges. Physiologie, XXXVI, S. 353.

стная связь мышечной деятельности с химическими превращениями и заставляет искать моментов, определяющих утомление мышцы, в особенности вырезанной, в изменениях химического состава ее (распадение веществ, освобождающих живые силы, накопление вредных продуктов обмена), но в то же время твердых данных для этого не существует. При таком положении дела не должно казаться странным, если делались попытки указать чисто механические причины утомления, как это, напр., делал г. Энько1 здесь в Петербурге. С другой стороны, это также не исключение для современного понимания этого термина, что Бернштейн, при изложении вопроса об утомлении нерва утомляющими влияниями называет, между прочим, и действие разных кислот и механических воздействий и пропускание постоянного тока — вообще все, что способно на время притупить возбудимость и деятельность нерва.2

Сказанного совершенно достаточно, чтобы не входить в еще более подробные литературные сопоставления по этому предмету. Не беря на себя задачи установить по сути дела, что такое утомление, мы желали бы только теперь, как и раньше,3 настоять на том, чтобы под этим словом разумелось только то, что функционально и неизбежно связано с возбуждением, естественным или искусственным, что не может быть .отделено от акта возбуждения. Желательно, чтобы этим словом не обнимались такие моменты наших вредных воздействий на мышцу, которые вносят побочные расстройства в деятельность ее, не имея прямого отношения к возбуждению. Конечно, отделить первые моменты от последних не всегда возможно; но необходимо к этому стремиться и по крайней мере не называть этим именем структурных повреждений раздражительного аппарата, напр., под действием сильных

1    Е п к о, Archiv fur (Anat. u.) Physiologie, 1880, S. 109.

2    Также широко принимает Шифф даже термин «истощение» (см.

Muskel und Nerven-Physiologie, 1858—1859, S. 182).

3    «Телефонические исследования ..», стр. 117 [125], примечание.

механических или всевозможных химических раздражений. Уже это одно может значительно содействовать выяснению вопроса, как мы старались это сделать при исследовании вопроса об утомляемости нерва.

Но, с другой стороны, и все, что, будучи неизбежно связано с актом возбуждения, ведет к понижению последующей деятельности, должно быть подводимо под термин утомления.

Становясь на такую точку зрения ('против которой едва ли можно возражать), мы приходим на основании всех вышеизложенных опытов к необходимости отличать 2 таких фактора, которые, будучи связаны с возбуждением мышцы и действуя неодинаково друг с другом, разными путями ведут к понижению последующей мышечной деятельности, т. е. к утомлению.

Один фактор мы обозначали выше как утомление через сокращение. Он, вероятно, действует в отношении утомления пропорционально высоте и продолжительности мышечного сокращения, и, может быть, находится в некоторой зависимости от величины производимой работы; с ним по преимуществу вяжется представление о химических превращениях в мышце в зависимости от деятельности мышцы. Вообще при современных представлениях об утомлении и имеется в виду почти исключительно этот фактор, хотя это не вполне мирится уже с некоторыми результатами опытов Кронекера в его классической работе по утомлению мышцы (независимость утомления от произведенной работы). Но что касается внутренней подкладки утомления, химической почвы для него, то и сам Кронекер разумеет именно ту. сторону, которая, по нашему мнению, представляет лишь один только из факторов утомления.

Другой фактор мы обозначили выше как утомление через скрытое раздражение. Этим обозначением мы хотели указать на то, чем этот фактор существенно отличается от первого, т. е. что он не имеет для себя пропорционального выражения в сокращении мышцы; последнее может совсем огсутство-

вать, и тем не менее этот фактор действует, если продолжается раздражение, даже если оно не прямое. Затем мы указывали (§ 70), что этот фактор находится в прямой зависимости от частоты раздражения. Чтобы теперь еще точнее выразить то, что мы желали бы связать с этим фактором, мы могли бы его обозначить как утомление через недостаточный интервал раздражения.

Эти обозначения в сущности сводятся к одному и тому же, и они должны формулировать не теорию, а, по нашему убеждению, факт, что когда второе раздражение следует слишком скоро за первым, то это второе раздражение не вызывает полного эффекта, какой ему соответствовал бы как раздражению данной силы и при данной наличности сократительных сил, а в иных случаях оно не производит совершенного никакого эффекта.

В противоположность первому фактору, под которым надо предположить химическую почву, с этим фактором могут предполагаться в связи лишь изменения физического характера. Поэтому впоследствии, может быть, они получат обозначение, один — как утомление химическое, другой — как утомление физическое.

Обыкновенно нигде в специальных трактатах об утомлении не обращается внимания на действие этого второго фактора, и он не принимается в счет при явлениях утомления.

Между тем, надо принять, действие его должно сказываться понижением наблюдаемых эффектов как при одиночных ритмических раздражениях, так — и по преимуществу — при тетанизации; притом оно отнюдь не имеет права быть смешиваемо с утомлением от первого фактора.

Выше мы приводили не раз (§ 56 и 70) совершенно убедительные доказательства, что при тетанусе утомление под влиянием одного фактора идет иначе, чем под влиянием другого, что в одном отношении мышца может отдыхать, в другом в то же время утомляться, и наоборот. Все последние явления объяснимы лишь при условии, если признать два различных типа утомления, которые часто осложняют друг

друга, но тем не менее в некоторых случаях могут быть расчленены в известной степени.

Те явления, которые дали повод Кронекеру и Готчу формулировать сказанным образом утомление при тетанусе,— явления эти определялись, очевидно, действием именно второго фактора. Авторы видели, что тетанус при частом раздражении падает очень быстро; они приняли это за выражение полного (а не одностороннего, как оказывается у нас) утомления, за истощение сократительных сил. При этом положении оставалось приписать все утомление «числу импульсов, которое приводило ее в состояние возбуждения», и принять, что это «число импульсов» утомило так же, как оно сделало бы это, если бы оно было распределено на гораздо больший промежуток времени. Но нам теперь стало известно, что очень большая частота раздражения и не доходит до мышцы в соответственном числе импульсов (глава IX).

Стоит только такую тетанизацию, приведшую мышцу к расслаблению, сменить на другое редкое или одиночное раздражение, чтобы доказать немедленно, что это вовсе не есть то утомление, за которое оно принималось, что тут «число импульсов, которое приводило ее в состояние возбуждения» действует другой стороной и дает вовсе другой результат утомления, если эти импульсы иначе распределить во времени. Что это верно и для случая прямого раздражения, это доказано опытами г. Шуенинова на кураризованной мышце, как упоминалось выше (§ 46).

Но и законы утомления при ритмических одиночных сокращениях, как они установлены Кронекером, относятся, по нашему мнению, лишь к влиянию второго фактора на ход утомления мышцы: потому-то они, надо думать, и не обнимают всех явлений (§ 51). По крайней мере так надо полагать по отношению к значению интервала, констатированному им в его опытах.

Может, конечно, казаться странным, как уже замечено выше, сближать интервал, о котором у нас шла речь при те-

таническом раздражении, с его интервалом при одиночных ритмических сокращениях. Сам Кронекер, когда высказывается за сближение явлений при тетанусе и при одиночных раздражениях, имеет в виду, что вся суть дела лежит в «числе импульсов», произведших данное утомление, как бы они ни были распределены во времени (и что оказывается неверным). Мы же имеем в виду именно сблизить со стороны значения интервала, и это на основании следующих доводов.

В главах VIII и IX указывалось, что одиночные акты возбуждения должны скорее и несколько иначе протекать во время тетануса, чем в том случае, когда они разделены очень большим промежутком времени. Так как при раздражении отдельными ритмическими раздражениями, по этому представлению, одиночные акты сокращения протекают около абсциссы медленнее, то здесь, в этих условиях, и может сказаться то же по смыслу значение интервала и при большей его абсолютной величине, чем в случае тетануса.

Кроме того, весьма вероятно, что влияние интервала в опытах с одиночными раздражениями выступает лишь позднее, при большей степени утомления через сокращение или истощение, чем при тетанизации. И в самом деле, так надо принять дело, ввиду следующих слов Кронекера: «Если по какому-либо поводу ритм раздражения прерывается на некоторое время в начале опыта, то не наблюдается, даже после долгого покоя, никакого оправления следующих теперь сокращений, хотя бы они упали (перед этим) вполне заметно ниже максимума (первоначального) сокращения».1 Если еще прибавить к этому то предыдущее время, когда мышца обнаруживает «анормальное отношение», представляя, по автору, «неправильности раздражительности, которые с течением опыта исчезают» 2 и на которые мы указывали выше по особому поводу (дополнение к главе V), то станет очевидно, что

1    Kronecker, op. cit., S. 211.

2    Kronecker, op. cit., S. 198.

26 H. E. Введенский

мышца начинает обнаруживать закон интервала при одиночных раздражениях очень поздно, да и тогда лишь постепенно, а в резкой форме, когда она совершенно истощена.1

Поэтому мы и думаем, что интервал в известной работе Кронекера является с тем же значением, что и у нас при тетанусе, но лишь ясно обнаруживается в более поздних стадиях утомления. Если он имеет то же значение, то значит, он должен характеризовать второй тип утомления по нашему подразделению.

91. Но тут сейчас же возникает возражение. Если интервал раздражения и при тетанусе и при одиночных сокращениях играет ту же существенную роль, но лишь в разных стадиях утомления, то к чему с ним связывать особый тип утомления? Не проще ли на дело смотреть так: когда мышца еще мало истощена, то и при меньшем интервале в ней совершаются достаточные восстановительные процессы; когда она истощена сильно, то для восстановления ее химических затрат нужен большой промежуток времени. Значит и здесь дело сводится к утомлению через сокращение, к полному или недостаточному восстановлению через отдых между двумя сокращениями, а вовсе не к особой форме утомления в зависимости от интервала самого по себе.

Это возражение устраняется уже изложенными выше фактами (§§ 56 и 70), что ход утомления в зависимости от величины сократительной деятельности и в зависимости от про* должительности интервала совсем разный, как разный ход представляет и оправление от того и другого утомления. Но, кроме того, можно привести довод, который доказывает, что

1 Ввиду значения последнего обстоятельства, надо заметить еще, что очень много опытов, и притом типичных, производилось автором в летние месяцы, когда выпрепарованная и раздражаемая мышца умирает очень быстро; следовательно, она находится во время опыта на пути прогрессивно-идущего умирания. Может быть, на это обстоятельство отчасти падают некоторые неожиданные результаты Кронекера, напр, независимость утомления от величины произведенной работы.

нельзя с интервалом соединять такого исключительного представления в деле утомления, какое дается этим возражением. Довод этот заключается в следующем. Если интервал влияет только таким образом, что продолжительность его определяет величину восстановления сократительных сил мышцы от одного возбуждения к другому, то очевидно, как только интервал достаточной продолжительности сменяется на интервал более короткий, недостаточный, должна была бы сразу получиться другая картина: сокращения должны были бы сразу потерпеть убыль в высоте на некоторую определенную разность по сравнению с сокращениями предыдущего интервала. На деле этого не только нет, но иногда наблюдается обратное. Так, на кривой 48, во второй ее половине, мы видели, что когда в случаях h, і, k раздражение частоты 20 сменялось повторно на раздражение частоты 72 (тоже максимальной силы), то кривая тетануса после смены не только не падала сразу до той малой высоты, на которой она была раньше при частом раздражении, а напротив, первое время после каждой смены обнаруживала наклонность к повышению и только постепенно нисходила до высоты, характеризующей раздражение Ps.

Это крайне важный факт в отношении обсуждения явлений возбуждения и явлений утомления. Его можно формулировать словами:

Если мышцу, тетанизировавшуюся раздражением с недостаточным интервалом, тетанизировать некоторое время раздражением с достаточным интервалом, то она за это время получает способность отвечать потом сокращениями и на первое раздражение, каковая способность падает лишь постепенно.

Этот же факт находит для себя выражение в другом явлении.

Так как смена силы раздражения от Ps. к Ор. (или suboptimum) имеет по отношению к сути дела то же значение смены частоты раздражения, то на кривой 42 получение мышцей снова способности сокращаться и от раздражения

26*

силы Ps. после того, как она раздражалась некоторое время через раздражение suboptimum,— это восстановление способности к сокращениям говорит, так сказать, другими словами то же самое, что и рассмотренный перед этим случай смены двух максимальных раздражений разной частоты.

Из этого факта с убедительностью вытекает вывод:

За интервалом раздражения нельзя признавать исключительно того значения, что продолжительность его целиком определяет величину восстановления сократительных сил мышцы от одного раздражения к другому; необходимо признать, что с интервалом раздражения связаны какие-то и другие изменения в мышце (даже раздражаемой непрямо), которые могут обнаруживать влияние не на одном ближайшем, но в известной степени также и на последующих затем возбуждениях.

В пользу сейчас сделанного вывода говорит также другой факт совершенно обратного с первым характера: при смене раздражения с малым интервалом, переставшего уже сокращать мышцу, на раздражение с большим интервалом, способным привести данную мышцу к сокращениям, эти последние нарастают в высоте не сразу, а лишь постепенно после того, как эта смена совершилась. Таковы, напр., тетанусы і и & на кривой 48. Следовательно, этот факт, с другой стороны, говорит то же самое: утомление, связанное с малым интервалом, передается не только от одного возбуждения к другому, но оно имеет также и некоторые более продолжительные последствия.

Сейчас приведенные факты наблюдались нами при употреблении в дело тетанического раздражения. Весьма важно заметить, что то же мы находим у Кронекера и при действии одиночных раздражений. Он говорит: «Некоторое отклонение (от прямолинейного, более или менее быстрого падения высот сокращений в ряду в зависимости от менее или более краткого интервала) обнаруживает постоянно первая высота после смены темпа, в смысле, или благоприятствующем одиночному сокращению, или подавляющем, смотря по тому, дей

ствовал ли перед этим более медленный или более быстрый темп» (стр. 214). Однако на фиг. 10, которая помещается на одной странице с этой цитатой, можно заметить, что отчасти и второе сокращение после смены темпа уклоняется от установленной Кронекером законосообразности.

Значит, и здесь явления удостоверяют, что влияние от повторных раздражений с известным интервалом переживает на некоторое время смену интервала; следовательно, и эти явления говорят, что с интервалом раздражения связано нечто такое, что не позволяет смотреть на интервал с известной исключительной точки зрения. При тетанизации это удостоверяется только гораздо выразительнее, так как там влияние частоты, предшествующей смене раздражения, дает последействия, отражающиеся не на одном-двух раздражениях нового интервала, а на целых десятках их.

Совпадение влияния интервала также и в этом отношении является еще одним из доводов, что интервал и в случае тетанизации и в случае одиночных ритмических раздражений является с одним и тем же значением.

Как видно, значение это не есть только значение паузы между двумя возбуждениями для покрытия истощения мышцы, а оно сказывается более продолжительными последействиями.

Для дальнейшей характеристики этих последних (а следовательно, и значения интервала) важно обратить внимание на то, что они (последействия) при одной и той же величине интервала могут быть крайне несходными. Именно, последействие находится в какой-то сложной зависимости от стадии тетанизации, что особенно ясно замечается при употреблении большей частоты раздражения. Так, на кривой 49 в конце тетанусы между I и т, т и п нарастают очень постепенно, тогда как тетанусы более ранние, между і и k, k и поднимаются гораздо быстрее. Разница междіу ними та, что последние падают на время восхождения вторичного поднятия, первые же на стадию падения вторичного поднятия. Если обратить внимание на начало кривой, то и здесь приблизи

тельно оказывается та же зависимость: пока быстро развивается первичное падение, отходящие от него тетанусы нарастают медленнее, чем потом в долине (g—h, h—і).

Эти явления указывают на то, что утомление, связанное с интервалом, находится в какой-то зависимости от условия, какими сократительными эффектами сопровождается раздражение данной частоты. Эта зависимость исследовалась подробно в главе V; описанные там последействия от тетанизации «силы Ps.», столь отличные от последействий при тетанизации «силы Ор.» (что сводится по сути дела на тетанизацию низкой частоты), и характеризуют эту зависимость. Соображая все там сказанное, приводя его в соотношение с результатами главы VI, зависимость эту можно формулировать таким образом: максимальные раздражения большой (средней или высокой) частоты, пока они сопровождаются значительными сократительными действиями, ведут к сильному утомлению мышцы, которое, однако, не стоит в прямом отношении к внешней или внутренней работе сокращения, которое выражается, по прекращении раздражения в этот момент, резко выраженными в смысле этого утомления последействиями, а при продолжении раздражения — резким падением тетануса; но когда этот последний упал, то же раздражение начинает утомлять иначе, так что под действием его слагаются условия для нового поднятия тетануса (вторичное или третичное поднятие). Отсюда-то и становится возможно то, что говорилось там на стр. [254]. «Мышца под действием тетанизации силы Ps. (т. е. максимальное раздражение средней или большой частоты) может переживать внутренно очень несходные состояния, представляя в то же время наружно, до интенсивности сократительных действий, повидимому, одно и то же».

Если вдуматься, то эти явления представляют глубокий интерес для уяснения условий возбуждения, в особенности тетанического. В самом деле все это — явления,, факты; гипотетического здесь пока ничего нет: глава V доказала, что явления утомления от действия раздражения сданным интервалом

могут быть крайне несходны, даже противоположны в разных стадиях тетанизации; глава VI выяснила, что причины этого надо искать в том обстоятельстве, что утомление при данном интервале идет совершенно разно, смотря по тому, сопрово ждается ли. оно сократительными эффектами или нет. В по-следнем случае во время раздражения даются известные условия для отдыха и через то — для возобновления эффектов возбуждения. Следствием этого является крайне грубая периодичность в действии тетанического раздражения, выражающаяся вторичным и третичным поднятиями тетануса. Эта грубая периодичность в высокой степени поучительна, если, исходя из нее, проследить явления возбуждения в зависимости от интервала дальше. Тогда окажется возможным сблизить, связать и уяснить себе, насколько допускают современные знания, явления, повидимому, крайне далеко стоящие друг от друга, не имеющие друг с другом точек соприкосновения.

Но прежде чем перейти к рассмотрению по сути дела явлений возбуждения в зависимости от интервала, мы резюмируем эти рассуждения и сделаем одно применение их к объяснению встреченных нами явлений.

Итак, необходимо -при изучении явлений утомления считаться с интервалом раздражения, как с особым фактором, отличным от утомления через сократительную деятельность мышцы.

Поэтому утомление, связанное с данною величиною внутренней и внешней работы мышцы, может получиться крайне разное в результате, смотря по тому, с каким интервалом раздражение вызвало данную работу.

С другой стороны, утомление от раздражения с данным интервалом оказывается в результате разным, смотря потому, какой величины сократительными эффектами раздражение в данный момент выражается.

