Наукова бібліотека України

Loading
О СООТНОШЕНИЯХ МЕЖДУ РАЗДРАЖЕНИЕМ И ВОЗБУЖДЕНИЕМ ПРИ ТЕТАНУСЕ - Глава (V - VII)
Серия "Классики науки" - Введенский Н.Е. Избранные произведения Ч.1

ЛАВА V

ИЗМЕНЕНИЯ РАЗДРАЖИТЕЛЬНОСТИ МЫШЦЫ КАК ПОСЛЕДЕЙСТВИЕ ТЕТАНИЗАЦИИ ЕЕ

38. Мы видели выше, что явления Ор. и Ps. не имеют в принятом нами значении и при данных условиях опыта места на свежем препарате в первые моменты тетанизации,— условия для них развиваются лишь потом, с дальнейшим течением тетанического раздражения. В то же время предыдущая глава нам показала, что, хотя самые явления и наблюдаются при непрямом раздражении мышцы, однако условия для них развиваются не в месте действия раздражителя и не стоят ни в каком отношении к утомлению нерва. Следовательно, остается выяснить, в каких отношениях стоят они к утомлению мышцы — физиологического аппарата, очень легко утомляющегося.

Имея в виду все вышеизложенное, можно сказать вообще, валовым образом, что утомление мышцы благоприятствует противоположности эффектов между действием силы раздражения Ps. и силы раздражения Ор. Но в то же время мышца в состоянии Ps., как бы оно ни было сильно выражено, не представляет полного, истинного утомления (§ 12) в смысле истощения своих сократительных сил. Поэтому, как видно, отношение этих явлений к утомлению оказывается крайне сложным и запутанным. Очевидно, чтобы разобраться в таких

явлениях, необходимо начать изучение с простейших условий. Наиболее простой и ближайшей в этом направлении нам представлялась задача: какие изменения в раздражительности мышцы оставляет после себя более или менее продолжительная, более или менее сильная тетанизация мышцы? И насколько изменения раздражительности ее могли бы служить выражением ее утомления,1 они указывали бы нам и на ход последнего под влиянием тетанизации.

Так как раздражение силы Ps. является в этом отношении особенно загадочным — оно ведет к особому, для нас неизвестному в настоящее время состоянию, отличному и от покоя и от деятельности мышцы, — то, очевидно, прежде всего должно быть посвящено внимание изменениям в раздражительности мышцы, оставляемым тетанизацией при этой силе раздражения. Изменения раздражительности под влиянием силы раздражения Ор. должны иметь более второстепенный интерес, лишь по сравнению с эффектами, наблюдающимися под влиянием первого, — вообще насколько это необходимо для уяснения хода утомления мышцы под действием тетанических возбуждений ее.

Настоящая глава и будет исключительно посвящена изучению этого ближайшего вопроса в ряду вопросов об отношении исследуемых явлений к утомлению мышцы, — вопроса об изменениях раздражительности как явлениях последействия тетанизации ее.

39. Прежде всего и подробно мы остановимся на действии тетанизации силы Ps.

Опыты производились таким образом, что мышца тетани-зировалась с нерва этой силой раздражения в несколько приемов, варьируемых по продолжительности; в начале опыта и в паузах (также изменчивых по продолжительности) между

1 Hermann. Handbuch der Physiologie, I, 1, S. 116. (Цитата у нас на стр. 7 [153].

отдельными приемами тетанизации исследовалась ее раздражительность.

Состояние раздражительности исследовалось тремя способами (пробные раздражения):

Л. С помощью отдельных индукционных ударов, следующих друг за другом с определенным интервалом.

B.    Посредством тетанического раздражения силы Ор. или suboptimum, как очень верного и постоянного раздражителя (§§ 24—27), изменения в действиях которого после предшествующей тетанизации силы Ps. и могли поэтому служить указанием на оставляемые последней изменения в мышце.

C.    Посредством краткого перерыва и возобновления того же самого раздражения (Ps.), каковой способ наблюдения, очевидно, может тоже дать некоторые указания о процессах утомления и оправления в мышце после предшествующей тетанизации известной продолжительности.

При способе А пробное раздражение прикладывалось или к участку нерва ниже места тетанизации или прямо к мышце, причем мышца раздражалась тогда по всей длине. Результат от пробного раздражения получался и в том и другом случае одинаковый.

При способе В пробное раздражение прикладывалось или к тому же месту тетанизации, или оно переносилось моментально (§ 19) на нижележащий участок нерва, причем получались в обоих случаях также одинаковые результаты.

При способе С пробное (возобновленное то же самое) раздражение действовало на тот же участок нерва, который подвергался ранее тетанизации известной продолжительности.

Сопоставление данных, полученных по всем трем способам исследования, давая в общем согласные результаты, приводит к заключению, что тетанизация мышцы с нерва силой раздражения Ps. представляет в отношении производимых ею изменений раздражительности мышцы и в зависимости лишь от

большей или меньшей продолжительности ее действия 3 следующих фазы: 1

Первая. Раздражительность мышцы остается неизменной или слабо повышенной по сравнению с тем, что предшествовало исследуемой тетанизации. Эта фаза следует за тета-низацией очень небольшой продолжительности, пока последняя не повела к ясно выраженному падению тетануса на свежей в начале опыта мышце.

Вторая. Раздражительность мышцы оказывается после тетанизации более ил'и менее пониженной, в иных случаях до нуля почти, и восстановление ее происходит затем довольно растянутым во времени и колеблющимся ходом, причем раздражительность то становится повышенной более или менее, иногда временно даже более высокой, чем перед началом тетанизации, то опять пониженной, пока она не приходит, наконец, к некоторой средней высоте. Для вызова этой второй фазы изменений раздражительности мышцы требуется вообще более или менее продолжительная тетанизация. Продолжительность эта не может, конечно, быть определена какими-либо сроками, она зависит прежде всего от свойств мышцы, и при дальнейшем увеличении ее (продолжительности) приводит к третьей фазе.

Третья. Раздражительность мышцы после тетанизации оказывается теперь повышенной, если не всегда по сравнению с тем, что наблюдалось на свежем препарате до начала тетанизации, то по крайней мере повышенной по сравнению с тем, что получилось в предшествующих промежутках между отдельными приемами тетанизации. Повышенная таким образом раздражительность яснее всего выражена тотчас по прекращении тетанизации, и она затем представляет более или менее быстрое и последовательное убывание. Эта фаза вообще

1 Собственно это деление на 3 фазы сделано на основании данных первого способа, но оно согласуется в существенном с данными и двух других способов.

характерна для всех позднейших действий тетанизации, когда последняя держит тетанус уже на небольшой или даже почти нулевой высоте.

Из последующего изложения будет видно, почему мы предпочитаем говорить об изменениях раздражительности мышцы, а не выражаем при этих подразделениях ход явлений в терминологии утомления.