Так как утомление в зависимости от величины сокращения и от продолжительности интервала идет разно, как и отдых, то становится понятным парадоксальный факт, конста

тированный в конце кривой 2. Эта кривая была приведена нами в начале изложения как пример той пестроты явлений, с которою встречается исследование смены силы тетанического раздражения во время самого раздражения. Теперь над толкованием ее нам уже нет надобности подробно останавливаться, так как, очевидно, в первой половине смена* силы раздражения имеет дело с двумя Ор., первым и вторым. Но для нас оставалось до сих пор совершенно непонятным явление в конце кривой: почему смена силы раздражения и от 17 см к 20 см и, наоборот, смена на 20 после 17 ведут к повышению тетануса. Объясняется это крайне просто. Раздражение 20 см лежит около Ор., раздражение 17 см около силы Ps. Пока первое действует, препарат мало утомляется через недостаточный интервал, мышца отдыхает в этом направлении и становится способной действовать снова и на такое раздражение (как на кривой 42 после тетанизации а, Ь, с). Напротив, второе раздражение, вступая в действие, ведет гораздо быстрей, чем первое, к падению тетануса, и, следовательно, оно создает условия для отдыха в том смысле, как он (отдых) происходит во время состояния Ps., т. е. вследствие меньшего утомления через сокращение. Поэтому мышца за время раздражения 17 получает способность сокращаться на раздражение 20 см, как близкое к Ор.

Таким образом, становится возможным объяснить и этот факт, самый странный, с каким нам пришлось встретиться в начале исследования и который угрожал совершенной безнадежностью стремлениям отыскать какие-либо законосообразные соотношения между колебаниями силы раздражения и величиной эффекта. Теперь нам известно, что и этот случай есть лишь частный пример для характеристики возбуждения в зависимости от продолжительности интервала при данной наличности сократительных сил мышцы.

Мы должны были довольно долго останавливаться над общей установкой и характеристикой значения интервала. Но это было необходимо, во-первых, потому, что очень важно

ставить вопрос о значении интервала раздражения с возможно широкой точки зрения и, во-вторых, потому, что капитальным трудом Кронекера формулируются теперь законы утомления мышцы, а в силу этого всякое уклонение от такого понимания явлений утомления должно выяснить детально свое отношение к ним. Данные Кронекера характеризуют, по нашему мнению, именно утомление через недостаточный интервал лишь в неизвестном осложнения его через вмешательство первого фактора. Между тем, эти данные принимаются за выражение утомления именно через этот первый фактор.1

92. Предыдущее доказывает, что можно и необходимо ставить вопрос о значении интервала раздражения в самой общей форме, и в то же время утомление, связанное с этим моментом, рассматривать как фактор, отличный от утомления через сокращение.

Каким образом, на основании каких его свойств могло бы быть связано с недостаточным интервалом утомление sui generis? Почему затруднено тогда появление одиночных сокращений? Почему тетанус стремится упасть до нуля, мышца в то же время приходит в особое состояние (Ps.)?

При такой общей постановке вопроса о значении недостаточного интервала раздражения в деле возбуждения ответ на него надо искать в основных свойствах мышцы.

В самом деле, при этом следует прежде всего припомнить самый первый по времени и основной факт, найденный Гельм-

1 Ввиду этого было бы желательно рассмотреть еще раз экспериментально явления утомления при одиночных сокращениях. Возможно, окажется, что при более частом темпе раздражения мышца на долее сохранит свою способность к деятельности, чем при темпе редком, именно: впадая в некоторой степени в состояние Ps., во время которого утомление идет далеко уже не так, как за время сократительных действий мышцы (глава VI). Возможно, что и при одиночных раздражениях дело утомления вовсе не сводится исключительно к тому, что «только число импульсов, которые привели мышцу в состояние возбуждения, определяет высоту ее теперешней способности к деятельности».

гольцем:1 если второе максимальное раздражение следует за первым через Промежуток Времени меньше ?бОО сек., то оно остается без эффекта, явлений superpositio от второго раздражения не происходит.

С общей точки зрения, на которую мы поставили вопрос, данный факт представляется не чем иным, как числовым выражением недостаточного интервала раздражения для свежей мышцы и, следовательно, элементарным выражением продолжительности утомления в зависимости от этого фактора.

Недавно Сьюолл 2 производил с маятниковым миографом опыты, подобные опытам Гельмгольца. Он находит, что уже при интервале раздражения Viooq сек. замечаются в слабой форме явления складывания и что эта величина в значительной степени изменяется в зависимости от утомления — доходит ДО 7200 сек.

Эти числа очень малы. Но если не обращать внимания на ничтожные прибавки от второго раздражения, то в сущности получится другая несколько картина; все время пока длится стадия скрытого раздражения (?юо, по Гельмгольцу) от первого импульса, следующий ему второй не вносит существенных изменений в форму и высоту получающегося сокращения.

Новыми исследованиями, в особенности Гада, Мендельсона и Тигерштедта при употреблении очень тонких методических приемов, продолжительность времени скрытого раздражения укорочена значительно, по сравнению с найденной Гельмгольцем,— до 0.004 сек. С указанными числами и необходимо считаться при обсуждении предмета.

Было бы крайне важно для выяснения основных условий возбуждения определить точнее, как фаза невозбудимосги увеличивается по продолжительности в зависимости от истощения мышцы. Это мы точно не знаем; но когда в очень поздних стадиях утомления мышца перестает у Кронекера

J Helmholtz, Monatsber. d. Berl. Acad., 1854, S. 328.

2 S e w a 11, Journ. of Physiol. 1879, t. II, p. 164—1?)0.

отвечать на раздра'жения, следующие друг за другом через интервал в 2 или 3 сек. и та же мышца сокращается при раздражениях через 6 сек., то можно думать (руководствуясь представленною выше необходимостью принимать интервал раздражения в широком и общем значении), что тут дело идет о тех же основных условиях возбуждения, что и в опытах Гельмгольца и Сьюолла. Разница лишь количественная. Чтобы второе раздражение могло вести к эффекту, оно на свежей мышце может следовать за первым через интервал, равный сотым долям секунды; на сильно истощенной мышце для того же необходим интервал в несколько секунд. Такое сближение заставляет предположить, что фаза невозбудимо-сти с утомлением мышцы не только растет быстро со стороны продолжительности, но, наконец, превышает в этом отношении акт укорочения мышцы. И в самом деле, в пользу этого мы приведем дальше некоторые наблюдения; теперь же укажем только на то, что параллель такому явлению представляла бы мышца сердца. Последняя, по исследованиям Марея,1 подтвержденным во всем существенном Гильдебрандом,2 при каждой систоле представляет длинную фазу невозбудимости, которая исчезает лишь постепенно. Мы постараемся дальше связать рядом постепенных градаций сближенные таким образом экстремы.

Чтобы вывести из этих основных условий возбуждения те следствия, которые необходимы нам для объяснения известного явления тетанизации (состояния Ps.), необходимо предположить, что второе раздражение, падая на фазу невозбудимости после первого и само оставаясь без внешнего эффекта (сокращения), тем не менее создает такие же условия невозбудимости для третьего импульса, следующего за ним достаточно быстро, третий — для четвертого и т. д.

1    Маге у, Journ. de l’anat. et de la physiologie, 1877, p. 60—83.

2    Hildebrand. Jahresber. iiber d. Fortschritte d. Anat u. Physiologie, VI, S. 51. Подробно реферирована работа, напечатанная в: Nordisk medic. Arkiv, IX, № 15.

Это свойство мышцы не установлено опытами, подобными опытам Гельмгольца и Сьюолла по отношению к двум первым раздражениям, но оно находит подтверждение на другом пути. Мы видели (§ 73), что целый ряд исследователей (Гар-лесс, Гейд?нгайн, Энгельманн, Грюнхаген) утверждают, что на очень большую частоту раздражения нервно-мышечный аппарат начинает, наконец, реагировать, как на постоянный ток, т. е. сокращение получается только в момент приложения раздражения. Хотя в числах эти исследователи и расходятся, но это немудрено, так как явление есть функция не только частоты раздражения, но и силы и других второстепенных условий. Правда, эти исследователи пользовались все перерывами постоянного тока; следовательно, токами одного направления, причем возникают легко условия для электро-тонических явлений, т. е. собственно посторонних для дела возбуждения; но и этим всего объяснять нельзя. Как указывалось выше, из прекрасных опытов Энгельманна выходит несомненно, что при раздражении мышцы с нерва в этих условиях есть стадии действия все усиливающейся частоты раздражения, когда мышца перестает тетанически сокращаться, хотя по нерву идут еще к ней периодические волны возбуждения.

Следовательно, опыты, подобные этим, могут служить для доказательства предположения, сделанного нами в дополнение к факту Гельмгольца, именно, что при очень малом интервале раздражения данное раздражение в ряду, само оставаясь без видимого эффекта возбуждения в мышце, тем не менее создает условия невозбудимости для действия такого же, следующего за ним.

И если сличить предельные числа, с одной стороны, Гельмгольца и Сьюолла (Vбоо—?юоо сек.) для двух смежных раздражений, с числами, с другой стороны, Энгельманна (400—1000 и несколько более в 1 сек.) для тетанизирующих раздражений, то результат получается близкий (хотя в одном случае

раздражение производится индукционным током, в другом перерывами постоянного тока).

К этим основным явлениям раздражения мышцы легко свести наш случай раздражения Ps. Надо только прибавить к этому, что период невозбудимости, или утомление через недостаточный интервал, увеличивается значительно со стороны продолжительности в зависимости от утомления мышцы через сокращение или истощение. А это самое естественное допущение, и оно имеет за себя, наконец, прямые данные в опытах Сьюолла, как упомянуто выше. Поэтому, когда мышца тетанизируется сильными индукционными токами в пределах колебаний прерывателя 70—250 в 1 сек., она сначала еще способна сокращаться: эта частота раздражения ниже того, что мы могли бы назвать «абсолютный Ps. раздражения», т. е. раздражение Ps. для свежей мышцы. Но по мере того как мышца утомляется через сокращение (а оно может быть вызвано предварительной тетанизацией и малой частоты, что не подходит совершенно под взгляд Кронекера и Готча на утомление в зависимости от частоты раздражения), она начинает относиться к такому раздражению, как к раздражению с недостаточным интервалом, как свежая мышца при интервале в опытах Гельмгольца и Сьюолла ??оо—?юоо сек. Однако дело еще не зашло так далеко, чтобы эта мышца перестала реагировать сокращениями на раздражение с интервалом более продолжительным, напр., на частоту раздражения в 20—40 перерывов. И вот получаются явления значительного тетанического сокращения такой расслабленной мышцы, как только производится смена на раздражение меньшей частоты или на раздражение меньшей силы при той же частоте (70—250), что по сути дела одинаково.

Таким образом, объясняются исходные парадоксальные наблюдения, т. е. объясняются в том смысле, что они сводятся к основному свойству мышцы: представлять некоторое время после действия на нее одного раздражения невозбуди-мость для последующего раздражения — своего рода перехо

дящее утомление, которое должно быть отличаемо от утомления, связанного с сократительными действиями мышцы. Должно быть отличаемо потому, что для возникновения этого у томления не необходим вовсе сократительный акт; оно действует и тогда, когда раздражения не сопровождаются сокращениями мышцы, когда они остаются в скрытой форме, почему эта форма утомления и может быть названа утомлением через скрытое раздражение.

Прежде чем поставить вопрос о внутренней подкладке или причине, лежащей в основе фазы невозбудимости, мы должны еще рассмотреть другие фактические данные, характеризующие зависимость эффекта раздражения от интервала.

93. Исходя опять из основных пунктов учения Гельмгольца о складывании эффектов двух раздражений, рассмотрим теперь явления тетанизации Ор. и тетанизации переходной между Ор. и Ps.

Пока дело идет о раздражении Ор. частоты или ниже, при максимальной силе его, явление представляется довольно простым. Мышца, как мы доказывали выше (§§ 76 и 88), совершает во время тетануса известное число отдельных сокращений, соответствующих строго частоте раздражения. При этом каждое последующее сокращение налегает на предыдущее в нисходящей части последнего, а потому тетанус тогда V, действительности есть не сплошной, а зубчатый. Так как это наблюдалось нами при частоте раздражения 50—75, должно наблюдаться, по нашему мнению, также и несколько выше, то необходимым требованием для такого факта, чтобы привести его в согласие с учением Гельмгольца, является предположение, что во время значительного тетанического укорочения единичные акты возбуждения и сокращения протекают скорее и несколько иначе, чем в том случае, когда мышца совершает действительно одиночное сокращение (§ 77).

Приблизительно в таком же виде представляется дело, когда на мышцу действует раздражение Ор., данное большой частотой, но при соответственной силе раздражения (Ор

силы раздражения). Разница лишь та, что теперь действуют на мышцу умеренного числа возбуждения переком-бинированного или суммированного происхождения. И так как этот процесс для отдельных мышечных элементов протекает, вероятно, не совершенно одновременно', то здесь лишь труднее уловить миографически прерывистую натуру тетануса.

Чтобы составить себе представление о том, в каких отношениях друг к другу находятся два смежных возбуждения при раздражении переходом между Ор. и Ps., для этого весьма важно обратить внимание на внутренние периодические -процессы, характеризующие такое раздражение и анализируемые телефонически. Если допустим параллелизм между последними и механическими действиями мышцы, на возможность чего указывалось выше (глава IX, § 88), то вместе с этим получим указания, в каких отношениях друг к другу должны находиться и отдельные сокращения, составляющие такой тетанус.

Всего лучше взять для характеристики внутренних периодических процессов при таком переходном раздражении между Ор. и Ps. случай тетанизации 250 перерывами индуцирующего тока. Ведь эта частота раздражения лежит уже выше Ор. даже для свежей мышцы, и, следовательно*, она должна характеризовать эти переходные формы, пока она сопровождается мышечными сокращениями, пока не развилось состояние Ps.

Нам известно, что наблюдается при такой тетанизации: сначала музыкальный тон, но более низкий, чем 250 колебаний, обыкновенно на октаву, потом шум, переходящий, наконец, в рокот. Все это при непрерывно действующей максимальной силе раздражения.

Пока слышится от мышцы музыкальный тон на октаву ниже, дело представляется в следующем виде: второй после предшествующего возбуждения импульс падает на фазу невоз-будимостй, потому-то он и остается без эффекта; между тем

третий импульс приходит в мышцу, когда эта фаза миновала, потому он и сопровождается эффектом.

В самом деле, это самое вероятное объяснение мышечного тона, получающегося на октаву или квинту ниже тона раздражения, каковое явление еще раньше нас при другой частоте, зато и на другом животном (кролик), наблюдали Бернштейн и Ловен. Это объяснение дословно может быгь перенесено и на другой факт, который констатирован почти всеми авторами, исследовавшими мышечные тоны, именно: хотя для тетанизации употребляются иногда раздражения, где замыкательные и размыкательные индукционные удары выравнены со стороны раздражающей силы, тем не менее от мышцы слышится тон, самое большее, соответствующий числу колебаний прерывателя, но никогда — двойному числу, как это должно было бы быть, если бы возбуждали и замыкательные и размыкательные индукционные токи. Исключение из этого правила наблюдалось только водном случае у Гельмгольца при прерывателе 120 колебаний в 1 сек., в опыте на теплокровном животном. Но это единственное исключение настолько же понятно с точки зрения этого объяснения, как и самое правило. Вероятно, в этом опыте Гельмгольца интервал между двумя индукционными токами обратного направления был с обеих сторон приблизительно одинаков; а с другой стороны, мышца теплокровного 240 колебаний воспроизводит соответственным тоном еще легко. Обыкновенно же при тетанизации интервал между замыкательным и размыкатель-ным индукционными ударами очень мал, между тем интервал между размыкательным ударом и замыкательным сравнительно длинен, и тем длиннее, чем реже колеблется прерыватель. Первый интервал выходит коротким даже при сравнительно небольшой частоте колебаний молотка Гальске, как можно убедиться, записывая его колебания сигналом Депрэ. Следовательно, хотя бы индукционные удары и были выравнены, все-таки их взаимным отношением во времени даны

условия для того, чтобы один из них падал на фазу невозбудимое™ от предшествующего возбуждения. Поэтому-то такое явление, как отсутствие мышечного тона двойного числа колебаний прерывателя, и может быть подведено под одну и ту же причину с явлением мышечного тона на октаву ниже тона раздражения. То и другое явления одинаково становятся r определенной зависимости, с одной стороны, от частоты или интервала импульсов, с другой стороны,— от подвижности данной мышцы, от ее способности вибрировать, каковая способность изменяется с родом животного, степенью утомления и т. д.

После этого отступления, поучительного, впрочем, и для рассматриваемых отношений, возвращаясь к тому, что наблюдается на мышце при дальнейшей тетанизации сильными индукционными токами прерывателя 250 колебаний, мы должны рассмотреть шум и рокот — последующие выражения тетанической возбудимости мышцы. Как представлять себе смену возбуждений при шуме? Намек на это получается, если обратить внимание на то, что ему предшествует и во что он переходит потом. Ему предшествовал музыкальный неизохронный тон, переходит он в рокот. Этот последний кажется также не трудным для толкования. Он — явление периодическое, сравнительно небольшого числа колебаний. Объяснить его можно так же, как и более ранний неизохронный тон. Так как он встречается на мышце сильно утомленной, то объяснить его происхождение можно таким образом: теперь после каждого образовавшегося единичного акта возбуждения следует довольно длинная фаза невозбудимости, во время которой не один уже, как в первом случае, а многие импульсы остаются без эффекта; только когда эта фаза ослабеет, опять один такой импульс из ряда все следующих непрерывно импульсов вызывает возбуждение и обусловливает новую длинную фаз? невозбудимости. В этом объяснении происхождения рокота ттри сильных, максимальных раздражениях и на сильно утом-

27 Н. Е. Введенский

ленной мышце, повидимому, ничего нет натянутого.1 Еще раньше, на основании других доводов (стр. [411]), мы приходили к заключению, что фаза невозбудимости при утомлении мышцы должна сильно удлиняться и переживать акт сокращения, вызванного возбуждением, которое дало происхождение и ей самой (фазе невозбудимости).

1 Легко видеть, что это происхождение рокота совершенно отлично от того, какое выше (стр. [374]) дано было рокоту, наблюдаемому при БиЬтахіт’альньїх раздражениях и на свежей мышце. Этот последний мы сводили к явлениям суммирования слабых возбуждений и притом, вероятно, в нервных окончаниях. Такое объяснение охотно принимается,, когда речь идет о подмаксимальных раздражениях. Однако нельзя не указать на возможность и тот рокот объяснять так же, как и только что рассмотренный, т. е., что он есть также следствие периодического выпадения в возбуждающем действии импульсов или следствие периодически возвращающейся возбудимости. Для этого надо только предположить, что слабые возбуждения, протекая и на свежей мышце медленнее, чем сильные, обусловливают длинную фазу невозбудимости для новых таких же слабых импульсов. В самом деле, сходство между сравниваемыми явлениями есть и с той стороны, что слабые сокращения свежей мышцы протекают медленнее, чем сильные, и напоминают ход одиночного сокращения утомленной мышцы. Понятно, можно возразить против, этого второго толкования; однако отрицать совершенно его пока нельзя. С решительностью можно было бы судить об этом, зная абсолютную раздражающую силу отдельных индукционных токов, составляющих данный прерывистый ток.