Заметим вообще, что в тех фазах, которые соответствуют повышенной раздражительности, можно было констатировать не только повышенные эффекты на раздражение той же постоянной силы, но можно было отодвиганием вторичной спирали (в пределах 1 см) показать, что тогда для получения минимума возбуждения достаточны более слабые токи.

Теперь мы переходам к рассмотрению, в частности, опытов с каждыми из этих трех способов исследования.

40. При исследовании изменений раздражительности после тетанизации силы Ps. посредством отдельных индукционных ударов в качестве прерывателя употреблялся метроном, делающий небольшое число колебаний, 30—45 в 1 мин. Он вместе с тем служил прерывателем и для сигнала Депрэ, записывающего время (3-я линия на относящихся сюда кривых). Раздражение производилось только размыкательными индукционными ударами и притом максимальной силы.1 Записывалась высота вызываемых ими одиночных сокращений перед началом тетанизации, следовательно, на совершенно свежем препарате, а потом в паузах между отдельными прие-

1 Когда раздражение прикладывается к нерву, можно получить раз-мыкательные индукционные удары максимальной силы при таких положениях вторичной спирали, при которых замыкательные удары еще не вызывают никаких сокращений мышцы,— значит, можно иногда обойтись и без притупления последних, и это может быть выгодным в некоторых отношениях. Но в опытах на мышце совершенно необходимо притуплять их. Это делалось с помощью простого аппарата (в роде построенных Пфлю-гером и Кронекером), образующего на время развития замыкательного индукционного удара хорошее побочное замыкание для вторичной цепи.

мами тетанизации. Иногда индукционные удары продолжали действовать на препарат и во время тетанизации, но относящиеся сюда явления мы будем рассматривать в другой главе, а пока не будем обращать на них внимания, так как результат занимающих нас теперь опытов от этого не изменяется.

Приводим примеры.

На кривой-25 повторяется через паузы 6 раз (а—f) тета-низация силой раздражения Ps. Тетанусы достигают каждый раз последовательно все меньшей высоты, в то же время падая с каждым новым разом все скорее и скорее. Пробное раздражение перед первой тетанизацией а дает на свежем препарате одиночные сокращения максимальной высоты. После этого первого приема тетанизации наблюдаются тотчас же одиночные сокращения большей высоты, чем бывшие максимальные до начала тетанизации. Если бы четвертое одиночное сокращение не было ничтожной высоты, в виде чуть заметного зубца, то наблюдаемые здесь (между а и Ь) одиночные сокращения и характеризовали бы первую фазу (предыдущий параграф) изменений раздражительности в совершенно чистой форме. (Однако дело понятно по этой оговорке и было бы излишне для этого случая приводить специальную кривую). Теперь же эти явления характеризуют форму, переходную между первой и второй фазой изменений раздражительности, оставляемых тетанизацией. Все последующие серии одиночных сокращений, в паузах между b к с, между с и d и т. д., представляют крайне типично вторую фазу изменений раздражительности. Тут мы видим, что первое время по прекращении тетанизации одиночные сокращения более или менее понижены против шаблонных в начале опыта; но потом каждый раз идет восстановление раздражительности, и оно имеет каждый раз как-то неправильно колеблющийся ход, .причем одиночные сокращения получают то зачаточную форму, то достигают высоты, превосходящей максимальные сокращения в начале опыта. Этот колеблющийся ход восстановления раздражительности все слабеет постепенно во время паузы,

и, наконец, одиночные сокращения продолжают все более и более держаться по высоте около некоторого среднего уровня, лежащего, однако, выше такового же уровня шаблонных максимальных сокращений.

Кривая 25 3-я линия отмечает перерывы индуцирующего тока метрономом, 2-я линия поднятиями отмечает тетанизацию мышцы. МТ = 38 см. Во время опыта сила тетанизирующих токов, приложенных в верхней части нерва, все время 28 см. На нерв в нижней части. действуют индукционные размыкательные удары, как раз достаточные для вызова максимальных одиночных сокращений;

17 см шкалы второго индукционного аппарата небольшой величины.

Чтобы показать, что за этой второй фазой изменений раздражительности мышцы, вносимых ее тетанизаций, наблюдается третья, мы приводим кривую 26.

Здесь 2 раза, каждый раз очень продолжительно, тетани-зируется нерв (а и Ь) силой раздражения Ps. После тетани-

зации а наблюдается вторая фаза — колеблющийся ход восстановления раздражительности. Но она здесь уже не так резко выражена, как в случаях предыдущей кривой, — дело приближается в известной степени к третьей фазе: тетанизация продолжалась непрерывно очень долго. После тетанизации b наблюдаются сразу отдельные сокращения, превосходящие

Кривая 26. 2 и 3-я линии — то же, что в предыдущей кривой. Верхняя миографическая. МТ = 45 см. Тетанизация во время опыта 30 см. Индукционные удары получаются при 16 см шкалы небольшого индукционного аппарата.

значительно по высоте шаблонные в начале опыта и удерживающие довольно долго за собою это значение.1

Для дальнейших стадий этой третьей фазы изменений раздражительности, вносимых предшествующей тетанизацией, весьма убедительна следующая кривая 27.

Мы начинаем рассмотрение не от начала опыта. После те-танусов а и Ь наблюдается еще в слабо выраженной форме вторая фаза. После всех дальнейших тетанизаций (с—g)—

1 Этот факт сам по себе не новый в физиологической литературе См. § 47 Объяснение его предложено ниже.

третья фаза: тут после тетанизации раздражительность оказывается сначала резко повышенной в сравнении с тем, чем была

Кривая 27. Все три линии имеют то же значение, что и в предыдущих двух кривых. МТ = 42 см. Тетанизация при 30 см отстояния вторичной спирали. Отдельные индукционные удары (размыкательные) силы, достаточной для максимальных сокращений.

она перед этой тетанизацией, но затем одиночные сокращения довольно быстро убывают в высоте.

Для сравнения с таким, повышающим раздражительность действием тетанизации в этой третьей фазе производится

2 раза, во времена, отмеченные на 2-й линии широкими белыми полосами т и п (от руки), перерыв всякого раздражения, т. е. и отдельными индукционными ударами. Можно видеть, что полный покой мышцы выражается на начавшихся затем снова отдельных сокращениях ничуть не лучше, чем и тетанизация Ps. в этой третьей фазе. Над этим фактом нам придется остановиться потом (следующая глава) еще раз.

41. Исследование с помощью тетанизации Ор. изменений раздражительности мышцы, оставляемых тетанизациею Ps.f давая ту же картину этих изменений, что и предыдущий способ исследования, позволяет в то же, время непрерывно, без интервалов, отделяющих одиночные сокращения, проследить эти изменения и вместе с тем дает указания для выяснения некоторых парадоксальностей в показаниях предыдущего способа, каков, напр., факт, что на мышце, долго раздражавшейся, могут получаться отдельные сокращения более высокие, чем максимальные в начале опыта.

Пробное раздражение (Ор.), как и раздражение исследуемое (Ps.) избирались по предварительному расчету (§ 3), и они сменялись во время опыта одно на другое включением капиллярных сопротивлений (§ 15), причем в некоторых опытах пробное раздражение Ор. переносилось на время его действия на новое место нерва. В последнем случае капиллярное сопротивление вводилось во вторичную цепь открыванием побочного замыкания в той половине двойного ключа, которая служила и для приведения раздражающих токов на новое место нерва (§ 19, половина с с пружиною на рис. 2). Перед началом опыта записывались непродолжительные тетанусы (как перед началом кривых 29, 30), вызываемые и исследуемой (Ps.) и пробной (Ор.) силой раздражения. Обыкновенно они оба были одной и той же высоты.

Как пример приводим сначала 3 вырезка (А, В, С) из одной и той же кривой 28, которая целиком была бы длинна для воспроизведения.

Мы видим, что, с одной стороны, кривая тетануса, соответствующая времени тетанизации Ps. (долины 2-й линии), все падает, а, с другой стороны, смена на Ор. (поднятие а и к) оказывается крайне различной. Смена а поднимает начавший было падать тетанус снова до максимальной высоты, наблюдавшейся вначале,— это соответствует первой фазе изменений раздражительности. Почти то же можно сказать и о смене Ь. Смены с, d представляют в слабой, но в после-

Кривая 28. 2-я линия поднятиями отмечает смену раздражения силы Ps. на раздражение силы Ор., действующее на нерв в том же самом месте. МТ без сопротивления равен 41 см; МТ с сопротивлением — 29.5 см. Во время опыта индукционная спираль стоит все на 27 см. Между вырезком А и В промежуток времени соответствует приблизительно 23 сек., между В и С — около 20 сек. За время этих промежутков также несколько раз производилась смена раздражения.

довательно усиливающейся степени вторую фазу: пониженная тотчас по прекращении тетанизации Ps. раздражительность и далее колеблющийся ход ее восстановления. Смены ей f открывают в первое время сильно и продолжительно пониженную раздражительность, которая потом довольно внезапно восстановляется и в случае е обнаруживает ясно колеблющийся характер.

На вырезке В смены на Op. (g, К) не открывают по прекращении тетанизации Ps. уже такой сильно пониженной сначала раздражительности, но все-таки здесь восстановление идет постепенно и колеблющимся слегка ходом. Не то встречаем мы при дальнейшей тетанизации, на вырезке С. Тут

смена на Op. (і, k) приводит сразу к сильному неколеблю-щемуся тетанусу — явления, характеризующие третью фазу изменений раздражительности, вносимых в мышцу тетанизацией.

Однако тетанусы пробные в этой третьей фазе никогда не получают полной высоты, которой они достигали под влиянием того же раздражения (Ор.) вначале, перед опытом или в первой фазе (см. также § 29). В этом отношении, следовательно, расходятся показания этого способа исследования с показаниями первого способа. Но это противоречие будет примирено, если мы примем предложенное ниже (§ 47—52) объяснение для странного, почти невероятного факта, что на долго раздражавшейся мышце одиночные сокращения могут получаться выше максимальных сокращений на свежем препарате. Тогда мы увидим, что значение показаний этих последних должно быть исправлено согласно с указаниями этого второго способа пробы на раздражительность, именно: раздражительность мышцы в третьей фазе повышена, но нет того факта, что и сократительные силы вырезанной мышцы как будто наросли, как следовало бы по первому взгляду формулировать явления одиночных сокращений, превосходящих по высоте максимальные на свежем препарате.

В типичных явлениях смены раздражения Ps. на Ор., описанных в первых главах, мы и имели дело собственно всегда с этой третьей фазой изменений раздражительности, когда является столько резко выраженной противоположность в действиях раздражений силы Ps. и Ор.: тогда были, стало быть, мышцей уже пережиты первая и вторая фазы, анализируемые в этой главе.

Было бы излишне поэтому приводить дальнейшие примеры для этой третьей, а равно и для первой фаз, особенно если иметь в виду то, что уже сказано выше, в первой половине § 29. Но мы приведем еще кривую, иллюстрирующую очень

наглядно по этому второму способу изменения раздражительности как последействие тетанизации во второй фазе.

Кривая 29. Поднятия 2-й линии соответствуют смене раздражения Ps. на Ор. МТ без сопротивления 39.5 см, с сопротивлением 29 см. Вторичная спираль все время опыта стоит на 26 см.

В начале кривой мы видим 2 коротких тетануса, записанных через некоторый промежуток времени между ними, на свежей мышце, один (Ps.) при раздражении силы Ps., другой (Ор.) при раздражении силы Ор., каковые силы раздражения

и сменяются затем на кривой при начавшейся через некоторое время и продолжающейся непрерывно тетанизации.

Смена а произведена несколько поздно, чтобы захватить первую фазу (надо иметь в виду, что мышца незадолго до начала продолжительной тетанизации уже записала 2 тетануса Ps. и Ор.)\ она представляет слабо выраженной уже вторую фазу; зубец, опускающийся вниз на кривой, указывает на бывшее вначале после смены несколько более сильное падение раздражительности, чем последующее, представляющее слегка колеблющийся характер. Смены Ь, с, d представляют последовательно все более и более сильно и продолжительно выраженными те же явления последействия тетанизации Ps. Здесь колеблющийся ход восстановления раздражительности выражен в высшей степени ясно. Замечательно также крайне сильное понижение раздражительности каждый раз в первые моменты по прекращении тетанизации Ps. Напр., в случае d мышца более 3 сек. дает почти нуль на тетаническое раздражение, дававшее перед началом опыта максимальной высоты тетанус (Ор.), дающее и позже тетанусы значительной высоты. Явление это аналогично тому, что мы получали и при пробах отдельными раздражениями (см., напр., кривую 25). Как видно, сходство показаний обоих способов пробы на изменения раздражительности получается полнейшее в этом отношении.

Напротив, начиная со смены на Ор. е и затем при / и g, мы наблюдаем постепенно, и с каждым новым разом все яснее, ослабление явлений второй фазы: пониженная раздражительность по прекращении раздражения Ps. остается таковой каждый новый раз все на более короткое время и все менее резко выраженной, все скорее совершается переход к повышенной раздражительности, причем, напр., в случае g тетанус в высшей своей точке достигает после продолжительной предшествующей непрерывной тетанизации 6/7 высоты максимального тетануса вначале (именно здесь высшая точка тетануса над нижним уровнем 2-й линии поднимается на

31 мм, а высота тетануса Ор. или Ps. над тем же уровнем 35 мм. Мы не приводим кривой дальше,— она была бы очень длинна. Наконец, при дальнейших пробах получался на смену раздражения сразу, без предварительного падения, очень значительной высоты тетанус.