Оставляя, ввиду этого, открытым вопрос о способе происхождения рокота при слабых тетанических раздражениях, мы укажем лишь в дополнение к характеристике того и другого из них на следующее. Эффекты возбуждения мышцы, связанные с тем и другим рокотом, сильно различны: когда мышца отвечает на раздражение рокотом при БиЬшахіш’аль-ных раздражениях, она производит значительные тетанусы, характеризующие (на мышце даже утомленной) раздражение Ор; когда же она под действием максимальных раздражений переходит в позднейших стадиях тетанизации к рокоту, возбуждение ее выражается очень слабыми сократительными действиями, стоящими близко к Ps. Потому-то мы более склонны проводить резкую разницу в происхождении того и другого рокота.

Весьма вероятно, что совершенно аналогичное с таким рокотом происхождение имеет более или менее неправильно колеблющийся, зубчатый тетанус, наблюдаемый в дальнейших стадиях тетанизации, преимущественно во время третичного поднятия, и каковое явление никак нельзя целиком относить к неправильным действиям прерывателя (§ 26). Хотя в иных случаях такой волнистости и не наблюдалось миографически, но нечто соответствующее ей можно было наблюдать глазом в виде фибриллярных сокращений. Следовательно, и эти последние получают для нас свой определенный смысл и свое место: они суть тоже выражение продолжительной фазы невозбудимости на сильно истощенной мышце.

Если мы теперь перейдем к мышечному шуму, после того как рассмотрели то, что наблюдается во время продолжающейся непрерывно тетанизации (250 колебаний прерывателя у индукционного аппарата), с одной стороны, до него, а с другой, после него,— взгляд на происхождение и этого выразителя тетанического возбуждения намечается с большою определенностью. В самом деле: ему предшествует звуковое явление (неизохронный с раздражением музыкальный тон), характеризующее выпадение действия некоторых раздражающих импульсов, некоторую фазу невозбудимости; за ним следует звуковое явление (рокот), указывающее на существование в мышце тех же моментов, но еще гораздо сильнее выраженных. Значит, не остается ничего больше, как смотреть на шум с той же точки зрения: он есть также выражение периодически возвращающейся возбудимости, когда фаза не-возбуждения стала настолько длинна, что из импульсов данной частоты, сопровождающихся эффектом, не может сформироваться музыкальный тон, и в то же время эта фаза не сделалась еще настолько продолжительна, чтобы получалась редкая периодическая возбудимость, выражающаяся в рокоте. Так как фаза невозбудимости должна развиваться и исчезать, очевидно, не совершенно одновременно для разных мышечных элементов данной мышцы, то, понятно, звуковое выражение

27'

этих отношений не может иметь совершенного, однородного периодического характера. Действительно, таково и есть это звуковое явление шум, как я подробно рассматривал в другом месте.1

Чтобы быть последовательным и видеть, куда ведут эти факты и сопоставления, необходимо представить себе следующее. Как для случая раздражения Ор. мы принимали, что всякое последующее одиночное сокращение, входящее в образование тетануса, отходит от нисходящей части предыдущего, так есть основания представлять себе дело и в случаях возбуждения мышцы, выражающихся неизохронным музыкальным тоном или рокотом. Основания даются настолько, насколько принимается параллелизм между электрическими выражениями возбуждения, с одной стороны, и механическими, с другой (§ 88).

Для позднейших стадий тетанизации такой параллелизм становится, как видно, опять заметно выраженным (рокот, волнисто-зубчатая форма кривой). Так как телефонический шум занимает промежуточное место между музыкальным неизохронным тоном и рокотом, то и ему следует приписать то же самое, что и этим звуковым явлениям: т. е. он характеризует также такое тетаническое возбуждение, где составляющие одиночные сокращения отходят каждое от нисходящей части ему предшествующего. Известным подтверждением этой мысли служит то, что во всех случаях, когда токи действия мышцы выражаются в телефоне шумом, то же звуковое явление получается и при непосредственном исследовании ухом производимых мышцею сотрясений.

Таким образом, мы пришли к заключению, что тетанус может быть рассматриваем во всех случаях тетанизации как составленный из одиночных сокращений, где каждое последующее одиночное сокращение отходит от нисходящей части предыдущего одиночного сокращения.

1 «Телефонические исследования...», стр. 48—51 [58—61].

94. Такой теоретический вывод может казаться, с одной стороны, не вносящим ничего нового, с другой стороны, напротив, противоречащим основным положениям учения о складывании сокращений.

В самом деле, хотя принимается обыкновенно всеми физиологами прерывистая натура тетануса, однако полной теории тетануса никто не пробовал дать, ввиду всего наличного современного материалу. Тетанус считается явлением прерывистой, колеблющейся натуры еще со времени известного опыта Дюбуа-Реймона (вторичное сокращение с мышцы); считают его слившимся из одиночных мышечных сокращений, но определенной картины этих отношений не намечено. Когда в более новое время Кронекер и Штирлинг пробовали подвергнуть его некоторому анализу, они приходили к выводу, что, с одной стороны, мышца походит на телефон по способности воспринимать громадное и неограниченное число возбуждений и воспроизводить их соответственным числом вибраций, а с другой стороны, что та же мышца при очень небольшом числе импульсов (несколько десятков в секунду) приходит в совершенно сплошной тетанус. Последнее теперь принимается обыкновенно, как мы видели по цитатам на стр. [351]у и другими исследователями, особенно когда они в своих взглядах на тетанус исходят из явлений складывания двух сокращений.

Как же в самом деле наш теоретический вывод, стремящийся внести параллелизм в электрические и механические явления тетанического возбуждения, стремящийся свести эти явления к некоторому единству в изменяющейся зависимости от интервала,— как этот вывод примирить с тем твердо стоящим фактом, что когда дело имеют с двумя раздражениями, то при некоторой последовательности во времени второго импульса наложенное второе сокращение отходит от восходящей части предыдущего (Гельмгольц, Сьюолл, Кронекер и Галль)?

Ответ на этот вопрос является в зависимости от того, как смотреть на явления складывания двух сокращений. Может

быть, допустимо смотреть на явления таким образом: здесь, как и при тетанусе, нет в действительности ни в каких условиях интервала слияния двух сокращений; новое возбуоюдение а сокращение может получиться ілишь в том случае, когда положен конец предыдущему возбуждению и сокращению.

Рассмотрим кратко, насколько возможен такой взгляд на дело. Существенный факт при явлениях superpositio тот, что второе наложенное сокращение отходит от первого так, как оно отходило бы от абсциссы; оно представляет то же течение и только приподнято целиком на высоту, достигнутую ранее первым сокращением. Этим дается мера высоте двойного сокращения. Заметим, что двойное сокращение должно получиться одной и той же высоты, будет ли второе наложено на первое при известной ординате последнего в восходящей части, или при той же ординате в нисходящей части. Такой факт, противоречащий всяким ожиданиям, как замечает и сам Гельмгольц, до сих пор не вызвал никакого объяснения. Он становится совершенно понятен при нашем взгляде на явления накладывания. Очевидно, первое сокращение перестает действовать, когда вступает в действие второе: если бы оно продолжалось одновременно со вторым, то течение кривой после присоединения второго сокращения и общая высота должны были бы получиться крайне различные в двух сравниваемых случаях.

С нашей точки зрения явление и должно быть таким, как оно наблюдается в действительности. А в действительности оно не совершенно соответствует общей формуле, данной Гельмгольцем, как это доказано более детальным анализом со стороны исследователей, поименованных вслед за ним: двойное сокращение при некоторых интервалах получается выше данного общей формулой, при других интервалах — ниже. И эти уклонения в деталях не только не ослабляют наш взгляд, но, напротив, ими это требуется в известной степени. Когда в следующих параграфах мы будем рассматривать интимную сторону отношений преемственности между двумя

возбуждениями, станет ясно, что при смене одного возбуждения на другое нельзя и ожидать эффектов, строго соответствующих валовой норме, указанной Гельмгольцем. Следовательно, возможность уклонений у Сьюолла, Кронекера и Галля от правила, данного их предшественником, предусматривается, так сказать, вперед с такой точки зрения.

Итак, наблюдаемые высоты двойных сокращений гармонируют с допущением, что эффект от второго импульса развивается так, как это могло бы быть при прекращении действия от первого импульса. Но как к этому допущению будет стоять- форма кривой двойного сокращения? Для ответа на данный вопрос нам необходимо, конечно, рассмотреть только то, что относится к наложению второго сокращения в восходящей части первого. Чтобы короче и конкретнее подойти к явлениям, укажем на данные Сьюолла: углубление между двумя сокращениями наблюдается еще при интервале 0.026 сек. Так как по нему наибольшее накладывание получается при интервале 0.048 сек., то, очевидно, предыдущий случай относится к случаю накладывания в известной части восходящей половины первого сокращения. Г1о нашим представлениям требуется, чтобы углубление наблюдалось и при еще меньших интервалах, чем 0.026, пока только не прекращаются положительные эффекты от второго раздражения. Это может быть верно теоретически, но на опыте этого может не наблюдаться по совершенно внешним условиям. Надо иметь в виду, что когда мышца начинает писать восходящую часть первого сокращения, всем пишущим частям, связанным с ней, дается известный сильный толчок в определенном направлении. Если мышца тогда и проделывает то углубление, какого можно ожидать при затушении одного возбуждения и при переходе к другому, то ожидать уловить это миографически ни в коем случае нельзя по инертности пишущих приспособлений. Дело другое при тетанусе. На высоте последнего пишущий рычаг не делает таких сильных экскурсий; поэтому и там возможно

без труда записать, как было видно выше, до 75 вибраций мышцы в 1 сек.

Читатель может найти странным такой оборот толкований: исходить для объяснения тетануса из учения о наложении двух сокращений и прийти затем к толкованию этого последнего факта на основании явлений тетануса. Но и тот и другой факт, т. е. и тетанус и двойное сокращение — явления сложные и по сложности, может быть, мало уступают друг другу. Не смея далее затягивать изложение дальнейшим развитием доводов в пользу последних толкований, мы укажем еще лишь на та обстоятельство, что явление superpositio ни в каком случае нельзя целиком сводить к складыванию двух механических эффектов, как то пытались, напр., сделать в цитированной работе Кронекер и Галль, и зато постоянно встречались с противоречащими фактами. Что это так, несомненно доказывается опытами Сьюолла: если действие первого раздражения на мышцу не могло обнаружиться, если последняя была задержана от укорочения электромагнитом и потом отпущена, то усиливающее действие от первого возбуждения тем не менее сказывалось на общем эффекте; сокращение при двойном раздражении в таких условиях получалось даже выше и продолжительнее, чем если бы мышца не была задержана на время от сокращений. Но в то же время явления superpositio не соответствуют, как видно, и простому складыванию двух возбуждений, так как течение кривой после присоединения второго импульса вовсе не отвечает двойному эффекту возбуждений, а более или менее приближается к тому, что должно было бы получиться, если бы первое возбуждение уступило место второму. Поэтому мы и питаем надежду, чго явления накладывания двух сокращений и в их валовой норме и в их уклонениях всего легче могут быть объяснены на пред положенном пути, по образцу того, что констатировано выше для случая тетануса, именно: последующее возбуждение должно ускорять наступление падения эффектов от предыдущего возбуждения, и само в свою очередь может вступить

в действие, лишь пережив фазу невозбудимости, оставленную предыдущим возбуждением. Следует только попытаться определить ближе, какова могла бы быть интимная подкладка такого процесса (следующие параграфы).

По отношению же к самому тетанусу развиваемая здесь точка зрения вносит известное единство во все явления. Колебания токов действия в мышце, производимые мышцею звуковые вибрации, более грубые (механические) изменения ее формы при тетанусе — все эти явления связываются друг с другом самым тесным образом и подводятся под определенную зависимость от частоты раздражения. Как влияние последней должно видоизменяться с изменением общего утомления, для этого на основании опытных данных указывается совершенно определенный ход. Все сводится: 1) к продолжительности фазы невозбудимости от предыдущего возбуждения для нового и 2) к скорости, с какою эффекты этого второго возбуждения должны будут затушиться под влиянием еще-нового, третьего возбуждения.

Первое делает понятным, что, начиная от известной частоты, при всякой большей частоте мышца должна отвечать шумом и шумом на тетаническое раздражение. В самом деле, если мышца в данном состоянии представляет данную фазу невозбудимости, все раздражения, падающие на нее за эго время, должны оставаться без эффекта. Наконец, ввиду этого изменяющегося фактора, сближаются и располагаются в один последовательный ряд явления, повидимому, крайне далеко отстоящие друг от друга: обыкновенный мышечный тон (соответствующий простому, а не двойному числу колебаний прерывателя, хотя бы для этого были выполнены условия со стороны индукционных токов обратного направления), музыкальный неизохронный тон, шум, рокот, колеблющийся зубчато, неровный тетанус, фибриллярные сокращения в дальней' ших стадиях тетанизации, периодическая возбудимость сердца. В самом деле, последний, столь одиноко стоящий факт, является для нас только бблее грубо выраженным (соот-

ветственно своей малоподвижной мышце) звеном в цепи последовательно изменяющихся в известном направлении явлений.

Через это дается указание, как смотреть на этот последний факт; и обратно, можно извлечь в свою очередь из этого самого факта соображения для явлений возбуждения мышцы скелета.

Второе давало бы понять, почему при раздражении выше Ор. частоты тетанус должен достигать все меньшей и меньшей высоты. Объясняется это так же, как выше сделано по отношению к случаю накладывания второго сокращения на первое в начале восходящей части последнего. Чем скорее второй импульс придет вслед за тем, как начал действовать первый, тем он раньше остановит действие этого последнего, если только он сам не падает на фазу невозбудимости. При раздражениях, близких к Ps. частоты, всякое последующее возбуждение и должно становиться в такое отношение к предыдущему возбуждению. Следовательно, помимо неодновре менности и несогласия процессов трансформирования периода возбуждений в отдельных мышечных элементах, на что указывалось выше (§ 88), можно предположить еще другие причины, почему в таких случаях тетанизации тетанус не достигает полной высоты.

Предшествующее представляет попытку рассмотреть явления тетануса с точки зрения законов для складывания двух сокращений. Если тут приходилось прибегать к странному способу — менять ролями объясняемое и объясняющее, то едва ли это можно ставить в вину нам: повод к этому дается самой сутью сопоставляемых отношений. В самом деле, мы пришли собственно в конце к тому, что долженствующее служить для объяснений и суждений, формулируемое в известных правилах — само накладывание двух сокращений может быть понято (как и исследуемое явление), если его рассматривать как выражение преемственного отношения двух возбуждений.

Стало быть, одна задача приводится к другой общей задаче. Однако в интересах этой последней задачи и для выяснения всего хода законосообразно изменяющихся отношений между импульсами и возбуждениями при тетанусе было важно выполнить эту предварительную задачу.

95. Рассмотрев тетанус с точки зрения самых элементарных явлений, характеризующих зависимость возбуждения от интервала раздражения, обратимся теперь к вопросу об интимной стороне таких процессов.

Здесь прежде всего опять вопрос ставится о фазе невозбудимости и о состоянии Ps. как вероятном выражении такой фазы при тетанизации; прежде всего ставится этот вопрос потому, что явления обыкновенного тетануса, как явления обычные, кажутся на первый взгляд менее возбуждающими вопросы, чем данное особое состояние мышцы, имеющее известный характер новизны.

Энгельманн в цитированной много раз статье высказывает такого рода мысль, что каждое место нерва и, еще в большей степени, мышцы требует, по прохождении через него волны возбуждения, известной паузы, прежде чем через то же место нерва или мышцы может пройти новая волна возбуждения. Но эта мысль в сущности есть только констатирование факта и не прибавляет в теоретическом отношении ничего против того, что можно видеть из факта Гельмгольца.

Грюнхаген 1 по поводу своих аналогичных опытов с действием частых раздражений говорит: «Все те случаи, в которых нам удалось при прерывистом раздражении получить так называемое начальное сокращение, доказывают, что прерывистые возбуждения могут вызывать в нерве постоянные состояния». То же он не отрицает, впрочем, и для мышцы. Он видит в этом выражение молекулярной инертности животных частей; «такая инертность не допускает, чтобы то состояние,

1 G г п е п h a g е п, op. cit., S. 167.

которое сообщил прошедший электрический ток нерву или мышце, с возникновением или исчезанием которого существенно связан процесс возбуждения, исчезало одновременно с вызывающей его причиной» (S. 167). Вследствие этого, в раздражаемом животном аппарате возникает стойкое изменение, как будто бы тут проходил постоянный ток. Это представление Грюнхагена не может быть перенесено на наши явления уже потому, что в них дело идет о непрямом раздражении мышцы, где, следовательно, раздражаемый аппарат устранен от прямого воздействия раздражающего тока.

Несколько раньше этого Бернштейн 1 также высказал мысль, что при частом раздражении могут возникнуть электрические изменения в нерве или мышце постоянного характера. Но он представляет дело иначе.

В основу своих соображений он кладет представление об отдельном отрицательном колебании, с его определенным течением и продолжительностью. Становится частота раздражения настолько велика, что новый раздражающий толчок приходит с нерва в мышечный элемент раньше, чем завершилось отрицательное колебание от предыдущего толчка, должно происходить налегание друг на друга отрицательных колебаний. По мере увеличения частоты раздражения такое налегание должно все более сближать вершины отдельных отрицательных колебаний, и это должно, наконец, закончиться некоторым постоянным, неколеблющимся отклонением (вроде той картины, которая дается мышцей, когда ее отдельные сокращения сливаются в сплошной тетанус); «отрицательное колебание данного элемента будет в этом случае пребывать в его максимуме» (S. 123).

Так как далее, по Бернштейну, возбуждение мышечного волокна есть функция скорости, с которой изменяется высота волны раздражения в этом элементе, то при новом неизмененном состоянии данного мышечного элемента не должно-

1 Bernstein, Unlersuch. iiber d. Erregungsvorgang, S 120 и сл.

?быть никакого возбуждения. Поэтому он и предполагал, что •если раздражения будут следовать быстро друг за другом, будет получаться, наконец, только начальное вздрагивание и никакого сплошного тетануса.

Это теоретическое представление было развито Бернштейном именно по поводу явления начального сокращения. Однако оно скоро стало в противоречие со множеством фактов, как, напр., с тем, что получились настоящие тетанусы и при громадной частоте раздражения. Да и по отношению к начальному сокращению оно не сохранило того значения, которое дано было ему сначала Бернштейном, так как весьма вероятно, особенно после опытов Криса, что причина для начального сокращения слагается в нерве; между тем, численные отношения для суждений были взятьг Бернштейном из продолжительности отрицательного колебания в мышце, и притом из продолжительности, найденной им для максимальных раздражений. В явлениях же начального сокращения участвуют самые слабые раздражения, при которых одиночное колебание протекает, вероятно, гораздо медленнее.

Сначала мне казалось, что теоретическое представление Бернштейна может подходить именно для наших явлений, где действуют максимальные раздражения и производят состояние Ps. Надо было только сделать к 'нему прибавку, что по мере развития утомления отрицательные колебания становятся более растянутыми во времени, и тогда они ведут к налеганию в такой форме, как это соответствует предположению Бернштейна и как это должно выразиться состоянием Ps.; на свежей же мышце отрицательные колебания, протекая скорее, еще сопровождаются при той же частоте раздражения сократительными действиями мышцы.