Ниже приведена еще кривая 31, которая в некоторых частностях будет разобрана лишь впоследствии, но общий смысл которой понятен нам и теперь, после рассмотрения двух предыдущих кривых, с коими она сходна по условиям происхождения, с тою лишь разницею, что здесь пробное раздражение Ор., сменяя Ps., переносится вместе с тем на другое, ниже лежащее место нерва (§ 19). Время этого переноса и смены отмечено поднятиями 2-й линии.

42. Применение краткого перерыва самого раздражения Ps. к исследованию изменений раздражительности мышцы, оставляемых им после известной продолжительности тетанизации, получает достаточный мотив в только что описанных результатах от двух первых способов исследования. Эти последние показали, что в известных стадиях тетанизации раздражение Ps. по прекращении оставляет довольно продолжительное понижение раздражительности. Если это так, то, очевидно, оно должно оказаться и в том случае, если пробой раздражительности мы возьмем то же самое раздражение, которое перед этим действовало и теперь оставило это последействие. И если опыт решится в ожидаемом направлении, то он со своей стороны обещает прибавить нечто новое, расширяющее смысл прежде уже полученного факта.

Для этих опытов раздражение приводилось к нерву и прекращалось устранением и введением побочного замыкания во вторичной цепи посредством одной половины гельмгольцев-ского двойного ключа (половина с пружиной), в то время как другая пловина ключа на время раздражения замыкала ток для сигнала Депрэ, который и отмечал время раздражения (поднятие 2-й линии на сейчас следующих кривых) и время его прекращения (опускание вновь 2-й линии).

16*

Результат этих опытов получился следующий в главном:

Прекращение тетанизации Ps. в те моменты ее действия, когда она сопровождается быстро развивающимся падением тетанической кривой, выражается при возобновлении раздражения через короткое время — получением тетануса меньшей высоты, чем он был до этого перерыва раздражения; напротив, краткий перерыв той же тетанизации в восходящей части тетанической кривой, или когда она упала до ничтожной высоты и представляет почти горизонтальный ход,— ведет к повышенному тетанусу первое время по возобновлении раздражения.

На кривой 30 перерывы тетанизации а, b выражаются по возобновлении ее тетаническими поднятиями, не достигающими далеко той высоты тетануса, которую последний имел до перерыва. То же, но уже слабее, выражено в случае с. Напротив, таковые же перерывы d, е, когда развивается вторичное поднятие (§ 26, кривая 1) кривой при тетанизации силой раздражения Ps., приводят сразу к более высокому тетанусу. Но когда опять дальше происходит снова падение кривой (вторичное падение, § 26), то при пробах g—k встречаемся с теми же явлениями, что при а и Ь. В дальнейших еще пробах (I—г), производимых при ходе кривой, сильно упавшей и близящейся к горизонтальной, перерывы раздражения ведут к более или менее сильным и продолжительным повышениям ее.

Как ни странной может казаться мысль: исследовать утомление с помощью перерыва в раздражении, который нам представляется чуть не синонимом отдыха и восстановления раздражительности, но тем не менее эта мысль, возбужденная результатами двух предыдущих способов исследования, находит крайне убедительное оправдание, как видно из факта, иллюстрированного последним примером.

Явления, связанные с перерывами раздражения a, b, g—k, нельзя иначе понимать, как говорящими в том смысле, что в мышце при известных стадиях тетанизации развиваются

какие-то процессы, которые выражаются все большим снижением деятельности мышцы и с неизбежностью продолжаются и в то время, когда тетанизация прервана. Или изменена в типе раздражение, можем добавить еще, имея в виду опыты двух предыдущих параграфов со сменою раздражения на Ор. или на раздражение посредством отдельных индукционных ударов.

Могло бы на минуту возникнуть предположение, что, может быть, само по себе прекращение раздражения при изве-

Кривая 30. МТ = 38 см. Все время кривой сила раздражения 20 см.

Зубцы книзу на 2-й линии соответствуют перерывам раздражения.

3-я линия отмечает по обыкновению секунды. Свежий препарат.

стной высоте тетануса или сама по себе смена его на другой тип раздражения вызывают такие изменения, независимо от совершившихся заранее в мышце каких-то изменений, действующих в этом направлении и дальше по прекращении раздражения. Но первое устраняется одним сличением перерыва е с g на кривой 30, где перерыв исходит из одной и той же высоты тетануса, а второе устраняется тем, что смена раздражения Ps. на Ор., как мы видели, совсем иначе действует в первой и третьей фазах, чем оно должно было бы быть, если бы это предположение было верно.1

1 Однако совершенно отрицать значение и присутствие указанного здесь момента трудно. Может быть и он со своей стороны вносит нечто, но он не объясняет всего дела и не устраняет необходимости других моментов.

Итак, сопоставляя этот результат с данными двух предыдущих способов, должно признать, что в известные моменты тетанизации силой раздражения Ps. в мышце развиваются какие-то изменения, выражающиеся быстро нарастающим падением тетануса, продолжающиеся известное время по прекращении тетанизации, и тогда они сказываются пониженною раздражительностью, исчезание которой представляет колеблющийся ход.

43. В частности, принимая во внимание данные, полученные по последнему способу и представленные примерною кривою (30), следует еще ожидать, что таких стадий, при действии на свежий препарат силы раздражения Ps., может быть не одна, а столько же, сколько кривая тетануса при непрерывной тетанизации представляет резко развивающихся падений (первичное, вторичное, § 26). Этого последнего обстоятельства мы могли не заметить при исследовании по первым двум способам, где паузы между отдельными приемами тетанизации мы должны были брать довольно большие, чтобы выяснить шире последующие изменения раздражительности. Вследствие этого, ход кривой от тетанизации силой Ps., как, напр., на кривой 29, сильно уклонялся от типичного (§ 26, кривая 1). Поэтому мы там могли совместить в одну вторую фазу изменения раздражительности, которые при более детальном расчленении по третьему способу и при менее усложненном длинными паузами ходе тетанизации оказались бы разделенными друг от друга промежуточной стадией повы* шенной раздражительности, соответствующей вторичному поднятию тетануса (между В и С на кривой 1).

Разрешить это последнее предположение было бы важно,— тогда мы могли бы формулировать ход изменений под влиянием тетанизации силы Ps. таким образом: когда тета-ническая кривая представляет быстро развивающееся падение, то прекращение раздражения оставляет пониженную раздражительность; когда же тетаническая кривая нарастает, то

последействие от тетанизации есть повышенная раздражительность.

Если бы это было так, тогда и ход типичной кривой на свежем препарате служил бы выражением изменений раздражительности мышцы под действием тетанизации силы Ps. Это значило бы (кривая 1, от Л до С): раздражительность мышцы сначала быстро нарастает некоторое время, потом она быстро падает (первичное падение); затем она снова несколько медленнее нарастает в известной степени (вторичное поднятие) и потом снова падает (вторичное падение).