Однако это представление, с одной стороны, неспособно объяснить всех констатированных нами фактов, как, напр , сильно пониженную раздражительность во второй фазе тетанизации Ps. (глава V); с другой стороны, оно само не находит для себя подтверждения в наших опытах. Подчеркну

тыми словами цитаты дается основание предполагать (если это объяснение верно), что на гальванометре получится выражение для состояния Ps. в виде сильного, продолжающегося все время отрицательного колебания. На деле этого совсем не наблюдается.

Принципиально необходимо признать, однако, что всякое объяснение явлений возбуждения должно считаться непрег менно со свойствами волны возбуждения или тока действия, особенно в случае непрямого раздражения. Наиболее вероятным при современном состоянии знаний мне представляется следующее объяснение интимной стороны отношений между следующими друг за другом возбуждениями.

Для начала рассуждений мы берем следующий факт Криса и Сьюолла.1 Кураризованная мышца раздражается по всей длине двумя зиЬтахіп?альными индукционными ударами противоположного направления, следующими друг за другом через известный интервал, увеличивающийся последовательно от нуля. Понятно, при интервале 0 и эффект получается нулевой. Но он остается таковым еще некоторое время и после того, как интервал постепенно возрастает от нуля. Это время изменчиво в зависимости от силы раздражения: чем сильнее последнее, тем при меньшем интервале получится сократительный эффект от двух последовательных раздражений. Когда уже интервал возрос настолько, что получается от них сокращение, последнее сначала является уменьшенным против того, какое дало бы каждое из раздражений в отдельности.

Толкование этого факта возможно в настоящее время с большой положительностью. При замыкании постоянного гюка (то же и при индукционном ударе) возбуждение мышцы (как и нерва) выходит из катода; падающий непосредственно за тем на это место толчок от анода уничтожает это возбуждение. Эти полярные действия тока применялись уже в из

1 Kries u. S е w а 11, Archiv fiir. (Anat. u.) Physiologie, 1881, S. 72.

вестной степени названными авторами для объяснения факта; но они должны быть в особенности привлечены к делу объяснения теперь, когда такие чисто полярные действия раздра-жающего тока получили в последнее время со стороны Бидер-манна 1 еще дальнейшие и очень существенные дополнения. Он доказал (что раньше его утверждалось Вундтом), что когда анод падает на возбужденную мышцу (сердце садовой улитки, задняя замыкательная мышца моллюска беззубки), то из анода преемственно распространяется волна торможения наподобие того, как из катода выходит волна возбуждения.

Переходя от этого факта и толкования к нашему случаю непрямого раздражения мышцы, следует допустить, что две волны возбуждения, вступающие в мышцу друг за другом через известный малый интервал, оказывают друг на друга полярные действия, аналогичные с указанным действием друг на друга двух индукционных ударов в опытах Криса и Сьюолла на кураризованной мышце.

Подойти к этому можно разными путями. Можно, напр., восходящую часть волны сравнивать с замыканием постоянного тока, нисходящую — с размыканием, и тогда полярные действия той и другой ее половины были бы обратные, а эго удовлетворяло бы уже требованиям нашего объяснения. Но кажется, мы короче придем к тому же, положив в основу рас-суждений другой пункт, причем ответственность за этот последний берет другое авторитетное лицо, которое само настолько уверено в нем, что выражается по этому поводу так: «только-что высказанное соображение не содержит еще ничего гипотетического. . .». Мы тем охотнее берем для начала рас-суждений готовый пункт, без обязанности его аргументировать, что в дальнейшем нам придется весьма многое взять на свою личную ответственность.

1Biedermann, Sitzungsber. d. Wien. Akad., 1884, LXXXIX, 3-te Abt., S. 19; 1885, XCI, 3-te Abt., S. 29.

Именно: рассматривая передвижение тока действия вдоль мышечного или нервного волокна, Германн 1 приходит к заключению по отношению к его гальваническим эффектам, что такой ток должен поляризовать покоящиеся точки (нерва, мышцы) в сфере его действия отрицательно, а возбужденные — положительно. «Внезапное возникновение отрицательной поляризации в ближайшем соседстве с первично возбужденным местом должно его возбуждать, а положительная поляризация самого возбужденного места могла бы приводить его опять в покой» (Bd. I, S. 256).

96. Рассмотрим отсюда сначала одну сторону дела, именно ведущую к нулевым или отрицательным эффектам.

Если мы вместе с Германном будем представлять себе возбужденное место как находящееся в анэлектротоне (in Ап-electrotonus versetzt), то невозбудимость его к новым импульсам в течение известного времени является непременным следствием. Таким образом, известной фазе невозбудимости мы даем неоспоримое толкование, если верно цитированное воззрение; а это последнее Германн считает лишь выражением «простых фактических отношений» (op. cit., II, I, S. 194).

При эиЬтахіггГальных раздражениях такой фазы не наблюдается, но есть, повидимому, ее некоторый эквивалент. Когда Крис и Сьюолл в тех же опытах на кураризованной мышце посылали через интервал, возрастающий от нуля, вслед за первым раздражением второе эиЬтахіп?альное раздражение того же направления, то сначала они наблюдали эффекты, соответствующие физическому складыванию двух слабых токов, т. е. высокие сокращения; но потом эффекты начинают быстро падать, и когда интервал возрастал до ?200 сек. (как видно у них на фиг. 1, кривая SG), то общий эффект от двух раздражений получался не выше, а напротив, ниже того, что дало бы одно второе раздражение, когда оно бралось посильнее первого; это продолжалось некоторое время, и только

1 Hermann. Handbuch der Physiologie, I, 1, S. 255; II, 1, S. 193.

потом уже начинали получаться известные явления накладывания сокращений.4 Такое понижение действия второго раздражения через предпослание первого авторы отмечают как замечательное явление и оставляют его совершенно без объяснения. Что наше толкование верно,— что это явление некоторый эквивалент фазы невозбудимости Гельмгольца,-в пользу этого мы находим сейчас же доказательство у самих авторов: если первое раздражение недеятельно (unwirksam), то первые эффекты — физическое суммирование токов — наблюдаются, но не получается затем данного явления. Это и понятно. Оно может получиться только в том случае, если первое раздражение уже действительно, если оно производит волну возбуждения и вместе с последней анэлектротониче-скую поляризацию в той точке, на которую падает затем и второе (деятельное) раздражение.

Для уяснения общих соотношений указанное явление крайне интересно.1

Но нас в настоящую минуту более занимают явления при максимальных раздражениях, когда получается некоторая фаза полной невозбудимости. Как последняя растет в продолжительности в зависимости от утомления? На это можно ответить только, что она должна расти. По исследованиям Криса,2 отрицательное колебание при известных условиях становится гораздо более растянутым во времени, чем это дано Бернштейном; следовательно, и вызванное им анэлектрото-ническое изменение должно быть тогда гораздо более продолжительным. Не имея пока прямого выражения для него самого, мы можем судить о нем лишь по производимым им

1    Оно к тому же дает указание на то, что рокот при слабых тетанп-ческих раздражениях можно представлять себе не как выражение суммирования (самое ближайшее и легкое, повидимому, объяснение, стр. [374]), а как результат, напротив, выпадения действия некоторых импульсов (второе предположенное объяснение, стр. [418]).

2    ?. Kries, Archiv fur (Anal, u.) Physiologie, 1884, S. 337—371.

28

H. E. Ввсдэьскші

эффектам (невозбудимости). При этом условии следующие сейчас по порядку явления служат лишь выражением последовательно удлиняющегося влияния этого момента:

a)    мышечный тон, на октаву ниже тона раздражения при прерывателе 250 колебаний стр. [365]\

b)    мышечный шум затем на той же мышце (стр. [365,419]);

c)    рокот на еще более утомленной мышце и при максимальной силе раздражения (стр. [418]);

d)    грубо зубчатый, более или менее правильно или неправильно колеблющийся в высоте тетанус в позднейших стадиях тетанизации, когда такая зубчатость не стоит уже ни в каком ближайшем числовом отношении к числу колебаний раздражающего тока (§ 26, стр. [419})]{

e)    фибриллярные сокращения как дальнейшее выражение того же явления на еще более утомленной мышце (§ 26, стр. [419]).

Таким образом, этот ряд явлений располагается для нас не только в определенном отношении к утомлению и к фазе невозбудимости, что было сделано выше (§ 93), но также в некотором определенном отношении к одной общей для них причине.

Однако можно ли продолжением такого ряда считать состояние Ps.f по поводу которого прежде всего нами и возбужден вопрос о причинах фазы невозбудимости? Повидимому, можно. Состояние Ps. тогда представляется результатом такого же соотношения двух -последующих волн возбуждения, как при последних членах перечисленного ряда, но это соотношение не выражается уже никакими внешними эффектами возбуждения, переходит, так сказать, в область совершенно

1 Рише (Comptes rendus, LXXXIX, p. 242) наблюдал, что рубчатые мышцы рака на высоте тетанической кривой производили периодические колебания, которые представляли периоды более редкие, чем действующее раздражение. Он их рассматривает как следствие временной мышечной усталости и оправления от нее, происходящих во время самого тетанического сокращения.

скрытых соотношений, выражающихся лишь утомлением через скрытое раздражение в чистой его форме (стр. [289]).

При таком представлении и понятно, что состояние Ps. не может быть эквивалентно отдыху, как и есть в действительности (стр. [284]) \ во время его в мышце должны совершаться некоторые молекулярные процессы, некоторая скрытая работа. Но возможно, что в произведение этого состояния замешан еще один момент, рассмотренный ниже и представляющий, точнее говоря, некоторую модификацию того же самого момента.

97. Сейчас мы трактовали одну сторону полярных действий предыдущей волны возбуждения на последующую, выражающуюся отрицательным эффектами и абутирующую к состоянию Ps. Теперь предстоит разобрать другую положительную, наиболее типичную для тетанического раздражения и выражающуюся для нас в кульминационных пунктах тетанусом Ор.

Придя выше к необходимости смотреть на тетанус как на ряд в действительности никогда не сливающихся совершенно одиночных сокращений, мы должны поставить себе здесь задачу объяснить его: А) со стороны высоты, как высоту одиночных составляющих его сокращений, насколько бы он ни превосходил в этом отношении изолированное максимальное сокращение, и В) со стороны периода, как выражение продолжительности таковых составляющих одиночных сокращений, насколько это не казалось бы несовместимым с продолжительностью опять изолированного максимального сокращения.

Легко видеть всю трудность задачи. Но в то же время можно заметить, что только с разрешением ее станет действительно вполне объяснено, что такое тетанус, будет получена одна общая точка зрения решительно для всех его проявлений. Поэтому стоит сделать хотя несовершенную попытку в этом направлении, насколько даются в руки необходимые элементы при современном фактическом материале.

Ввиду задачи А) поставим прежде всего вопрос: может ли максимальное одиночное сокращение служить выражением предела способности мышцы к деятельности под влиянием одного импульса? Мы не решились бы ответить на этот вопрос сейчас же утвердительно. Вот факт против: максимальные одиночные раздражения, при повторении через 1—2—3 сек., начинают последовательно давать сокращения выше и выше, что засвидетельствовано не один раз и не одним автором (стр. [258, 272]). Вот теоретическое представление против такого утверждения: прикладывается ли индукционный удар к нерву, прикладывается ли он прямо к мышце, необходимо считаться с действиями одновременно как катода, так и анода. Пусть возбуждает один катод; но безразлично ли отношение анода к величине вызываемого здесь возбуждения? Едва ли и на этот вопрос решится кто ответить утвердительно. Скорее — нет. Все известные факты говорят так. Ведь анод другого тока, падающий на катод первого через очень малый интервал, понижает эффекты (Крис и Сьюолл). Наконец, общеизвестно, что анод другого тока, приложенного экстраполярно, понижает эффекты возбуждения, выходящие из катода первого тока. Почему же не предположить подобных соотношений между действиями полюсов одного данного тока, внутри интраполярного пространства? Мне кажется, анализ этих соотношений непременно должен привести к такому допущению. И в самом деле, чтобы не входить в более подробные рассуждения, хотя бы в обсуждение тех же результатов Криса и Сьюолла, достаточно указать на то, что прежде Вундт, а теперь Бидерманн доказывают, что из анода выходит волна торможения. Становясь на почву последних данных, неизбежно придется прийти к представлению, что величина возбуждения, исходящего из катода, должна быть ограничена в известные пределы влиянием, доходящим сюда из анода. И может быть, это было бы самое простое объяснение, почему данный освобождающий иміпульс приводит в действие не все потенциальные силы мышцы или нерва, а только определенную часть их.1

Итак можно предположить, в свойствах самого индукционного тока как раздражителя лежит то, что под влиянием одного импульса не может іполучиться одиночное сокращение выше известного максимального; но последнее вовсе не должно служить выражением наибольшей величины возбуждения под действием всякого одиночного импульса.2

Имея это в виду, поставим прямо вопрос: в каких самых выгодных условиях могли бы стоять друг к другу две смежные волны возбуждения? И затем дальше позволительно поставить вопрос: не даны ли в лучших условиях тетанизации такие выгодные комбинации взаимного соотношения последовательных волн возбуждения, что каждый единичный импульс вызывает эффект, далеко превосходящий высоту изолированного максимального сокращения?

Теоретически легко допустить такое благоприятное соотношение, настолько же легко, как в некоторых других условиях выше было признано крайне невыгодное соотношение, выражающееся в фазе невозбудимости.

Это последнее было сведено к тому, что вместе с Германном мы рассматривали возбужденное место поляризованным положительно. Но для сейчас названного влияния есть антитеза: точки, ближайшие к первично возбужденному месту, надо рассматривать поляризованными отрицательно, приведенными в катэлектротон. Это, повидимому, одинаково относится как к точкам, лежащим впереди места возбуждения (по направлению распространения его), так и к точкам, остаю

1    К этому ограничению величины возбуждения на катоде можно прийти еще и другим путем: ток действия, возникающий на катоде, производя по вышеизложенному положительную поляризацию, сам пресекает на известной высоте развитие дальнейшего возбуждения.

2    Было бы крайне интересно придумать удачную постановку опыта для доказательства этого.

щимся позади: так по крайней мере представляется дело при рассматривании схемы таких токов между возбужденным и покоящимся участками волокна. Но к признанию повышенной раздражительности позади — что нас собственно и интересует теперь — волны возбуждения мы можем прийти и по другим соображениям: если возбужденное место является приведенным в анэлектротон, то позади этого места должны быть точки, пережившие это состояние и находящиеся в фазе исчезающего анэлектротона. А значение последнего момента по отношению к возбудимости эквивалентно возникающему катэлектротону. Следовательно, раз признано известное место волокна находящимся в анэлектротоне от тока действия, то же самое место через некоторое время будет находиться в фазе его исчезания и связанной с этим повышенной раздражительности.

Если последующая волна возбуждения будет итти вдоль всего мышечного волокна именно через такой интервал, что она все время будет падать на указанную сейчас фазу, какие должны получиться колоссальные эффекты! Очевидно, одно раздражение само по себе, как бы оно ни было сильно, не может произвести таких эффектов. И у нас есть приблизительная картина для величины последних и для характеристики таких соотношений. В самом деле, что было обозначено выше предварительно именем тетанизированного одиночного сокращения (дополнение к главе V), относится, повидимому, именно к области явлений этого рода. На такой смысл тех фактов мы намекали уже там (стр. [266]). Только там были явления сложнее, чем трактуемый теперь случай, так как волна возбуждения должна была там действовать на ряд тетанизирующих слабых токов. Но в чем нас должны были убедить те явления и что важно теперь, это — именно то обстоятельство, что в таких условиях получаются эффекты, далеко превосходящие сумму слагаемых, взятых в отдельности. Не могло быть и речи о том, чтобы эффект был объясняем как результат сложения, с одной стороны, ничтожного тетануса, с другой сто

роны, одиночного сокращения. Достаточно еще раз взглянуть, напр., на кривую 33. Те примеры должны убедить нас в данном случае, что возбуждения, родящиеся под некоторым влиянием другой волны возбуждения, могут достигать неожиданно большой высоты. Поэтому-то сопоставляемые здесь явления заслуживают глубокого интереса и внимательной дальнейшей разработки.

Стало быть, и теоретически и ввиду некоторых косвенных фактов, мы приходим к признанию того, что во время тетануса могут слагаться такие благоприятные условия, причем составляющие прерывистое раздражение отдельные импульсы в состоянии производить эффекты, далеко оставляющие за собой изолированное простое мышечное сокращение. Взглянем на дело с этой стороны, и тогда многие факты получают определенное освещение, приводятся к одной общей законосообразности.

98. Начнем рассмотрение с самых крайних фактов, характеризующих самые слабые положительные последействия от предшествующего возбуждения и потому стоящих на противоположном конце от фазы невозбудимости, выражающей самые первые отрицательные влияния. За такие самые слабые и последние отражения можно принять последовательное возрастание максимальных сокращений свежей мышцы, повторяющихся ритмически через одну или даже несколько секунд. Как говорилось выше [стр. 258], факт этот засвидетельствован уже раньше нас многими исследователями. Для объяснения его мы приходили там к необходимости признать влияние остаточного возбуждения на новую волну и приписывали ему происхождение, аналогичное с «тетанизированным одиночным сокращением». Теперь можно этому факту дать более определенное объяснение: он есть именно самое слабое выражение положительных (в смысле возбудимости) влияний от предшествующего тока действия на последующий. Вследствие того, что каждое последующее возбуждение выигрывает нечто от последействий предыдущего, оно само в состоянии произвести

больший эффект и, следовательно, оставить еще более выгодное последействие для идущего ему вслед возбуждения. Таким образом, одиночные сокращения все нарастают, и на упомянутой кривой у Марея (стр. [334] здесь) 87-е сокращение получается в 1.5 раза выше, чем 1-е. Так должно все продолжаться дело, пока не наступит ясно выраженное истощение мышцы или же, предположить иначе, пока вместе с возрастающим утомлением не станет давать себя чувствовать в известной степени обратный момент — отрицательное последействие от предшествующего тока действия.

Как трактуемое теперь положительное последействие будет изменять свою величину, если интервал раздражения будет прилагаться в каждом ряду все меньше и меньше? Конечно, уменьшение интервала в известных пределах должно все более и более выгодно отражаться на быстроте и вели* чине последовательного нарастания сокращений в ряду данного интервала. Идя путем этих рассуждений, мы незаметно и строго логически дойдем до представления того, как должны нарастать последовательные сокращения в ряду, когда интервал раздражения становится настолько мал, что раздражение начинает становиться ясно тетаническим. В последнем случае составляющие тетанус простые сокращения будут также нарастать в ряду все быстрей с увеличением частоты раздражения в известных пределах. И вот открывается смысл известной зависимости быстроты поднятия тетануса от частоты раздражения: медленное поднятие при редком, все более быстрое при усилении частоты раздражения. Едва ли можно отрицать, что это теоретическое представление вполне гармонирует с фактами.

Но теперь возникает новый вопрос: где и чем может быть положен предел выгодных влияний от уменьшения интервала на высоту каждого последующего простого сокращения В ряду?

Так как в'настоящее время нет еще твердых числовых данных (см. ниже) для суждений, когда одни полярные вли

яния тока действия переходят в другие (отрицательные изменения раздражительности в положительные), то судить об этом можно только предположительно по эффектам. Поэтому предыдущий вопрос необходимо перевести сначала на другой: через какой интервал должно следовать второе сокращение после первого, чтобы оно могло достигнуть наибольшей высоты, указав тем самым, что его волна возбуждения встречает самые выгодные полярные последействия от предшествующей волны?