Повидимому, сейчас сказанное есть простая парафраза. Иначе и не может быть: высота тетануса служит и выражением высоты раздражительности мышцы,— можно было бы заметить нам. Однако, ввиду сложности и парадоксальности хода кривой, ввиду того, что высота тетануса представляет во всякое данное время сложную и пока нами еще изучаемую зависимость от силы и частоты раздражения, являлось бы уже приобретением и то, что мы имеем основание сказать, что таким же образом, как кривая тетануса, изменяется за это время и раздражительность мышцы, насколько она может быть изучена прекращением в разные моменты тетанизации силы Ps. и пробами другого типа раздражения. И если бы были основания так говорить, тогда уже оставалось бы искать причин, почему могла бы указанным образом колебаться раздражительность под действием тетанизации силы Ps.

И в самом деле есть указания в подтверждение сделанного предположения. Чтобы не приводить много кривых, говорящих в этом направлении, мы ограничимся рассмотрением только кривой 31.

Мы видим, что перед началом опыта и раздражение Ps. и раздражение Ор. дают тетанусы максимальной высоты, между тем в конце кривой оказывается резкая разница в действиях между тою и другою силою раздражения. Однако, если мы специально обратим внимание на первичное падение, куда

падает смена а (на Ор.), на вторичное поднятие, на которое падает смена Ь, и на вторичное падение, начинающееся от пункта, означенного через А, на которое падает смена с, то мы должны сказать, что в этих стадиях тетанизации пробное раздражение через Ор. прилаживается к общему ходу кривой и дает те показания, которых можно было бы ожидать на основании предположения, сделанного по данным третьего способа пробы на раздражительность.

Пробы отдельными индукционными ударами, очевидно, применить для разрешения этого частного пункта нельзя, так как для этого пришлось бы делать довольно продолжительные перерывы тетанизации, что сопровождалось бы значительным осложнением от отдыха. Но ввиду того, что во всех случаях, когда производились сличения показаний первого и второго способа, они оказывались согласными в общем между собою, нам кажется уже достаточным и приведенных доказательств, чтобы сказать:

Типичная кривая (кривая 1 от Л до С), представляющая на свежем препарате в последовательном развитии тетанизи-рующее действие раздражения силы Ps., может служить в крупных своих колебаниях выражением изменений раздражительности мышцы, вносимых данными условиями тетанизации.

Почему при этом получается ход ее с такими колебаниями, мы можем на это ответить только впоследствии и то лишь с некоторою вероятностью. В настоящий же момент, помимо этого глубокого причинного вопроса, должно напрашиваться на разрешение то очевидное противоречие, в которое становятся с сделанным сейчас заключением другие факты. Почему на кривой 28 смена а дает от раздражения Ор. тетанус опять максимальной высоты, когда он уже начал падать под действием силы раздражения Ps., и когда, следовательно, по принятому нами сейчас положению, начала в мышце развиваться пониженная раздражительность? Почему и там и на последней кривой 31 в позднейших стадиях тетанизации

Кривая 31. Смена раздражения Ps. на Opпричем последнее переносится на ниже, перед мышцей, лежащее место нерва. Время смены отмечено поднятиями 2-й линии, 3-я записывает секунды. МТ без сопротивления и при раздражении нерва вверху равен 43 см, с сопротивлением (капиллярным) и при раздражения нерва внизу — 37 см. Во время опыта вторичная спираль стоит на 33 см. Перед началом продолжительной тетанизации записаны 2 коротких тетануса: Рл. при раздражении верхнего участка нерва, без сопротивления во вторичной цепи; Ор. раздражением нижнего участка нерва и с введеним сопротивления во вторичную цепь.

показания раздражения Ор. так сильно расходятся от показаний раздражения Ps.? — На это мы можем ответить, что противоречия в действительности тут нет. Все происходит от того, что раздражение Ор. может давать значительные сокращения в некоторых стадиях понижения раздражительности и утомления, в которых Ps. уже дает очень слабые действия. Почему это так, это выяснится впоследствии. Теперь же мы заметим только, что из сказанного сейчас следует, что если и раздражение силы Ор. дает пониженные действия, как в случаях смены а, b, с на только что рассмотренной кривой 31, то это может служить, наверно, указанием на понижение раздражительности. Поэтому, если формулировать то, что говорит этот последний пример (кривая 31), то выходит следующее: смена раздражения Ь, падающая на стадию вторичного поднятия, указывает как пробное раздражение на нарастающую в это время раздражительность и этим подтверждает предположение, сделанное в начале этого параграфа на основании другого способа исследования, а вместе с этим подтверждает то положение, к которому мы стремились в этом параграфе и которое выражено подчеркнутыми словами; но если, с другой стороны, сравнить высоту тетануса при этой пробной смене Ь, следовательно, даже в стадии нарастающей раздражительности, с тем, что дают гораздо позднее аналогичные смены раздражения d, е, f и т. д., то мы найдем, что результаты этого параграфа не противоречат результатам, формулированным в § 39, где приняты 3 фазы изменений раздражительности, оставляемых в мышце предшествующей тетанизацией. Из этого сравнения выходит, что хотя в моменты тетанизации, соответствующие вторичному поднятию типической кривой (кривая 1), и развивается в мышце повышенная раздражительность, но она не настолько значительна, чтобы эти явления не подходили под вторую фазу изменений раздражительности и во всяком случае не подходят под принятые нами первую и вторую фазы, где раздражи

тельность, вслед за прекращением тетанизации силы Ps., оказывается сразу резко повышенной.

Как видно, нам приходится иметь дело с явлениями, в высшей степени сложными и запутанными. С одной стороны, повторим еще раз, и ход кривой и известные пробы указывают на то, что в стадиях тетанизации, соответствующих вторичному поднятию, мы имеем дело с нарастающею раздражительностью, однако (как выходит на поверку по сличениям с изменениями раздражительности от тетанизации в двух других фазах) все-таки в целом с пониженною (один из случаев второй фазы).

С другой же стороны, пробы по трем разным способам говорят, что, когда тетанус под действием силы раздражения Ps. и сильно упал или даже все еще падает, но уже слабо (кривая 30, пробы I—г, кривая 31, пробы d, е), мы все-таки находим мышцу с повышенною раздражительностью (третья фаза), равно как можем констатировать в мышце остающуюся повышенною раздражительность и после очень непродолжительного действия тетанизации на свежий препарат (первая фаза).

Очевидно, что или в исследуемых явлениях принимают участие очень разнородные факторы, изменяющиеся под действием одних и тех же с виду условий крайне несогласно и непараллельно, или принятые нами, да и вообще общепринятые, меры раздражительности страдают какими-либо недостатками и подчинены каким-либо осложнениям.