На такой вопрос дается согласный ответ как со стороны Гельмгольца, так и позднейших исследователей, имевших дело с последовательностью двух раздражений: это получается тогда, когда второе возбуждение следует за первым через интервал, как раз достаточный для того, чтобы первое возбуждение довело мышцу до максимума своего укорочения, т. е. приблизительно через [І2о сек.

Но мы придем к сильно уклоняющемуся от этого результату, если будем исходить из данных, представляемых тета-ническим раздражением. Известно давно, что если брать прерывистое раздражение с интервалом меньшим ?20 сек., то тетанус достигает большой высоты и даже скорее, чем при этом интервале. Выше (§§ 71—75) мы анализировали это точнее и нашли, что так уменьшать интервал с выгодой можно только в известных пределах: Ор. частоты раздражения лежит для свежей мышцы около 100 раздражений; при значительном дальнейшем повышении частоты раздражения тетанус не достигает уже максимальной высоты. Значит, последовательность между импульсами приблизительно через ?іоо сек. представляется с точки зрения этого факта наиболее выгодной: тогда последующая волна возбуждения становится в наиболее благоприятное отношение к предыдущей, — ряд сокращений такого интервала всего скорее нарастает до наи-возможной высоты в нашем смысле.

Как согласить эти выводы, сильно расходящиеся, смотря по исходным фактам?

Нам кажется, согласить крайне легко, не отрицая верности факта Гельмгольца и факта нашего; примирение это дается в одном общем принципе, развиваемом здесь, и вместе с этим мы сейчас же придем к (В) — другой половине задачи, возникающей из представления о тетанусе как ряде неслившихся, по сути простых, сокращений ([стр. 435]).

Едва ли будет много гипотетического, если сказать: чем выше одиночное возбуждение или (сокращение), тем скорее caeteris paribus оно протекает. Так следует формулировать факты, наблюдаемые при сличении эффектов от раздражений зиЬтахіш’альньїх и максимальных, на охлажденном и согретом препарате, на утомленной и свежей мышце. Притом это одинаково верно, повидимому, как для протекания кривой сокращения, так и для протекания тока действия, если принять во внимание данные Криса.1

Ввиду этого положения, чем выше тетанус или, другими словами, по предыдущему, чем выше составляющие его простые сокращения, тем скорее они должны протекать, тем более скорость их протекания будет превосходить таковую же изолированного максимального сокращения. Теперь мы приходим к этому требованию теоретически на основании новых соображений, раньше это требование нам ставилось самими фактами (стр. [352]). Как там устранялось противоречие с выводами из опытов Гельмгольца, так оно устраняется и теперь.

Рассматривая с этой точки зрения ряд, должно представить явления в следующем виде: когда за -первым раздражением следует второе, то для второго возбуждения самый выгодный интервал раздражения будет ?2о сек., но так как это второе возбуждение получит большую амплитуду, то оно протечет скорее первого, и потому наибольшего эффекта достигнет третье возбуждение, если раздражение для него выйдет раньше ?2о сек.; то же еще в большей мере будет относиться к четвертому возбуждению и т. д. Возможно, что, развиваясь таким образом дальше, процесс этот доведет дело до того, что на высоте тетануса простые сокращения создадут для последующих наиболее выгодный интервал, гораздо более короткий, чем V20 сек.

Экспериментальным подтверждением нашего взгляда мы могли бы считать фиг. 2 у Сьюолла: 1 второе сокращение, от-ходя от вершины первого, достигает кульминационной точки раньше, чем сокращение, вызванное раздражением в тот же момент, но без предшествующего первого сокращения. Однако сам автор объясняет это тем, что пластинка передвинулась немного между двумя сокращениями. Конечно, мы оспаривать не можем, но желали бы новой проверки этого. Замечательно, что и дальше, на рис. 3, второе сокращение, отходя уже по окончании первого, но достигая большей высоты (по причине нам понятной), достигает также высшей точки раньше, чем сокращение от того же раздражения без предпослания ему первого (когда, следовательно, это сокращение выходит с меньшей амплитудой).

Поэтому экспериментальное подтверждение этого пункта следует поставить будущей задачей. Оно может заключаться в повторении опытов Сьюолла или в рассмотрении протекания одиночных сокращений во время тетануса, при данном постоянном интервале, сличением скорости развития первого, второго, третьего. . . из них. Последний прием мне дал уже некоторые намеки. Но они были получены попутно, без специальной задачи кривым с этой стороны.

В ожидании прямого экспериментального подтверждения, можно удовлетвориться тем, что изложенный сейчас взгляд объясняет просто и полно форму поднятия тетануса для разных случаев раздражения в зависимости от частоты и силы. Этим взглядом a priori требуется, что в интересах получения тетануса наибольшей высоты частота раздражения не должна заходить за известные границы. Это и подтверждается явлениями высокой частоты раздражения (стр. [356]). С другой

1 S е w а 11, op. cit., pi. VI

стороны, факты подтверждают и другое требование этого взгляда, именно, что тетанус не будет достигать наивозможной для данной мышцы высоты, если частота раздражения будет низка и, следовательно, последующая волна возбуждения не будет утилизировать самых выгодных моментов последействий от предыдущей волны возбуждения. Действительно, замечательно, что Ор. частоты раздражения для свежей мышцы констатирован нами при частоте гораздо большей 20 раздражений в 1 сек., каковое число принималось прежде за самое выгодное. А принимать это было совершенно необходимо, пока существовало мнение, что и на высоте тетануса, как при наложении второго сокращения, самый выгодный интервал остается 720 сек., что и тогда единичные акты возбуждения протекают также скоро, не скорее, чем около абсциссы. Притом, чтобы сохранить последовательность, по прежнему представлению, надо было допустить, что с частотой раздражения выше 20 импульсов уже начинают давать себя знать моменты, препятствующие тетанусу развиваться до максимума; факты же, известные тогда, этого вовсе не говорили, говорили скорее наоборот, указывая при частоте выше 20 не только не меньшие тетанусы, но и быстрее нарастающие в высоте.

Едва ли можно отрицать, что наше теоретическое представление способно всего проще объяснить зависимость поднятия тетанической кривой от частоты раздражения и в то же время примирить возникающие противоречия. Весьма важно в нем то, что оно связывает совершенно определенное значение с optimum частоты раздражения: это — частота раздражения, представляющая самое выгодное среднее отношение интервала для данной мышцы, когда последующая волна возбуждения наиболее утилизирует положительные последействия от предшествующей волны. В самом деле, раньше не рассуждения, а факты привели нас к необходимости признать Ор. частоты ограниченным довольно тесно (§§ 69, 74). Между тем, до сих пор частота раздражения, начиная от двух десятков

импульсов и вплоть до крайне высокой (как у Энгельманна, Грюнхагена и др.), признавалась довольно индиферентной по отношению к высоте тетануса (напр, у Бора, см. стр. [354]). Несомненные факты заставляют не соглашаться с этим. Как только на кривых 46, 47, 52 частота раздражения выходит из известных границ вверх или вниз, тетанус сейчас же начинает резко падать.

Что при этом дается нашим теоретическим представлением строго определенный смысл поднятию тетанической кривой при данном постоянном интервале, распространяться об этом было бы совершенно излишне после вышеизложенного. В настоящее время, однако, и в этом отношении господствует совсем другое воззрение. Оно представлено Германном на основании опытов Марея и Фика в известном руководстве по физиологии.1 Дело рассматривается именно таким образом: во время тетанизации тотчас же начинает давать знать себя утомление; последнее выражается более растянутым ходом кривых отдельных сокращений; это обстоятельство благоприятствует накладыванию последних друг на друга, что и ведет к постепенному поднятию тетануса.

Правда, Майнот2 приходил к необходимости признать в постепенном поднятии тетанической кривой выражение последовательного увеличения возбудимости, как и вообще в случаях возрастания высоты поднятия. Но это мнение не поддерживалось никакими вескими аргументами, как оно и устраняется Германном на основании слишком отдаленных доводов (указание в гальванических явлениях на утомление при самой короткой тетанизации, op. cit., S. 42), подлежащих в свою очередь критике.

Наше объяснение постепенного поднятия тетанической кри* вой сводится, как видно, тоже к последовательному возрастанию возбудимости, но происхождение последней понимается

1    Hermann. Handbuch der Physiologie, I, 1, S. 41.

2    Minot, Journ. of anat. a. Physiology, 1878, і. XII, p. 297—339.

совершенно особенным образом: каждая последующая волна возбуждения при таком тетанусе утилизирует выгодные полярные последействия предыдущей волны возбуждения и сама в свою очередь создает таким же образом еще более выгодные последействия для волны, ей преемствующей.

Что здесь дело идет действительно о последовательном усилении возбуждений (а не об утомлении, следовательно), мы можем подкрепить это доводом, который должен быть признан прямым. Именно: отводя к телефону во время такого тетануса мышцу, я мог, при небольшой частоте раздражения, ясно заметить постепенное усиление издаваемого мышцею тона.1 Это явление указывает в самом деле прямо на то, что во время поднятия тетануса токи действия получают все большую амплитуду.2

Это — факт высокой важности для нас в настоящий момент. Но можно привести еще другой отрицательный довод за то же самое, именно за то, что поднятие тетануса есть выражение нарастания отдельных возбуждений в мышце, а не усиления выгодных механических моментов накладывания сокращений. Если, по Фику,3 задержать в начале тетануса мышцу от возможности сокращаться и потом сразу отпустить, то сокращение тогда крайне быстро нарастает до максимума. Аналогичное с этим наблюдалось, как упомянуто выше, в опытах Сьюолла при употреблении в дело двух раздражений. Для таких случаев принято обыкновенно говорить о нако-

1    Wedcnskii, Archiv fur (Anat. u.) Physiologie, 1883. S. 319.

2    Во время печатания получено мною еще новое и существенное доказательство в пользу этого положения, столь важного для теории тетануса. Накладывая нерв вторичного препарата на мышцу первого, можно ощупью поставить его на такую степень чувствительности, что он не отвечает вторично на максимальные одиночные сокращения, а между тем, дает некоторый вторичный тетанус уже при умеренном тетанусе первого препарата. Когда найдена такая степень чувствительности второго препарата, явление выходит очень демонстративно. Подробная разработка связанных с этим вопросов производится.

у F і с k. Untersuchungen ti^er Muskelarbeit. Basel, 1867, S. 56.

гілении эластического напряжения. Но гораздо проще, по нашему мнению, рассматривать так, как это здесь представлено. Опыты Фика представляют в наших глазах большой интерес для повторения их со всевозможным устранением влияния «забрасывания» от внезапно укорачивающейся мышцы. Во всяком случае и опытов второго исследователя совершенно достаточно, чтобы не видеть в эффектах от двух раздражений простого складывания механических действий двух сокращений.

99. Итак, со стороны высоты тетануса нам кажется возможным трактовать его составленным в действительности из отдельных простых сокращений.

Как становится такой взгляд на тетанус по отношению к числу производимых за время его мышцей простых сокращений? С одной стороны, известно, что продолжительность одного максимального сокращения — величина довольно определенная, а с другой стороны, также хорошо известно, что тетанусы могут получаться при крайне разнообразной частоте раздражения.

Но нам уже известно, что частота раздражения (непрямого, по крайней мере) не есть частота возбуждения мышцы. Последняя не выходит за известные пределы, именно для лягушечьей мышцы может быть доведена немного выше 100 вибраций в 1 сек. и притом на самое короткое время, а затем та же мышца производит еще меньшее число вибраций трансформированного периода.

Следовательно, в отношении лягушки можно сказать, что мышца во время тетануса производит самое большее около 100 отдельных сокращений. До 75 сокращений мы наблюдали даже миографически (§ 76). Как же примирить это число с продолжительностью одиночного максимального сокращения, которая вообще не меньше ?іо сек.?

Выше уже делались намеки в этом отношении: можно принять, что, чем интенсивнее возбуждение, чем выше сокращение, тем скорее оно протекает во времени. Поэтому, может быть, на высоте тетануса восходящая” часть кривой отдельного

мышечного сокращения не требует непременно V20 сек. И факты говорят, повидимому, за это. Если на кривой 53 мышца делает 72 сотрясения в 1 сек., то, очевидно, на восходящую часть приходится только около 7iso сек. Если сопоставить цифры для восходящей части, с одной стороны, 720, с другой,— V150 или даже 7200 ('при 100 вибрациях в 1 сек.), то разницы получатся очень большие. Следовало бы сказать, что простое мышечное сокращение во время тетануса может протекать в 10 раз скорее, чем одиночное максимальное сокращение. Можно ли это объяснить в зависимости от разности амплитуд того и другого сокращения? Теоретически решить такой вопрос, конечно, нельзя: требуются разнообразные специальные опыты в этом направлении, особенно же желательны опыты на манер Фика: задерживать мышцу электромагнитом, давать ей потом сразу свободу сокращаться и определять, с какою скоростью в разных фазах тетанизации она достигает максимума укорочения. В ожидании таких опытов можно только думать, что, несмотря на большую амплитуду мышечных сокращений во время тетануса, едва ли они были бы способны протекать в силу этого только обстоятельства в 10 раз быстрее, если бы дело шло действительно о поднятии их от абсциссы 1 и о возвращении к ней. На деле же этого нет, и не требуется это; поэтому открывается возможность к предположению, что данное явление (быстрое протекание сокращений) берет начало не только в большей ампли

1 К такой осторожности побуждает, в частности, и следующее обстоятельство: хотя множество фактов говорит за то, что, чем выше сокращение, тем скорее оно протекает, однако в литературе есть данные и против этого; по Брюкке (Sitzungsber. d. Wien. Akad., 1877, 3-te Abt., LXXV), продолжительность одиночного сокращения почти не зависит от его высоты. Раз существуют хоть и отдельные утверждения такого рода, становится рискованно принимать слишком быстрое возрастание скорости протекания сокращения в зависимости от увеличения его высоты; однако самый,факт возрастания едва ли может подлежать сомнению (ср. между прочим; Fick Mechanische Arbeit und Warmeentwickelung bei der Muskel-tatigkeit. Leipzig, 1882, S. 109).

туде возбуждении, но также и в том обстоятельстве, что такие интенсивные возбуждения падают на мышцу, сильно укороченную, выведенную далеко из своего положения равновесия в покое; а потому, предположим, если на такую мышцу падает новый стимул, заставляющий ее уклониться еще более от этого положения равновесия, то максимум уклонения, обусловленный этим новым стимулом, будет достигнут скорее, ему ранее будет положен предел противодействием каких-то сил, вроде, напр., эластических. Упомянуть об этом последнем моменте мы должны были уже ранее по поводу некоторых явлений (стр. [351—352]) \ да он и вообще, повидимому, допускается для аналогичных объяснений. В самом деле, нельзя полагать, что мышца в покое и укороченная обладает одними и теми же эластическими свойствами; и всякий несторонник известного взгляда Вебера должен признать мышцу сокра-щенную выведенной из своей естественной формы равновесия. Входить в детальные теоретические рассуждения по этому поводу было бы для нас в настоящий момент очень трудно; но сказанного достаточно, чтобы передать нашу мысль: рассуждая о смене и продолжительности единичных актов сокращений в тетанусе, мы приходим к необходимости рассматривать то и другое не только ,в зависимости от большей амплитуды лежащих в их основе возбуждений, но также и от степени уже данного укорочения мышцы в тот момент, когда такие возбуждения начинают действовать. Разъяснение подробное этих отношений — дело будущего. Для настоящего же времени, кажется, нет ничего невероятного, что мышца на высоте тетануса и под влиянием возбуждений большей амплитуды, чем при одном максимальном раздражении, может совершать большее число единичных актов укорочения, чем это определяется вперед числами, выведенными из известных опытов Гельмгольца и позднейших исследователей.

Когда заведена речь о смене этих одиночных актов возбуждения, составляющих тетанус, можно поставить вопрос: не влияет ли последующая волна возбуждения сама в свою

29 Н. Е. Введенский

очередь на протекание предыдущей волны? Выше нами рассматривалось именно лишь влияние предшествующей на последующую; но возможно также и обратное влияние. К требованию последнего мы были приведены уже ранее (стр. [422]). обсуждением явлений накладывания второго сокращения в восходящей части первого. Обсуждать теперь этот пункт еще раз с точки зрения полярных влияний двух волн возбуждения было бы долго, и это завело бы нас далеко в теоретические соображения; в то же время мы и не видим в перспективе прибавить здесь ничего существенно нового к теории тетануса. Поэтому ограничиваемся одной постановкой вопроса.

Для таких рассуждений желательно еще более близкое и детальное изучение токов действия. Не можем не сделать по этому поводу одного замечания. Продолжительность и характер протекания токов действия изучаются обыкновенно при употреблении в дело тетанического раздражения: повторные раздражения от дифференциального реотома ведь в сущности именно раздражение тетаническое. Но получились ли бы для выражения одного отрицательного колебания несколько иные числа, если бы оно действительно наблюдалось одно, само по себе, а не по методу повторных, суммарных действий? К этому вопросу мы приведены тем, что простые мышечные сокращения в одиночку и в случае тетануса протекают во времени неодинаково. Мы, конечно, далеки от мысли парал-лелизовать по продолжительности акты возбуждения, как они выражаются, с одной стороны, в токе действия, с другой стороны, в укорочении мышцы. Защищаемый нами выше параллелизм при тетанусе электрических процессов и сократительных действий мышцы относится, конечно, только к числу их в секунду, к периоду тетанического возбуждения, а не к кон-груентности протекания во времени. Последнего допустить, понятно, нельзя. Но при всем том можно предположить, что токи действия, даже и при частоте раздражения дифференциального реотома, протекают уже несколько иначе, скорее, чем

если бы они брались действительно изолированными. Какие компликации возможны при обычной постановке таких определений, судить об этом — дело специалистов по этим вопросам. Но что тут дело не просто, видно из следующего факта: продолжительность одного отрицательного колебания нервного тока определялась двумя исследователями; Бернштейн дал Vібоо сек., Германн — ?іэо сек.;1 разница громадная. С другой стороны, не мешает обратить внимание на то, что Крис 2 находил отрицательное колебание на мышце иногда в 6 раз длиннее, чем оно определено Бернштейном; причины этого могут лежать не только в характере раздражающего толчка, как он принимает, но также и в том, что он определял при посредстве капилляр-электрометра продолжительность действительно одного отрицательного колебания (при одиночном раздражении).

Интересно было бы в этом направлении поставить новые, более детальные опыты. Пока же мы считаем себя вправе изложить предыдущие рассуждения о взаимном отношении волн возбуждения при тетанусе, не приводя при этом никаких соображений из продолжительности тока действия. Такие соображения ничуть не представляли бы для нас затруднений или противоречий; но они были бы гораздо менее определенными, чем они теперь, когда мы предпочли изложить соображения о соотношении волн, с одной стороны, ввиду сравнительно много лучше изученных сократительных действий мышцы; с другой стороны, ввиду прямых данных телефони» ческого наблюдения относительно периодической смены токов действия в тетанусе. Притом если бы мы не предпочли так сделать, нам пришлось бы говорить собственно не о продолжительности токов действия, а о продолжительности их полярных влияний, что не одно и то же и что пока не имеет еще определенных числовых выражений.