В самом деле, мы увидим дальше, что замешаны в дело и то и другое. Еще в конце этой главы мы увидим, что даже показания такого, с виду простого и постоянного, реагента на раздражительность, как одиночное мышечное сокращение, могут осложняться известными, ясно констатируемыми и несомненно изобличимыми влияниями, при которых он начинает давать совершенно превратные явления, как, напр., то, что на мышце, вырезанной и долго так или иначе раздражавшейся, одиночные сокращения могут сделаться выше, чем они

были вначале, на свежем препарате, при той же максимальной силе раздражающих индукционных ударов.

Но мы должны итти совершенно последовательно в анализе этих запутанных и сложных явлений и теперь, после рассмотрения последствий для раздражительности мышцы от тетанизации силы Ps., перейти к последствиям от раздражения Ор.

44. Последствия от тетанизации силы Ор. были исследованы по первому и третьему способам пробы на раздражительность, так как второй способ здесь, очевидно, не применим.

Существенный результат этих опытов заключается в том, что здесь ни в каких стадиях тетанизации не наблюдается в ясно выраженной форме второй фазы изменений раздражительности (§ 39), т. е. когда, по прекращении раздражения силы Ps., последнее оставляет сильно пониженную раздражительность, и восстановление последней идет затем резко колеблющимся ходом. Здесь являются только слабые намеки, которые могут быть замечены лишь после того, как мы подготовлены к ним предшествующими опытами. Поэтому в рассматриваемых опытах первая фаза почти незаметно переходит в третью.

На кривой 32 мы видим 4 приема тетанизации (А—D) разной продолжительности с паузами между ними тоже разной продолжительности. Каждый раз сила тетанизирующих индукционных токов одна и та же — Ор. или suboptimum, близкий к Ор. И во время тетанизации и в паузах на нижний участок нерва действуют одиночные индукционные удары, как проба раздражительности мышцы. После А мы находим во время паузы повышенную раздражительность и чуть заметные колебания ее. После В колебания выражены уже заметнее, хотя в общем все-таки слабо; первое и второе отдельные сокращения заметно ниже других, но они все-таки выше, чем шаблонные сокращения перед началом опыта (перед Л). После С колебания раздражительности чуть заметны, высоты последовательных сокращений, в общем, все убывают. После D

колебаний раздражительности уже незаметно, отдельные сокращения последовательно убывают в высоте, но и тотчас по прекращении тетанизации они оказываются теперь гораздо ниже, чем шаблонные в начале опыта.

Краткие перерывы раздражения с целью возобновления его тотчас же и исследования вносимых этим эффектов (предыдущий третий способ) не дают здесь ничего характерного.

Кривая 32. Общие примечания те же, что и к кривым 25—27. МТ = 45. Все время опыта при отдельных приемах тетанизации сила раздражения 42 см.

Обыкновенно, по возобновлении после очень краткого перерыва, раздражение дает или те же, что перед перерывом, или несколько усиленные эффекты. Но иногда встречается и наоборот: по возобновлении раздражения получается несколько меньшей высоты тетанус, чем перед перерывом. Но вообще здесь не наблюдается ничего резкого и постоянного, соответствующего тому, что описано нами в § 42.

Можно заметить, что предмет настоящего параграфа по отношению к главному предмету нашего исследования имеет скорее интерес по отрицательным своим сторонам.

45. Из сличения результатов первых параграфов этой главы с результатами предыдущего параграфа оказывается, что

характерным и отличительным для тетанизации силы Ps. служит то, что она в известные стадии своего действия, — и именно, можно принять как правило, в стадии, соответствующие крутому падению ее тетануса,— оставляет сильно и продолжительно пониженную раздражительность, которая восста-новляется, сильно колеблясь.

Насколько этот результат можно утилизировать и связать со всеми изучаемыми явлениями, вопрос этот мы должны пока оставить в стороне. В настоящее время мы должны принять его как факт, в известной степени отличительный для силы раздражения Ps., и сделать из него ближайшие выводы.

Выше мы могли видеть (§§ 42, 43), что раз соответственное этому изменение раздражительности произведено в мышце тетанизацией, оно идет и продолжается дальше в известной степени независимо от того, продолжается ли раздражение или уже прекращено. Это указывает на то, что оно берет свое происхождение в каких-то глубоких и прочных изменениях раздражаемого аппарата в сравнении с теми его изменениями, которые могут быть устранены одною переменою типа раздражения, как, напр., в дальнейших стадиях тетанизации состояние Ps. устраняется через одну лишь смену на раздражение Ор. Отсюда до очевидности ясно, что:

Мышца под действием тетанизации силы Ps. может переживать внутренно очень несходные состояния, представляя в то же время наружно, по интенсивности сократительных действий, повидимому, одно и то же. Так, напр., на кривой 31 мы находим мышцу пред началом каждой из трех смен на Op.: b, е, I, почти при одной и той же высоте тета-нического сокращения, между тем показания этих трех смен в высшей степени различны и притом вовсе не в том смысле, чтобы можно было, как ни есть, их запросто подвести под явления все нарастающего утомления. Скорее выходит как будто наоборот.

Поэтому должно получиться впечатление, чго исследования этой главы не только не приближают нас к уяснению

получаемых явлений, но еще более их запутывают. Тем не менее, однако, дальнейшее изложение имеет в виду привести все наблюдаемые явления в соотношение с утомлением мышцы, и для этого нам важно обратить внимание на следующее, как результат последних рассуждений: расслабление мышцы, более или менее полное, во время тетанизации сильными токами, может быть связано с двумя довольно различными ее состояниями; одно — назовем: полное утомление, когда мышца и по прекращении тетанизации обнаруживает более или менее продолжительное и сильное понижение раздражительности, и другое — относительное утомление, когда она тотчас по прекращении тетанизации способна отвечать на некоторые другие ряды раздражения сильными сокращениями. То, что мы условились выше называть «состояние Ps.» соответствует, очевидно, этой последней форме изменений раздражительности мышцы.

Эти 2 состояния могут быть связаны переходными формами, но тем не менее в типичных проявлениям своих они очень различны.

46. Мы всегда говорили в этой главе об изменениях раздражительности мышцы, хотя пробные раздражения прикладывались или к ее нерву или к ней самой, но некура-ризованной.

Отрицательно основания на это даются свойствами нерва долго не утомляться при деятельности (§ 32) и не представлять сколько-нибудь значительных колебаний раздражительности в течение наших опытов, насколько об этом можно судить по большому относительно постоянству МТ (§ 3).

Положительно основания этому даются опытами на кураризованной мышце. Г. Шуенинов, по моему предложению, производил аналогичным вышеизложенному способом исследование раздражительности мышцы, когда она кураризована и когда тетанизирующее (исследуемое) и одиночное (пробное) раздражения попеременно прикладываются непосредственно к ней самой. Оказалось, что изменения раздражи-

тельности и такой мышцы могут быть, в полном соответствии к описанному здесь, разбиты на те же 3 фазы. При этом г. Шуенинов констатировал также, что в фазах тетанизации, оставляющих повышенную раздражительность, эта последняя документируется не только более высокими одиночными сокращениями, но вместе с тем она выражается и понижением порога раздражения для одиночных пробных возбуждений.

Что кураризованная мышца представляет те же изменения раздражительности под действием тетанизации, как и в случае ее непрямого раздражения, это обстоятельство много говорит в пользу того, что вообще происхождение исследуемых нами явлений берет свое начало именно в самой мышце, а не ее нервных окончаниях (§ 36).

В заключение этой главы, окончательная оценка и систематизация результатов которой может -быть сделана лишь гораздо позднее, мы должны обратить внимание на то, что показания каждого в отдельности из способов выражения раздражительности и утомления страдают некоторыми недостатками, и поэтому они должны быть контролируемы и проверяемы друг другом.

Что высота тетануса не может служить всегда прямым критерием для данных изменений, доказательством этому служит все предыдущее изложение. Теперь мы намерены в дополнении к этой главе указать на один из источников осложнения эффектов раздражения отдельными индукционными ударами.

Говорим: «на один из источников», потому что в последней главе имеется в виду говорить еще об одном возможном источнике осложнений.

Дополнение

Тетанизированное одиночное сокращение

47. В первой и третьей фазах тетанизации силы Ps. и во всех не очень поздних стадиях тетанизации силы Ор. мы встречали очень странный факт, что тут после более или

менее продолжительном тетанизации наблюдаются одиночные сокращения большей высоты, чем максимальные сокращения в начале опыта на том же препарате и при той же силе раздражающих индукционных ударов.

В общей форме факт этот не новый в физиологической литературе. Он именно и замечался предыдущими исследователями, тогда как от них, повидимому, ускользнула вторая из принятых выше фаз изменений раздражительности под влиянием тетанизации.

Нечто в этом роде встретили Россбах и Гартенек1 при исследовании мышцы у теплокровных.

Бор2 подтверждает их наблюдение и говорит: «упомянутое кратко Россбахом явление, что иногда то же самое (одиночное) раздражение, приложенное к мышце непосредственно после тетануса, вызывает больший эффект, чем перед тетанусом, есть правило, имеющее значение для всех случаев (исключая вторую фазу тетанизации силы Ps.,— поправим мы на основании вышеприведенных опытов). Оно не теряет значения даже в том случае, если раздражение перед тетанусом вызывало уже максимальные сокращения. Это последействие тетануса встречается как в том случае, когда он оставляет

1    Rossbach u. Harteneck, Archiv f. d. ges. Physiologie, XV, S. 10. «По окончании тетанического раздражения несколько раз наблюдались при действии замыкательных и размыкательных индукционных ударов очень высокие отдельные сокращения, как будто тетанус действовал восстановительно от утомления, за которыми лишь потом уже следовали сокращения ожидаемой и постоянной высоты». Впрочем наблюдение их могло бы получить объяснение, помимо того, что будет нами сейчас предложено, а именно на том пути, на который будет указано в следующей главе.

2    Раньше Бора, но после Россбаха и Гартенека, сделал аналогичные наблюдения также Кронекер (Archiv fur Anat. u. Physiologie, Physiol Abt., 1879, S. 45—46). После некоторой тетанизации он также получил на максимальное раздражение сокращения большей высоты, чем до тетанизации. Он не упоминает о наблюдениях двух предшествующих ему исследователей, как Бором пропущены его наблюдения.

после себя контрактуру, так и тогда, когда последней не существует, и есть, следовательно, совершенно независимый от контрактуры феномен, хотя естественно он часто связан с существованием контрактуры, и поэтому иногда может быть рассматриваем как зависящий от нее» (курсив подлинника).

Аналогичное с этим явление наблюдалось и при продолжительном раздражении лишь отдельными индукционными ударами; часто тогда вершины одиночных сокращений располагаются по волнистой линии, нечто вроде того, что у нас на кривой 32 в паузе между тетанусами А и В или Си/). Кронекер 1 говорит об этом, как «о неправильностях раздражительности, которые исчезают с течением деятельности», уступая место затем прямолинейному падению утомления, по нему. Россбах и Гартенек2 наблюдали на мышцах теплокровных это в очень резкой форме. Хотя Функе 3 в своих исследованиях о развитии утомления не обращал специального внимания (стр. 228) на высоты записываемых им отдельных сокращений, однако и в его работе можно найти примеры этого (напр, кривая 17, а, Ь).

Мне кажется, все эти явления получают объяснение из следующего наблюдения,— по крайней мере нельзя отрицать некоторое.вмешательство представляемого им момента в эти явления.

Если слабо тетанизировать мышцу индукционными токами, прикладывая последние или прямо к ней или к нерву в нижней части ствола, и в то же время на верхнюю часть нерва действовать отдельными индукционными ударами, то эффекты от последних являются чрезвычайно усиленными и по высоте и по продолжительности,— они становятся тетани-

1    Kronecker, Arbeiten aus d. Physiol. Anstalt zu Leipzig, 1871„ S. 198.

2    R о s s b a с h u. H arteneck, Archiv f. d. ges. Physiologie, XV> S. 4—5.

Funke, Archiv f. d. ges. Physiologie, VIII, S. 231.

ческими, сохраняя в то же время общую форму одиночных сокращений.

Поэтому их следовало бы называть: тетанически видоизмененные одиночные сокращения. Но так как такое выражение было бы очень длинно, то мы можем его заменить через все-таки несколько более короткое обозначение: тетанизиро-ванные одиночные сокращения.

В опыте А тетанизаци-я берется настолько слабая, что она обнаруживает себя только сокращениями вначале и конце.

Кривая 33. Линия 2-я поднятиями отмечает время тетанизации. Последняя прикладывается к нерву внизу, перед мышцей. Нижняя линия отмечает перерывы метрономом первичного тока; размыка-тельные токи, индуцируемые последним, служат для раздражения. Перерыв этой линии соответствует и перерыву этих последних

раздражений.

Но как только она приложена, эффекты от одиночных раздражений сразу усиливаются; они остаются несколько усиленными и по прекращении тетанизации.

В опыте В (после некоторой паузы после предыдущего) тетанизация посильнее, но тетанус все же слабый, как видно, вначале и в середине, где временно прекращено действие одиночных раздражений. Здесь эффекты от одиночных раздражений модифицированы за время тетанизации еще сильнее, и можно заметить уже, что они усилены и по продолжительности, не только по высоте.

На следующей кривой 34 применяется тетанизация еще

сильнее. Здесь получается такое впечатление, что как будто сам тетанус, под действием прибавки отдельных раздражений, распался на ряд соответствующих им отдельных тетанусоз, и это становится тем заметнее, чем сам тетанус падает постепенно все больше, и когда, следовательно, может менее замаскированно сказаться значение прибавок к нему от отдельных раздражений.