1    Bernstein, Untersucfo., op. cit., S. 25.— Hermann, Archiv f. d, ges. Physiologie, XXIV, S. 254.

2    К r і e s, Archiv fur (Anat. u.) Physiologie, 1884, S. 367.

100. Рассматривая действие смежных волн возбуждения друг на друга, можно объяснить таким образом все существенные явления тетануса, стоящие в зависимости от интервала раздражения. Но вот что представляет такому объяснению, повидимому, непреодолимые трудности: последействие от тетанического раздражения с данным интервалом (§ 91). Почему смена раздражения одной частоты на раздражение другой частоты выражается продолжительными последействиями в смысле предшествовавшего раздражения? Почему раздражение большой частоты, действовавшее уже как раздражение Ps., после перемежения его на редкое не сразу становится опять вполне раздражением Ps.? Почему, с другой стороны, когда оно прекращено или заменено на раздражение редкое, оно не тотчас возвращает мышце всю раздражительность? Почему оно вдобавок к этому имеет разные последействия, смотря по тому, сопровождается ли оно сократительными эффектами или нет?

Ответить на эти вопросы с такою определенностью, как это делалось выше по отношению к ближайшим, непосредственным эффектам данного раздражения, нам кажется крайне трудным. Мы выскажем здесь одно предположение, которое хотя очень полно гармонирует с фактами, но само в себе заключает много проблематичного.

Предположение это заключается в следующем: не находятся ли последействия в причинной зависимости от суммированного влияния декрементных токов? Когда частое раздражение вызывает еще сокращение мышцы, но тетанус уже сильно падает, за это время волны возбуждения пробегают по длине мышечного волокна — надо принять — с сильным декрементом.

Из этого обстоятельства должны возникнуть новые полярные влияния вроде тех, что приняты выше, но другого происхождения. Эффекты от таких декрементных токов должны все слагаться, очевидно, в одном определенном направлении,

как будто бы был приложен некоторый все усиливающийся атерминальный ток.

В общем ясно, что такой суммарный ток должен находиться в прямой зависимости: а) от величины декремента по длине мышечного волокна; Ь) от частоты следующих друг за другом волн, чтобы эффекты их декрементов могли успешно слагаться, и с) от продолжительности действия тетанического раздражения, чтобы получилось возможно большее суммарное действие. При этих условиях должны действительно получиться влияния, которые переживут известное время прекращение тетанизации и исчезнут лишь постепенно.

Каковы могли бы быть эти влияния? По аналогии с предыдущим (§ 95), по. сличению с одним током действия, следует представить мышечные волокна в участках около нервного экватора поляризованными положительно в сравнении с точками на другом конце тех же волокон. Таковы должны быть первые ближайшие влияния. Им, может быть, и следует приписать быстро развивающееся первичное падение тетануса, которому соответствуют какие-то изменения в мышце, продолжающиеся и по прекращении раздражения и дающие знать себя пониженной раздражительностью (§§ 42—43). Как только тетанус упал по указанной причине, должна исчезнуть и самая причина (декрементный ток); но, прежде чем она исчезнет, она должна дать еще знать себя обратными влияниями — повышенной раздражительностью. Эти обратные влияния опять же требуются по сличению с таковыми от одного тока действия (§ 97). Здесь можно искать объяснения для вторичного поднятия и усиливающейся раздражительности мышцы за это время (§§ 42—43). Как только разовьется вторичное поднятие, вместе с ним возникает причина для

• новых декрементных токов, что должно повести ко вторичному падению. Почему это последнее развивается всегда медленнее, чем первичное падение? Причину для этого легко указать с развиваемой точки зрения: она должна скрываться в условии а), т. е. величина декремента теперь, на более

истощенной мышце, при меньшей высоте отдельных волн возбуждения (как и тетануса) не может быть так велика, как раньше; ведь теперь волна возбуждения и у нервного экватора должна иметь уже малую величину, а следовательно, и степень ее убыли по длине не может представить прежнюю значительную разность.

Как видно, открываются перспективы для объяснения самых детальных проявлений последействия. Последние при всей их пестроте и странности (глава V) получают в наших глазах совершенно определенный смысл. Но в то же время само объяснение в высшей степени еще гипотетично. Поэтому входить теперь в его дальнейший анализ было бы совершенно преждевременно. Необходимо прежде изучить подробно галь-ванометрические явления в разных фазах тетанизации, как выше изучалась изменяющаяся раздражительность мышцы (глава V). Преждевременно вдаваться также и в рассуждение, в каком отношении к этому объяснению может стоягь «innere Nachwirkung» 1 отрицательного колебания мышечного тока, лучше ли это объяснение, чем какое-либо другое, и пр.

Таким образом, не закрывая глаз на всю гипотетичность объяснения для последействий, не отрицая возможности какого-либо другого, мы считали себя обязанными изложить и его, изложить ввиду того, что оно казалось нам сильно гармонирующим с объясняемыми эффектами и что оно вносит некоторое единство и освещение в ту пеструю и неожиданную картину явлений, которая была нами предоставлена в главе V и которую мы заключили словами: «оценка и систематизация результатов может быть сделана лишь позднее».

101. Вместе с этим мы высказались также яснее и о том, какое понятие соединяется здесь с выражением: утомление через скрытое раздражение или через недостаточный интервал. Смеем думать, что из существующих воззрений на утомление дается более полное освещение и более определенное

1 Du Bois-Reymond, Gesammelte Abhandlungen, Bd. II, Leipzig^ 1877, S. 536.

место известным крайне разнообразным явлениям именно лишь представленным здесь толкованием. Вытекает с очевидностью,, что необходимо отличать утомление через сокращение {внутренняя и внешняя работа мышцы) от другого утомления, связанного с недостаточным интервалом. С нашей стороны была сделана попытка указать ближе и причину этого последнего утомления. Если причину первого утомления полагать в идущем последовательно расходовании запаса потенциальных сил вырезанной и сокращенной мышцы, следовательно, в химических превращениях, то причину этого второго утомления, базирующегося, по предположению, на обратном влиянии токов действия на последующие возбуждения, можно было бы в отличие от первой обозначать как физическую причину утомления.1

1 Утомление через недостаточный интервал как утомление sui generis не рассматривал, насколько мне известно, никто до сих пор; авторы, занимавшиеся специально вопросами утомления, отождествляли явления, вызванные этим моментом, с явлениями утомления в обычном значении; напротив, исследователи, имевшие дело с очень большою частотою раздражения, как Энгельманн и Грюнхаген, не видели за интервалом того значения, которое он мог бы играть ікак фактор утомления в обычных явлениях. Но мы пришли к необходимости рассматривать это явление как утомление и обозначать его этим именем лишь с прибавкою отличительных признаков ввиду того, что этим устраняется значительно путаница в терминологии, и в то же время явления утомления группируются в определенном порядке. В самом деле, обязательно обозначать словом утомление все, что при действии раздражителя на мышцу неизбежно ведет к понижению эффектов сокращения.

Понижение эффектов при продолжающемся действии данного раздражителя, как бы оно ни происходило, всегда и всеми будет обозначаться невольно как утомление. И дело точного анализа только расчленить ближе, где лежит существенно причина этого: в свойствах ли самой мышцы со стороны запаса ее сократительных сил или в свойствах раздражителя, или в том и другом в известной степени. Если же к этому можно было бы доказать еще, что утомление через недостаточный интервал может замешиваться в явления утомления мышцы и в естественных условиях возбуждения, то этот термин имел бы законное право на существование. Так как, по нашему мнению («Телефонические исследова-

Такая попытка толкования утомления может показаться в иных случаях проведенной слишком пристрастно в пользу одного из двух факторов. Но это неизбежно, когда требуется выдвинуть в дополнение к известному фактору другой фактор, на который не обращалось до сих пор достаточного внимания или которому придавалось другое значение. Затем,, если представленное толкование проведено не всегда совершенно доказательно, то причину этого, хоть отчасти, можно отнести к недостаточной полноте современного фактического материала; в оправдание же его raison d’etre можно указать на то,, что оно допускает разностороннюю дальнейшую поверку и поднимает ряд новых вопросов, имеющих свой собственный интерес.

Для настоящего момента такая попытка имеет значение уже с той стороны, что она позволяет привести в порядок крайне разнообразные и непонятные без нее явления. Притом она счастливо уходит от самого щекотливого для нее затруднения, именно: почему с интервалом раздражения, как фактором утомления, связаны в разных случаях разные последействия? Почему иногда достаточно сменить только интервал, и тетанус сразу поднимается, в других же случаях наблюдаются сильные последействия в смысле пониженной

ния..стр. 43 и 52 [52 и 62}), естественное сокращение мышцы определяется большим числом импульсов, не 18—20, как принято полагать, то нам кажется возможным вмешательство рассматриваемого момента в явления утомления и при нормальном возбуждении мышцы. Не место было бы теперь входить в детальные рассуждения по этому предмету, как данный фактор мог бы вмешиваться в явления естественного утомления, как организм мог бы реагировать на недочеты в этом отношении. Заметим только, что дрожание утомленной мышцы при волевом сокращении, может быть, имеет отношение именно к этому фактору как аналогичное явление при искусственном тетанусе. Как бы дело ни решилось по отношению к естественному сокращению, из предыдущего должно быть ясно, что все явления искусственного тетануса могут быть поняты и предусмотрены только при допущении существования утомления через недостаточный интервал как фактора, отличного от утомления через сокращение.

раздражительности? Ответ на это, как видно, дается просто: с интервалом тетанического раздражения связаны, во-первых, ближайшие действия друг на друга волн возбуждения, именно двух смежных волн, которые и устраняются тотчас с переменой частого раздражения на редкое; но, во-вторых, соединяются с ним еще отдаленные действия, основывающиеся на суммированном влиянии декрементных токов. Эти последние зависят уже не только от интервала, но также и от числа волн с декрементом. Этим обстоятельством объясняется, между прочим, также и то совершенно непонятное ни с какой другой точки зрения явление, что раздражение сильное и частое, действовавшее уже как раздражение Ps., если его заменить временно на раздражение Ор., получает за время действия этого последнего раздражения, напрягающего сократительные сильї мышцы, получает снова способность производить мышечные сокращения и лишь постепенно приводит снова мышцу в состояние Ps.; выходит, как будто мышца отдохнула во время тетануса, вызванного редким раздражением. Теперь мы можем выразить этот факт просто таким образом, что частое раздражение, приложенное вновь после редкого раздражения, нуждается в некотором времени (все меньшем по мере истощения мышцы), чтобы опять получился достаточно сильный суммированный декрементный ток. Может быть, только на этой почве начинают успешно сказываться и ближайшие д?примирующие действия друг на друга двух смежных волн, что и выражается для нас, наконец состоянием Ps.

Таким образом, дается некоторая общая точка зрения по отношению к крайне сложной зависимости утомления от интервала раздражения. Было бы долго входить в более подробный анализ явлений ввиду ее. Не мешает обратить внимание только еще на одно обстоятельство. С этой точкой зрения гармонирует тот факт, что известный колеблющийся ход тетанической кривой при частом раздражении (кривая 1-я от Л до С) наблюдается лишь при непрямом раздражении, но никогда при прямом, по крайней мере, если тетанизирующие

индукционные токи проходят по всей длине мышцы, как это у нас всегда и делалось.1 В самом деле, это так и должно быть при зависимости колеблющегося хода кривой от декремента: последний, очевидно, не должен резко вмешиваться в дело, когда раздражающий ток действует по всей длине мышечного волокна.

Вмешивается ли тот же момент в падение тетануса в случае низкой частоты раздражения, когда тетаническая кривая не осложняется первичным падением, вторичным поднятием и пр.,— сказать с определенностью трудно. Можно предположить, что падение тетануса тогда есть просто следствие последовательного истощения сократительных сил мышцы; но, с другой стороны, нельзя также решительно отрицать вмешательства и этого момента. Если не суммированный декре-ментный ток, то отрицательные влияния одной предшествующей волны на последующую могут начать себя обнаруживать и при редком раздражении в дальнейших стадиях утомления, при известном истощении. Следовательно, падение тетануса тогда может быть выражением тоже сложной причины. Впрочем, эти отношения только затрагиваются нами ради принципиальной полноты постановки вопроса, но, в частности, сами по себе нас в настоящее время не интересуют: существенного к теории тетануса через это прибавилось бы немного.

Напротив, для общей теории крайне важно установить положительные влияния от предшествующей волны на после

1 Последней оговоркой делается намек на то, как могут быть разны условия тетанического раздражения мышцы, прикладывается ли оно по всей ее длине или только к ограниченному участку. Если обратить дальше внимание на то, что при прямом раздражении могут происходить не только действия волн возбуждения' друг на друга, но и действия их на раздражающие токи, и обратно, наконец, при малом интервале чистые полярные действия самих токов на токи, по Крису и Сьюоллу, то легко убедиться, что случай прямой тетанизации мышцы едва ли проще для анализа, чем случай непрямого раздражения: здесь надо считаться только с последо* вательностью доходящих до мышцы по нерву волн возбуждения.

дующую (§ 97). Будет это установлено, будет вместе с этим дано объяснение всему самому характерному в тетанусе: его большей высоте в сравнении с высотой одного максимального сокращения, большей абсолютной силе мышцы за время его, большему числу мышечных вибраций, чем это можно было бы предположить по кривой одиночного сокращениям пр. Вместе с объяснением всего этого выяснится и смысл зависимости нарастания тетануса от частоты раздражения. Мы не смеем думать, что наша точка зрения на эти факты единственно возможная и во всех частностях верная. Мы далеки от такой мысли. Но что нам кажется несомненным, это — правильность принципа, положенного в наше объяснение: исходя из взаимного действия волн возбуждения друг на друга, рассмотреть все известные явления тетануса,— такой попытки до сих пор не было сделано. Правда, Бернштейн, как мы видели, ставил вопрос о налегании волн возбуждения, но у него такое налегание выходило какое-то чисто механическое, без отношения к их взаимным полярным действиям; потому оно и результировалось в конце к одному продолжительному отрицательному изменению мышечного элемента (стр. [428]), Между тем, если принять во внимание полярные действия, результат получится совсем другой: объяснятся не только нулевые эффекты, но и положительные — самые типичные для тетануса, отличающие его от изолированных сокращений мышцы,— получится действительно общая теория тетануса для всех его проявлений при разнообразных условиях раздражения. Поэтому-то, не настаивая на правильности в деталях и частностях наших рассуждений, мы желали бы только указать на плодотворность самого принципа. Примем его, возьмем для рассмотрения взаимные полярные соотношения двух смежных волн возбуждения; перейти отсюда к толкованию явлений можно уже разными путями. Выбранный нами путь казался нам не единственным, как мы оговорились (стр. [431]); но он был выбран лишь потому, что казался более сподручным и коротким. Дальнейшая экспериментальная разработка

возбужденных таким образом вопросов должна решить, что тут есть верного, что надо будет изменить; для настоящего же фактического материала принятая здесь точка зрения представляется нам все-таки самой простой и всеобъемлющей.

102. В предшествующих параграфах мы пытались, насколько было в наших силах, выяснить теоретически происхождение состояния Ps. Для него необходимо, чтобы каждая последующая волна возбуждения приходила с нерва в мышцу через интервал очень малый, не превышающий фазу невозбудимости, оставляемую предшествующей волной. Эти условия происхождения делают в известной степени понятным, что, с одной стороны, состояние Ps. не может быть равнозначуще с полным отдыхом, так как с этим связана некоторая внутренняя молекулярная работа, а следовательно, должно быть связано и своего рода утомление, но утомление, отличное от сопровождающего сократительную деятельность мышцы; что, с другой стороны, мышца должна во время этого состояния представлять некоторую невозбудимость, подавленную раздражительность (глава VII, §§ 60—63).

Но этот последний пункт требует некоторых дальнейших разъяснений, ввиду сложности относящихся сюда явлений.

Для теоретического выяснения дела было бы весьма важно поставить опыт такого рода, где и раздражение Ps. и раздражение пробное (на раздражительность за это время) прикладывались бы оба прямо к кураризованной мышце. Пока я не мог придумать подходящей и безупречной формы такого опыта. Поэтому пока приходится ограничиться обсуждением фактов так, как они получаются, когда и раздражение Ps. действует с нерва и раздражение пробное тоже в сущности действует через нервные элементы. В самом деле, в наших условиях опытов, хотя бы мы прикладывали пробное раздражение и прямо к мышце, хотя бы оно было даже не электрическое, но никогда нельзя с уверенностью сказать, что оно не действует через нервные элементы мышцы; скорее

следует напротив, принимать именно это последнее, так как нервные элементы признаются вообще более раздражительными, чем собственное вещество мышцы.

Следовательно, при такой постановке опытов необходимо помнить, что, обсуждая явления, говоря о раздражительности мышцы во время состояния Ps., мы имеем в сущности дело (весьма вероятно) с пробами ее непрямой раздражительности. Но известный смысл таких опытов этим не уничтожается: мы знаем с положительностью, что пробное раздражение, если оно прикладывается к элементам нерва, то к элементам действительно раздражительным в это время, что, с другой стороны, и раздражения, приводящие мышцу в состояние Ps., идут к ней в виде действительных возбуждений.

Таким образом, такие опыты сохраняют известный смысл. Но явления, которые при этом наблюдаются, далеко сложнее и разнообразнее, чем можно было бы думать, ввиду изложенного в главе VII. Там были изложены только факты, доказывающие, что раздражительность мышцы по отношению к пробному раздражению тогда подавлена. В действительности же явления, представляемые одновременным приложением двух раздражений, настолько сложны и запутанны, что мне казалось долгое время невозможным свести их к какому-либо правилу. Присоединение к одному тетаническому раздражению, действующему на нервный ствол, другого тетанического, прикладываемого к мышце (или тоже к нерву, но в удаленном участке его), дает то повышение, то понижение, сначала действует так, а потом иначе. Равным образом, изменчиво и действие первого раздражения по отношению к этому второму. Можно было бы, напр., предположить, что когда к одному раздражению Ор. присоединяется другое Ор., то это должно быть равнозначуще усилению раздражения и дать Ps. На деле иногда получалось так, иногда иначе.

Однако и для этих необычайно сложных явлений — гораздо более сложных, чем те, с которыми приходилось иметь дело при смене силы одного тетанического раздражения,—

удалось найти руководящую нить. Такая руководящая нить дается полученной выше общей точкой зрения на тетанус; но она могла быть добыта и сделалась способной доставить руководящие указания лишь после того, как опыты выяснили ближе, какие эффекты усиления сокращений соответствуют действительно усилению раздражения, какие, наоборот, лишь ослаблению его, какое падение тетануса характеризует повышение силы или частоты раздражения, какое сопровождает понижение того или другого из этих факторов раздражения.

Указанной общей точкой зрения характеризуется известное состояние мышцы и ее невозбудимость тогда к другому раздражению. Так как это другое раздражение действует на нее также в действительности через нервные элементы, то при этих условиях волны возбуждения от одного тетанического раздражения должны встретиться с волнами другого, и до мышцы доходит лишь результат этой встречи: мышца выразит только этот результат. Каков будет эффект на ней, все зависит, во-первых, от состояния ее утомления в данное время, во-вторых, от взаимного значения силы и частоты того и другого из комбинируемых раздражений.

103. Легко заметить, что мы имеем в виду говорить об явлениях, которые иногда обозначают выражением: интерференция возбуждений. Однако дело представляется нам далеко не так, как это обыкновенно в таких случаях делается (см. ниже примечание). Странным образом, это сло-во употребляют часто в том случае, когда речь идет об явлениях, в которых одно возбуждение должно быть непременно сведено на нуль другим возбуждением, обыкновенно очень сильным. Такое представление об интерференции противоречит самому смыслу выражения, заимствованному из физики: там из двух интерферирующих периодических движений разной интенсивности никогда не может получиться полного и продолжительного нулевого эффекта.

Теперь, когда имеются довольно точные представления об одиночной волне возбуждения, о скорости ее движения по

нерву или мышце, о ее распространении из фокуса возбуждения в двух противоположных направлениях, такое понятие об интерференции является совершенно несостоятельным. После того как мы рассмотрели выше (§§ 95 и 99) соотношения двух последующих волн друг к другу, нам нет надобности развивать здесь еще более подробно наш взгляд на то, насколько разнообразны могут быть случаи от встречи волн возбуждения друг с другом в нервном или мышечном аппарате.1

Нас интересует теперь именно только результат этого. Приложив к нерву одно раздражение Ps., следует по отношению к другому раздражению задать с нашей точки зрения вопрос: будет ли это второе раздражение в состоянии нарушить правильный и частый ход волн возбуждения, каковой ход необходим для сохранения состояния Ps., или это сделать оно не в состоянии?

Можно вперед сказать, что, если это второе раздражение будет интенсивно, оно непременно это сделает, хотя бы оно

• было само раздражение Ps., т. е. нарушится правильный ход волн возбуждения с недостаточным интервалом, получится нарушенное течение раздражений от первого источника тетанизации, нечто вроде того, когда его собственный прерыватель начинает спотыкаться и действовать неправильно (кривая 8): результатом будут мышечные сокращения как свидетельство нарушения состояния Ps.

Напротив, если второе раздражение представляет очень малую силу, то его волны возбуждения будут не в состоянии отразиться нарушением стройного хода волн от сильного и

1 Едва ли есть надобность в оговорке, что здесь трактуются явления только по отношению к нервно-мышечному аппарату и вовсе не имеются в виду механизмы, более сложные и специальные. Обсуждение заодно и последних только бесполезно осложнило бы вопрос, вытекающий изданных опытов и относящийся к аппарату, наиболее простому и наиболее изученному в основных свойствах.

частого раздражения Psв этом случае соответствующее последнему состояние не будет нарушено, и слабое пробное раздражение не даст никаких заметных эффектов. Но это не потому, что тут произошла интерференция, а напротив, потому самому, что оно было не в состоянии интерферировать с сильным раздражением настолько ощутимо, чтобы нарушить созданный им порядок. Или, выражаясь иначе, слабое раздражение не дает эффекта при одновременном действии раздражения Ps. именно потому, что тут не произошло интерференции, не произошло в степени, достаточной для обнаружения эффектом сокращения.

Значит, по нашему взгляду на дело, когда комбинируются два раздражения, одно, способное вызвать мышечные сокращения, а другое, ведущее к состоянию Ps., то дело вовсе не представляет по сути складывания какого-то плюс с каким-то минус, как иногда высказывалось мнение. Мы сложим потом два раздражения Ps., т. е., выражаясь этим языком, два минуса, и у нас получится мышечное сокращение, т. е. положительный эффект. Очевидно, такое мнение совершенно падает перед фактами.

Более слабые тетанические раздражения с нерва (Ор. и suboptimum) суть вместе с этим по отношению к мышце возбуждения низкого числа колебаний независимо от частоты производящего их раздражения (§§ 81—89). В то же время весьма вероятно, что эти возбуждения трансформированного периода представляют каждое само по себе более медленное протекание, чем те волны возбуждения, которые получаются от сильных раздражающих токов и доходят до мышцы без изменения периода раздражения. Поэтому немудрено, что они, встречаясь по длине нерва с волнами возбуждения от раздражения Ps., очень сильного и частого, не в состоянии обнаружить своего воздействия на него. Поэтому-то кривая 43 и производит на нас такое впечатление (глава VII, § 61), как будто раздражение Ор. совсем не существует, пока одновременно с ним действует раздражение Ps.

Напротив, нам следует ожидать, что, если заставить одновременно с раздражением Ps. действовать другое раздражение, тоже очень сильное, но редкое (следовательно, без трансформированного периода возбуждения), то последнее отразится нарушением состояния Ps.

Следующий пример подтверждает это совершенно убедительно. Опыт представлен с самого начала действия на мышцу двух раздражений. Он по детальном рассмотрении покажет, что все постепенные модификации в эффектах от двух комбинирующихся раздражений только и могут быть понятны с развиваемой точки зрения, при точном знании в то же время того, как мышца в разных стадиях тетанизации относится к силе и частоте раздражения. [Кривая 54].

В этом примере взяты оба раздражения такой силы, что если бы и второе имело достаточную частоту, то оно также было бы способно привести мышцу к состоянию Ps. Вначале действует одно редкое раздражение (R). Оно поднимает, по обыкновению, тетанус постепенно и далеко не доводит еще его до максимума укорочения, когда к нему присоединяется (а) частое раздражение (S) и сразу поднимает тетанус на более значительную высоту. По прекращении раздражения S теперь R может держать тетанус на этой высоте и даже поднимает постепенно его еще выше (долина между а и Ь). Когда во второй раз (b) присоединяется к нему раздражение S, оно производит самое высокое поднятие на всей кривой, переходящее в быстро развивающееся падение. Затем остается одно R (долина между b и с), и оно держит тетанус на значительной высоте. Третье присоединение (с) к нему частого S теперь уже производит сразу падение тетанической кривой. То же делает d. Когда в пятый раз (е) приводятся во взаимную комбинацию оба раздражения, кривая тоже понижается и представляет довольно правильную волнистость. То же повторяется при комбинации обоих раздражений / (понижение тетанической кривой и волнистость ее). После / некоторое время действует одно раздражение R, и затем оно

30 H. Е. Введенский

прекращается на время т. Значит в этот момент была прекращена всякая тетанизация. Кривая начинает сильно падать, но она продолжает свое падение, хотя затем прикладывается

Кривая 54. На мышцу действуют два тетанических раздражения, то одновременно друг с другом, то в отдельности. Одно из них небольшого числа колебаний (около 24 в 1 сек.) и приложено к нерву в средней части ствола. МТ — 28 см; сила раздражения во время опыта — 18 см. Другое средней частоты, около 70 колебаний прерывателя. Электроды приложены по концам мышцы. МТ — 7.5 см; сила раздражения — 4 см. Время действия этого раздражения отмечается возвышенностями 2-й линии. Первое, редкое раздражение действует непрерывно, все время опыта, за исключением времени, соответствующего двум широким белым полосам (т и /г), отмеченным от руки, когда оно прекращалось и действовало одно второе (частое) раздражение.

(g) частое раздражение S. Последнее стало теперь ясно раздражение Ps.; при своем приложении оно дало кратковременный зубец (z), как истинное раздражение Ps. Затем в промежутке между тип вступают в одновременное действие опять

оба раздражения: получается волнистый тетанус высоты, как видно, почти средней между тетанусом, производимым теперь одним редким раздражением (между fug), и тетанусом, определяемым действием одного частого раздражения. То же говорит и волнистый тетанус между концом п и концом g. При одновременном действии обоих раздражений в случаях h и і все более берет преобладание значение раздражения 5 над значением раздражения R: комбинированный ими тетанус становится все ниже, волнистость выражена все слабее. Значит, теперь преобладает раздражение Ps.

Ясно, что весь ход кривой до мельчайших подробностей объясним с нашей точки зрения на состояние Ps., когда известно в то же время, как относится мышца к раздражению средней и низкой частоты в разных фазах тетанизации (глава VIII). Вначале раздражение частое лучше тетанизи-ровало мышцу, чем раздражение редкое, и при совместном действии их оно давало тон кривой; в конце тоже оно дает преобладающий тон кривой, но оно стало теперь раздражение Ps., -в середине кривой наблюдается средний эффект от двух раздражений, пока раздражение S не выразило еще очень сильно своих свойств в смысле раздражения Ps.

Замечательна тут тоже волнистость тетануса при одновременном действии двух раздражений. Она — явление очень постоянное, когда тетанус от комбинируемых раздражений не держится уже около максимума укорочения, но и не упал еще очень низко. Такой волнистый тетанус может служить, в известной степени, признаком интерференции двух тетаниче-ских возбуждений нерва, и мы с ним встретимся еще не раз. Его нельзя никоим образом ставить в зависимость от неправильного действия прерывателей первичного тока. Период волн такого тетануса в разных случаях неодинаков, как можно видеть и из приведенного примера, но, вообще говоря, на секунду падает не больше 5 волн, часто меньше.

104. С нашей теоретической точки зрения нельзя рассматривать явления ни в какой стадии, подобные описанным сей

30*

час, как результат сложения двух противоположных величин; напротив, этой точкой зрения предусматривается, что совершенно аналогичные явления можно получить, если комбинировать два раздражения Ps. Это предположение подтверждается на опыте до очевидности убедительно.

Кривая 55 представляет опыт, где от времени до времени мышца подвергается совместному действию двух тетанических раздражений, оба большой силы и средней (по нашей терминологии), но неодинаковой для них обоих частоты. Каждое из этих раздражений в отдельности способно через известное время привести мышцу в состояние Ps. Время приложения каждого раздражения отмечается особым для него сигналом.

Сначала прикладывается (А) раздражение 2-е (к мышце); во время его действия пробуется 2 раза присоединить к нему на короткое время раздражение 1-е (с нерва), но это не вносит пока никаких изменений; кривая быстро падает, как при сильном раздражении большой частоты. (Опыт производился 21 мая над лягушками, довольно давно пойманными, мышцы которых скоро обнаруживали явления утомления). Затем продолжительно действует (а) раздражение 1-е; под влиянием его тетанус падает еще скорее, чем при раздражении 2-м; присоединение к нему время от времени (3 раза) раздражения 2-го ведет каждый раз к повышению тетануса. Снова прикладывается (Б) продолжительно раздражение 2-е; и от него тетанус падает быстро, хотя не так сильно, как в предыдущем случае; точно так же краткое присоединение к нему раздражения 1-го (4 раза) сопровождается каждый раз значительным поднятием тетануса, и последний обнаруживает тогда слегка волнистость.1 Совершенно то же повторяется в случаях Ь и С.

Дальше во времена с, D и d пробуется производить присоединение к действующему раздражению другого одно-

1 На кривой скопировано это неясно

кратно, но на более продолжительное время. Видно, что и то и другое раздражение в отдельности держат тетаническую кривую очень низко, но присоединение к нему другого в эго

Кривая 55. Обыкновенный препарат. Оба молотка Гальске поставлены на довольно большую, но неодинаковую частоту. Действие на мышцу двух сильных раздражений неодинаковой, но значительной частоты, то одновременно, то в отдельности. 1-е — частоты около 90 колебаний; прикладывается к нерву в средней части его длины; время приложения отмечается возвышенностями 2-й линии. МТ = 28 см; сила раздражения — 18 см.

2-е — раздражение около 70 колебаний; действует прямо на мышцу; время действия его отмечается возвышенностями 3-й линии. МТ — 12.3 см; сила раздражения — 9 см.

Между опытом I и II проходит пауза (X) около минуты. Продолжительное действие раздражения 1-го обозначается на линии малыми латинскими буквами; то же по отношению к раздражению 2-му обозначается большими латинскими буквами на 3-й линии.

время всегда ведет к значительному поднятию, имеющему притом волнистую вершину.

Эти явления получают для нас совершенно определенный смысл, если мы знаем, что каждое из данных двух раздражений развивает само по себе скоро состояние Ps., что это со-

стояние нельзя перевести в тетанус усилением раздражения, а только ослаблением или его силы или частоты. Стало быть, во всех этих пробах, присоединение к одному раздражению, не действующему, видимо, возбудительно на мышцу другого такого же раздражения, может вести к тетаническому поднятию (волнистому) только при условии, что оно ослабляет скрытый эффект действия другого, и обратно.

Что это так, что каждое из этих раздражений теперь стало раздражение Ps., в этом для нас нет никакого сомнения после всего вышеизложенного. Это можно было бы доказать ослаблением каждого из них до Ор. Но на приведенной кривой доказательство дается на другом пути.

После некоторого отдыха (около минуты) опыт начинается снова (II). Случаи Е, е, F, / аналогичны с вышеизложенными. Но дальше, после / ход опыта изменяется в харак-тере. Одно из раздражений, сначала 2-е, несколько раз на короткое время пускается в действие и прекращается (городки 3-й линии после f, их всего 8). Как раздражение Ps. (§§ 25, 63), оно при каждом таком приложении дает тетанус настолько быстро падающий, что он напоминает одиночное мышечное сокращение. Такие тетанусы могут служить, как служат одиночные раздражения или тетанизация Ор., пробой раздражительности мышцы (глава VII, третий способ). И видно, что каждому городку соответствует ясно обрисованный такой проходящий тетанус, пока не прикладывается другого раздражения; но как только другое раздражение пускается в ход (g), эффекты от таких ритмических приложений сразу сильно понижаются. Значит, это другое действует на короткие тетанусы, вызываемые ритмическим приложением его, подав-ляющим образом, т. е. действительно как раздражение Ps. То же самое дальше демонстрируется ритмическими приложениями (городки после g на 2-й линии) раздражения 1-го; эффекты от него угнетаются приложением (G) 2-го раздражения. Такой прием попеременно повторяется еще несколько раз.

Итак, вторая половина кривой доказывает, что и то и другое суть раздражения Ps., с депримирующими их свойствами. В то же время I, как и II в первой половине доказывают, что когда комбинируются два раздражения Ps., то они оба вместе дают сократительный эффект, которого каждое из них само одно дать не может, хотя оно очень сильное раздражение. Однако этот сократительный эффект все-таки на деле ниже того, что давало бы короткое приложение и прекращение раздражения, если бы другое раздражение в это время совсем отсутствовало. Это и видно, если смотреть на городки 3-й линии после F и до паузы перед G. Тут ясно, что, во времена / и g действия раздражения 1-го, ритмическое присоединение к нему 2-го дает повышения, но эти тетанические повышения оказываются все-таки сильно пониженными по сравнению с тем, чем они являются, когда не действует подавляюще, как Ps., раздражение 1-е.

Следовательно, задача этого опыта выполнена: доказано, что два раздражения Ps., приложенные одновременно, дают тетанические сокращения. И объяснить это можно только тем, что волны возбуждения этих двух сильных и частых раздражений, нарушая взаимно стройное течение их на мышце, приводят к последней раздражение ослабленным со стороны частоты и правильности.

Так как весь результат при комбинации двух тетаниче-ских раздражений определяется тем, дойдут ли до мышцы возбуждения стройными тесными рядами или враздробь, нарушенными со стороны порядка и частоты, то с этой точки зрения следует ожидать, что если мы приложим к препарату, как и в предыдущем опыте, два сильных и частых раздражения, но оба они будут одинаковой частоты (у обоих индукционных аппаратов один прерыватель, первичные спирали введены последовательно в цепь прерываемого тока; следовательно, прерыватель одновременно замыкает и размыкает ток в обеих), тогда будет уже значительно меньше шансов, чтобы нарушилось стройное течение возбуждений к мышце. Опыт,

действительно, и подтверждает предположение. При такой постановке его два комбинированные раздражения Ps. дают меньшей высоты эффекты, чем в случае прерывателей с разным периодом у того и другого индукционного аппарата-

105. Замечательно, что в общем получается одно и то же, если и другое раздражение в таких опытах прикладывается не к мышце, а также к нервному стволу, на значительном (3—2 см) расстоянии от первого. В таких случаях волны возбуждения из верхнего участка нерва, чтобы дойти до мышцы, должны пройти через место приложения 2-го раздражения внизу .нерва. Впрочем, едва ли объяснение опыта в этой постановке встречает значительно большие трудности, чем и в раньше описанной. В самом деле, и в том и другом условии могут быть всевозможные случаи встречи волн возбуждения друг с другом, их прямых и поляризационных действий друг на друга. Точно так же мыслимы разнообразнейшие случаи воздействия волн возбуждения и раздражающих индукционных токов друг на друга. Все разнообразие явлений при этом трудно себе вполне и представить теоретически. Тем не менее общий, валовой результат для мышцы можно предвидеть. Сколько бы случаев к взаимному вычитанию действий ни представилось, но непременно будут и случаи сложения, и можно быть уверенным, что после присоединения к редкому раздражению раздражения частого результат будет все-таки в известной степени представлять частое раздражение; следовательно, эффект от такого присоединения для свежей мышцы будет повышение тетануса, для утомленной, напротив, его падение в направлении к Ps. Обратными эффектами будет сопровождаться присоединение к частому редкого: последнее для свежей мышцы ничего существенного не прибавит (или скорее убавит немного), а для утомленной оно даст знать себя настолько, насколько оно внесет беспорядка в правильное течение к нерву возбуждений от частого раздражения. Поэтому, рассчитывая на общий эффект и имея в виду валовой результат, можно представлять себе отношения при ком

бинации двух раздражений совершающимися приблизительно по законам интерференции. Значит, в таких опытах на нервно-мышечном аппарате не может уже никак получиться, как выражение интерференции, нулевой эффект при встрече, с одной стороны, сильных волн возбуждения, с другой, — очень слабых. Напротив, нуль возбуждения при пробной тетанизации будет служить лишь признаком отсутствия или, точнее, слабости интерференции этого раздражения по отношению к другому, определяющему состояние Ps.1

В самом деле, попытаемся доказать эти положения, т. е., что место встречи возбуждений по пути к мышце безразлично, что явлениями встречи предопределяется в сущности лишь то, насколько двойное тетаническое раздражение выйдет часто и правильно.

Опыт, который может разом доказать и то и другое, должен быть поставлен не иначе, как таким образом, что не только мышца, но и нерв, совсем устраняются от обязанности производить комбинацию двух раздражений: вся эта работа должна быть предоставлена физическим свойствам самого раздражающего аппарата; дело нервно-мышечного препарата должно заключаться лишь в том, чтобы показать результат. Будет ли результат один и тот же, в одном случае, когда раздражаемый аппарат берет на себя комбинацию двух раздражений в pessimum для мышцы, в другом случае эту комбинацию производит раздражающий аппарат и передает ее раздражаемому готовою?

Определенный ответ в известном смысле на поставленный таким образом вопрос мог бы значительно упрочить наше положение и в то же время устранить много возможной путаницы во взглядах на рассматриваемые явления.

1 С этой точки зрения понятно также, что и одиночное максимальное раздражение (как пробное) способно при известных условиях встречи нарушить состояние Ps. И действительно, от таких раздражений редко тогда получается полный нуль; обыкновенно эффекты от них только более или менее понижены (§ 62).

Для выполнения задачи такого опыта встреча двух систем раздражающих токов должна происходить в индукционной катушке; поэтому в опыте употреблялась одна только вторичная спираль, и от нее шли одни электроды к нерву. В этой спирали индуцировали токи, то одновременно, то в отдельности, две отдельные первичные спирали, поставленные в известном расстоянии на противоположных концах по отношению к ней. У каждой первичной спирали была своя особая батарея и свой особый прерыватель. Один из них устанавливался на низкую частоту, другой на среднюю (по нашей терминологии). Дело устраивалось или таким образом, чтобы каждый прерыватель сам приходил в колебание, как только замкнется ток его батареи (1—2 Даниэля) одной половиной гельмгольцевского двойного ключа, в то время как другою будет через сигнал Депрэ сделана отметина этого момента,— или же, при другой постановке, прерыватель колебался непрерывно, а батарейный ток направлялся в первичную спираль открыванием побочного замыкания одной половиной двойного ключа, в то время как другая производила при посредстве сигнала Депрэ отметину продолжительности устранения побочною замыкания. В последнем случае в ветвь с первичной спиралью вводилось еще некоторое сопротивление (несколько единиц Сим.) и батарея бралась немного сильнее (2—3 Даниэля).

Так как вторичная спираль во время опыта была одна, то при определении МТ и установке силы раздражения от того и другого индукционного аппарата все это достигалось передвижением каждой из первичных спиралей по отношению к вторичной. Сила раздражения для того и другого бралась на 10—15 см выше МТ. Токи во вторичной спирали индуцировались или в одном и том же направлении от обеих первичных спиралей или в обратных, т. е., напр., замыкательные индукционные токи от одного источника раздражения совпадали по направлению с замыкательными токами другого или устраивалось по желанию противное применением комму-

гаторов в той и другой первичной цепи. Впрочем, это было (и оказалось) неважно по постановке опыта, потому что при втором способе приведения батарейного тока в первичные спирали замыкательные и размыкательные индукционные токи были в высокой степени выравнены в отношении раздражающей силы. Да это неважно было и с той стороны, что при значительной разнице в частоте колебаний того и другого прерывателя мыслимы всевозможные случаи совпадения и расхождения в индуцирующих действиях и со стороны направления и со стороны фаз.

Дальнейшее ведение опыта совершенно уже понятно, так как во всем остальном оно должно было соответствовать опытам, представленным кривыми 54—55.

Результат получился тот, которого и следовало ожидать на основании изложенных соображений, именно: пока мышца не утомлена, присоединение к редкому раздражению раздражения средней частоты повышает тетанус; напротив, в позднейших стадиях тетанизации присоединение того же самого раздражения понижает тетанус, производимый редким раздражением; последнее, присоединяясь тогда к первому, действует обратно — повышает кривую. Однако и здесь, как и всегда при одновременном действии двух раздражений, дает тон миографической кривой раздражение большей частоты.

На представленной кривой [56] все время действует непрерывно раздражение малой частоты: к нему то присоединяется (долины а—Я), то устраняется раздражение средней частоты. Сначала (а, Ь, с) присоединение последнего ведет к повышению тетануса, потом (d—h) к падению его, и тогда получается комбинационный волнистый тетанус, известный уже нам. Так как здесь скорость 'вращения пишущей поверхности (на 3-й линии — секунды) была больше, чем в предыдущих опытах, то волны представляются более растянутыми в сравнении с прежними кривыми.

Общая картина явлений в таких опытах до поразитель-ности сходна с той, какая дается комбинацией двух раздра

жений на самом раздражаемом аппарате. Такой опыт, по его физической недвусмысленности, способен более, чем все другое, выяснить нашу точку зрения на состояние Ps. с его свойствами. Все дело сводится к тому, с каким периодом дойдут

Кривая 56. Действие на мышцу с нерва через одну и ту же вторичную спираль двух сильных раздражений разной частоты то одновременно, то в отдельности.

2-я линия долиной отмечает время приложения раздражения низкой частоты (около 30 колебаний прерывателя). 3-я линия долинами отмечает время приложения раздражения средней частоты (около 90 колебаний).

Токи приводятся к каждой из первичных спиралей открыванием побочного замыкания.

возбуждения до мышцы и в какой стадии способности к деятельности они ее застанут. То же (частое) раздражение и с того же нерва дает или такой, или обратный эффект, смотря по стадии утомления мышцы.

Таким образом, устраняется всякая возможность смотреть на дело иначе, устраняются всякие туманные и противоречивые представления о смысле сочетания двух тетанических раздражений на нервно-мышечном препарате. Сложное физиологическое явление получает для сути действующих в нем соотношений выражение в простых физических условиях опыта. Но понять все это стало возможно лишь после того, как теоретически выяснилось, что усиление эффектов на мышце после присоединения второго раздражения не есть еще свидетельство за усиление раздражения, что скорее оно может быть свидетельством противного, именно нарушения правильного течения к мышце частых и сильных возбуждений.1

1 О явлениях интерференции возбуждений на нервно-мышечном аппарате говорил Валентин (Pfliiger’s Archiv, Bd. VII, S. 458; Bd. XIII, S. 320). Результаты опытов у него крайне противоречивы и непостоянны; опыты страдают «большими методическими ошибками» (Hermann. Hand-buch der Physiologie, II, 1, S. 110). В недавнее время Шифф после своего «Abschied von der Erschopfungstheorie» (Moleschott’s Untersuch. z. Natur-lehre d. Menschen, XI, S. 189, 1876) обратился к интерференции возбуждений, чтобы отыскать объяснение для действия задерживающих нервов, чему он и посвящает снова ряд статей. (Archives des sciences physiques et naturelles, 1877—1878, t. 60, 61, 62, 63 и 64). Он попрежнему рассматривает задерживательные нервы как нервы двигательные, лишь с второстепенным отличием от последних, и попрежнему поддерживает параллель между действием их и действием седалищного нерва в особых условиях— опыт, упомянутый у нас в главе VII, стр. [305]. Но он принимает теперь, что, при процессе торможения, вызывающий этот процесс нерв не истощен и проводит свои возбуждения к периферии, что периферические окончания нерва сохраняют свою раздражительность, сохраняет свою раздражительность и мышца. Оба последние образования теряют тогда лишь способность отвечать возбуждением на некоторые раздражители (кровь, электрическое раздражение). Почему теряют? Потому что на них сверху по нервному стволу действует «отрицательное раздражение» (Гіггі-tation negative). Каков характер этого раздражения, где фокус его действия, каковы условия для его проявления? О нем автор говорит: «Мы называем отрицательным раздражение,— т. е. преходящее молекулярное изменение, вызванное причиной физической,— препятствующее другому раздражению, которое без первого имело бы положительный эффект,

106. По поводу теоретических рассуждений всей этой главы может быть сделано одно весьма существенное возражение: обсуждая с такою общностью предмет, мы оставили вне рассмотрения целую половину нами же констатированных явлений и притом такую половину, которая становится, повидимому, в противоречие с изложенными здесь взглядами, именно: вторые Ор. и Ps. (§ 5).

Действительно, при нашей теоретической точке дальнейшее усиление раздражения от Ps. 1-го не должно давать со-

произвести движение или ощущение, или же хоть уменьшающее значительно эффект раздражения положительного» (t. 61, р. 234). И из всего ряда статей нельзя составить более, чем из этих слов, определенного представления об этом роде раздражения. Автор думает, что не всякий раздражающий стимул производит в нерве «молекулярное изменение в том же самом смысле, в том же самом направлении (курсив автора). Очень вероятно, что два разные раздражения, которые, выходя из двух точек одного и того же нерва, стремятся произвести два разные изменения во всей периферической части, могут во многих случаях противодействовать взаимно произведению последующего молекулярного изменения, достаточно сильного для того, чтобы могло получиться мышечное движение или ощущение,— это даже в том случае, если каждое из двух раздражений в отдельности могло бы вызвать энергичное движение или ощущение» (t. 61, р. 235). По этим словам и по целому ряду опытов в особой статье (t. 62), где комбинируются одновременно два отдельных раздражения, можно было бы думать, что он ищет происхождения «отрицательного раздражения» лишь в условиях интерференции двух возбуждений. Но оказывается, что это только один род отрицательного раздражения— l’irritation negative reciproque (в роде явлений, наблюдавшихся Валентином, электротоническое происхождение которых вопреки подробной критике автора ни в ком не возбудит сомнения, особенно теперь, после детальных опытов с двумя раздражениями на нерве Сьюолла, Верчго). Надо принять, по автору, еще «простое отрицательное возбуждение» (Гіггі-tation negative simple). При этом действует раздражение, которое само по себе не вызывает положительного эффекта, а способно дать знать себя лишь отрицательной стороной. Для примера этого любопытно указать на два опыта, которые автор кладет «во главе этого изложения об отрицательном . возбуждении» (t. 62, р. 48). Он прикладывает к препарату постоянный ток, который теперь на него действует как сильный ток Пфлю-гера, таким образом, что положительный электрод падает на сухожилие

кращений; уж если при раздражении силы Ps. импульсы доходят до мышцы в таком большом числе, что она не в состоянии их воспроизвести соответственным числом своих вибраций, то тем меньше можно ожидать этого при еще большей силе раздражения (2-й Ор.).

Однако мы считаем такое противоречие только кажущимся: причина его лежит, вероятно, в чисто внешних условиях. Описывая явление вторых Ор. и Ps., мы имели случай уже заметить (§ 5), что явления эти непостоянны и полу-

мышцы, а отрицательный—на нерв «в известном расстоянии от мышцы»; при замыкании тока не получается ничего. «Что в этом случае затрудняет сокращение»? — спрашивает Шифф (имея в виду, что отрицательный— возбуждающий при замыкании — полюс падает на нерв, но, очевидно, не зная разъяснения, данного Гельмгольцом для таких случаев, что анод для нерва образуется тогда местом вступления его в мышцу). По его мнению, затрудняет «отрицательное возбуждение». И вот он одновременно с таким током, направленным восходяще через мышцу и нерв, замыкает другой ток, «производящий то же самое гальванометрическое отклонение» и направленный по длине одной мышцы в нисходящем направлении. Сокращения, конечно, не получается и теперь, хотя второе раздражение одно действовало бы возбуждающим образом. И автор думает, что этот «опыт, положенный во главе изложения об отрицательном возбуждении... не есть, может быть, лишь один, изолированный случай важной серии фактов» (t. 62, р. 48). Идя таким образом, Шифф находит явления «отрицательного возбуждения» и при одном раздражении, и при двух, и при тетаническом. В одних случаях явления получаются постоянно, о других он говорит, что «нам еще не возможно было пока найти взаимную связь, общую теорию, которые соединяли бы различные феномены, полученные нами через отрицательное раздражение двигательных нервов» (t. 62, р. 50).

За место воздействия отрицательного раздражения он принимает, повидимому, нервные окончания, но в то же время приводит и примеры, где явления происходят по длине нервного ствола (t. 62).

Труднее всего понять теперешнее отношение Шиффа к значению утомления при «отрицательном раздражении». Судя по началу, утомление ни нерва, ни мышцы не играет по самому последнему его взгляду никакой существенной роли при этом* процессе (t. 60, р. 494—499; t. 61, р. 247— —249). Однако он говорит: «Тогда (при прежнем взгляде) мы приняли, что действие задерживающих нервов аналогично действию нервов, исто

чаются при такой силе раздражения, которая часто притупляет и повреждает раздражительность нерва. Выражается последнее сильным перемещением МТ на шкале раздражения вверх. В других случаях, правда, этого не наблюдается, продолжительных вредных последействий от тетанизации силы Ор. и Ps. вторые не замечается. Но значит ли это, что такие вредные влияния тогда совсем отсутствуют, что они не действуют совсем, хотя бы непродолжительно, летуче, во время самого раздражения? Едва ли можно на такой вопрос отвечать утвердительно, т. е., другими словами, едва ли можно отрицать возможность происхождения 2-го Ор. от временных, быстро преходящих повреждений раздражительности нерва.

Но можно привести и прямое доказательство за возможность происхождения 2-го Ор. именно от понижения деятель-

щенных электрическим раздражением. Теперь мы приходим к заключению, что действие нервов истощенных обнаруживает аналогию с действием нервов задерживающих. Мы оправдываем это заключение в продолжении этих мемуаров» (t. 61, р. 250). В другом месте он также замечает, что двигательный нерв (седалищный) действует известным образом, «если он через истощение превращен в нерв задерживательный» (t. 63, р. 16); но на той же странице по отношению к блуждающему нерву он утверждает, что задерживательное действие его «зависит от натуры раздражающего агента (задерживаемого возбудителя), а не от состояния нерва или формы движения сердца». Таким образом, в разных случаях разно. «Впрочем, всякое отрицательное возбуждение относительно» (t. 63. р. 15). Можно видеть, что в последнем ряде мемуаров Шифф не только не разъяснил давно поставленных им вопросов, но еще более их запутал. Нам нет надобности входить здесь в дальнейший разбор того, насколько взгляды его несостоятельны. По отношению к обыкновенному нервно-мышечному аппарату наше «раздражение Ps» и его «отрицательное раздражение» не имеют ничего общего ни в понимании формы и роли раздражителя, ни в представлении места развития явлений, ни в значении какого-либо утомления нерва для происхождения явлений. По отношению же к нерву сердца мы считаем совершенно лишним входить теперь в рассуждения, так как в настоящем случае мы имеем дело с физиологическим аппаратом, более простым и вообще лучше изученным; следовательно, взгляды на него не могут быть ни в каком случае ставимы в зависимость от взглядов на последний.

ности нерва при сильном раздражении. Доказательство это берется из прежних телефонических опытов, следовательно, в фактах, полученных нами раньше, независимо от необходимости добыть доказательство для настоящего случая. Отводя тогда нерв к телефону и исследуя, как изменяется нервный тон (токи действия) в силе в зависимости от силы раздражения, можно было каждый раз убедиться, что нервный тон самый чистый и сильный получается при не слишком сильных градациях силы раздражения; усиление раздражения дальше этого делает звук в телефоне слабым, смутным, усложненным и превращает тоны в шумы.1

Отчего происходит такое ослабление токов действия нерва при усилении раздражения, разбирать этот вопрос в данном случае нет надобности: достаточно того, что это явление постоянное и, стало быть, неизбежно связанное с действием сильного индукционного тока на нерв. Явление это удостоверяет, что при очень сильных раздражениях волны возбуждения начинают итти к нерву и слабее и теряющими свой чистый периодический характер, сбиваясь в шумы.

Очевидно, объяснение происхождения 2-го Ор. дается этим вполне. Но тогда становится не совсем понятно его непостоянство и еще более непонятно, почему за ним должен следовать 2-й Ps. Первое недоразумение устраняется вместе с устранением второго. Объяснение 2-го Ps. с большею вероятностью надо видеть в следующем: когда усиливается раздражение выше силы Ор. 2-й, начинают действовать уже ясно униполярные раздражения по длине нерва; эти последние, очевидно, доходят до мышцы опять уже с неизменным периодом, в виде частых возбуждений, как и при 1-м Ps. Следовательно, это опять будут возбуждения сильные и действительно частые, а не измененные в смутные шумы, как при раздражении силы Ор. 2-й.

1 «Телефонические исследования...», стр. 62 и 80 [73 и 90].

31 Н. F. Введенский

Что и при объяснении этого второго явления факты не подогнаны нами ad hoc, достаточно для того взглянуть на таблицы цитированных сейчас страниц. На них тотчас же видно, что нервный тон теряет в силе и чистоте раньше, чем телефон — аппарат, чувствительный в данном отношении — начинает обнаруживать вмешательство униполярных действий тока; но последние вслед за тем, при еще большей силе раздражения, сейчас же неизбежно будут осложнять наблюдаемое в телефоне.

Теперь становится понятно также относительное непостоянство 2-го Ор. и почему он не дает тетанусов такой высоты (§ 5), как 1-й Ор. В самом деле, его надо ставить в зависимость от притупления деятельности нерва. Происходит ли такое притупление вследствие того, что сильные индукционные токи в месте раздражения оставляют сравнительно продолжительные электротонические изменения нерва, или нерв тут как-либо прямо притупляется сильным током, но факсы притупления налицо. Понятно, раздражительность нерва не будет тогда постоянна; и так как Ор. 2-й с той и другой стороны обставлен раздражением Ps.y то трудно предположить, чтобы последний с той или другой стороны не был примешан к нему и не понижал его эффекты.

Еще большее непостоянство надо предположить за раздражением Ps. 2-й, ввиду такого объяснения. Очевидно, токи такой интенсивности должны сильно повреждать нерв. Это установлено не только мною,1 но также почти одновременно на другом пути Герингом.2

Из сказанного видно, что мы могли считать себя в праве уклониться от подробного исследования вторых Ор. и Ps. и не принимать их в счет при общем обсуждении явлений тетанического возбуждения. В самом деле, будучи непостоянны и нечисты, явления 2-го Ор. и 2-го Ps., при рассмотрении

1 «Телефонические исследования...», стр. 108 [118].

- Н е г і п g, Sitzungsber. d. Wien. Akad., 3-te Abt., LXXXIX, S. 137— 158, 219—240.

условии их получения, оказываются не только не противоречащими нашим теоретическим воззрениям, но, напротив, могущими служить своеобразным, хоть и неловким их подтверждением.

Необходимо сделать еще одну оговорку. При обсуждении общих вопросов, может быть, мы были односторонне пристрастны по отношению к нерву, относя все значение интервала раздражения к свойствам мышцы. Между тем, можно предположить, что некоторые явления берут начало не в ней, а уже в нерве, как, например, тон возбуждения — обыкновенно не тон двойного числа колебаний прерывателя, а тон того же числа, что слышится прямо от индукционного аппарата. Относительно таких частностей с решительностью теперь настаивать трудно. Да это и неважно принципиально для вопроса. Из смысла общих рассуждений этой главы видно, что те же явления, которые приписываются нами здесь обыкновенно мышце, надо ожидать встретить и на нерве, но только на последнем, соответственно его известной большей подвижности, более скорому протеканию в нем токов действия, — при еще большей частоте импульсов, при еще меньшей величине интервала раздражения. И если мы не входили иногда в частные расчленения явления на нерв и на мышцу, то только ради краткости изложения и ввиду того, что все существенные трактуемые здесь факты слагаются — в наших пределах частоты раздражения — несомненно в мышце, опять же рассматриваемой самой по себе или с ее нервными окончаниями. Стремление к детальному расчленению явлений и в этом последнем отношении усложнило бы только бесполезно обсуждение общих вопросов, не прибавив мнотю точности при современном фактическом материале. И здесь для нас был прежде всего важен тот факт, что мышца кураризованная обнаружи* вает ту же или даже большую требовательность по отношению к интервалу, чем мышца, раздражаемая непрямо.

Поэтому, не имея в виду настаивать на частностях в расчленении зависимости явлений от свойств мышцы или нерва, мы считаем, однако, во всех существенных чертах принятое расчленение правильным. И можно думать, что от этого только значительно выиграл анализ исследуемых явлений: лишь после того, как было выяснено, что утомление нерва и его требовательность по отношению к интервалу раздражения не замешаны в известных пределах в наблюдаемые явления, лишь после этого стало возможно с большей определенностью и положительностью обсуждать те же явления в зависимости от свойств мышцы.