48. Мы не имели достаточно времени для разработки этого явления, интересного и в других отношениях, а поэтому

Кривая 34. Объяснение в тексте.

прибавим здесь еще немногое к его характеристике, оставляя за собою право остановиться позднее на его разработке.

Вышеприведенные примеры показывают, что величина модификации одиночного сокращения в указанном направлении зависит от высоты тетануса, пока он не достиг очень большой высоты, когда одиночное раздражение становится бессильно на нем отразиться.

Но и величина самого одиночного сокращения определяет в известной степени размер испытываемой им модификации под влиянием тетануса, и притом размер модификации как со стороны высоты, так и продолжительности.

Примером может служить кривая 35.

Тут действуют как одиночное раздражение и замыкатель-

ные и размыкательные индукционные удары; первые (соответствующие по времени опусканиям и 2-й линии), несколько более слабые перед опытом, во время тетанизации оказываются уступающими вторым как по высоте (за одним исключением), так и по растянутости во времени.

Растянутость во времени тетанизированного одиночного сокращения находит для себя, повидимому, благоприятный момент в утомлении. И может быть, она в этом отношении идет параллельно со свойствами самого одиночного сокращения, которое с течением утомления становится также более растянутым. Но параллелизм этот идет, повидимому, гораздо дальше и с этой стороны становится крайне интересным.

Как известно, кривая одиночного сокращения на свежей и на утомленной мышце протекает в известной степени различно. Свежая мышца скоро расслабляется после одиночного сокращения и в конце представляет колебания («эластические колебания»); последние несомненно в известной степени зависят от собственных колебаний пишущего рычага, так как они усиливаются с тяжестью последнего (или отягощения). С другой стороны, мышца утомленная расслабляется гораздо медленнее, и иногда (по Функе,1 что подтверждено другими исследователями и наблюдалось мною лично нередко), в известных фазах утомления, на склоне падения мы*

Кривая 35. Тетанизирующее раздражение приложено к мышце, электроды по концам ее. Нижняя линия отмечает замыкания (опускания) и размыкания (поднятия) первичного тока. Ток замыкается и размыкается от руки через неправильные интервалы.

1 F u n k е, Archiv f. d. ges. Physiologie. VIII, S. 236.

шечного сокращения она представляет временное вторичное возвышение — «нос» (Nase).

Тетанизированное одиночное сокращение представляет на своей кривой колебания, которые, повидимому, должны быть признаны соответствующими этим известным явлениям, и только эти последние, как и все в целом, видоизменены, растянуты в смысле тетаническом. Если это так, то становится в высшей степени любопытным исследовать детально свойства одиночного сокращения на этом пути. Тогда, может быть, окажется, что хотя и можно применением легких рычагов и увеличением сопротивлений в регистрирующих приспособлениях свести на нуль колебания в конце кривой сокращения свежей мышцы, но это еще не значит, что в известной степени и форме эти колебания не лежат во внутренних процессах самого физиологического акта возбуждения. Тогда и «нос» в дальнейших стадиях работы мышцы получит, вероятно, определенное значение.

Кривые 36 и 37 записаны при большей обыкновенного скорости вращения цилиндра, что видно на обеих по нижней линии, которая отмечает перерывы метронома, колеблющегося приблизительно 30 раз в 1 мин. и дающего при размыканиях первичной цепи раздражающие размыкательные индукционные удары. Обе кривые записаны на одном и том же препарате: первая на свежем, вторая, когда он был уже значительно утомлен. Электроды тетанизирующего тока приложены также к нерву, но ниже на расстоянии 23 мм от верхней пары электродов, приводящей отдельные индукционные удары. Линия 2-я с зубцами на концах отмечает от руки время тетанизации. Регистрирующее обыкновенное приспособление (§ 23).

На кривой 36 одиночные сокращения а и Ь происходят до тетанизации и сопровождаются характерными для свежего препарата колебаниями в конце. Каждое тетанизированное одиночное сокращение представляет в нисходящей части также несколько колебаний, обнаруживающих в общем некоторую правильность. Раздражение с, падая на тетанус значительной

высоты, не в состоянии вызвать заметного его усиления, но вторичные колебания при падении в некоторой степени уже обнаруживаются. По .прекращении тетанизации наблюдаются слабо повышенные отдельные сокращения (h, і).

В начале кривой 37 мы видим в качестве образчика одно одиночное сокращение, характеризующее уже некоторое утомление. В нисходящей части его, под буквой N, .мы видим нечто вроде «носа» — одно слабое возвышение. Затем, когда начинается тетанизация и она настолько падает, что могут сказаться надбавки от одиночных раздражений, мы видим в двух таких ближайших случаях тетанизированных одиночных сокращений (f, е) ясно образованные вторичные возвышения (п, п{)у но затем все это исчезает в дальнейших случаях, с дальнейшим развитием утомления. Мы не можем воспроизвести до конца этот опыт,— кривая получилась бы очень длинная, и потому она обрезана. Но когда в конце была прекращена тетанизация и были записаны одиночные сокращения без нее, то последние представляли в миниатюре совершеннейшую копию наблюдаемых на представленной кривой последних тетанизированных одиночных сокращений (I и т. д.).

Вместо отдельных индукционных ударов употреблялись нами для таких опытов также замыкания и размыкания постоянного тока того или другого направления. В общем результаты получились те же, но в частностях наблюдались явления, заслуживающие внимательной дальнейшей разработки, от чего мы должны были пока уклониться за недостатком времени. К тому же эти частности не связаны непосредственно с предметом настоящего исследования.

49. Было бы преждевременно задаваться вопросом выяснить вполне причину и происхождение тетанизированного одиночного сокращения. Мы укажем на одно условие, которое представляется необходимым для его происхождения: необходимо, чтобы волна возбуждения от одиночного раздражения проходила через то место, где действует на мышцу тетанизи-рующее раздражение. Поэтому последнее должно быть при

ложено к нерву ниже места раздражения отдельными индукционными ударами или же должно быть приложено прямо к мышце. Напротив, если оно приложено к нерву в верхней части ствола, а отдельные индукционные удары действуют на нижнюю часть ствола, то получаются явления простого складывания (superpositio) тетанического сокращения и одиночного сокращения: картина получается совсем другая.

Кривая 38. Объяснение в тексте.

Кривая 38 получена в совершенно одинаковых условиях с кривыми 33 и 34, за единственным различием, что теперь место происхождения одиночных раздражений лежит ниже места тетанизации, тогда как там было наоборот. Расстояния между двумя парами электродов по длине нерва были одинаково велики в обоих случаях, не менее 25 мм. Однако в этом случае мы видим и во время тетануса слабого (А) и вовремя тетануса более сильного (В) отдельные сокращения поднимающимися от уровня тетанической кривой в виде зубцов той же продолжительности и той же или меньшей высоты, что были одиночные сокращения и до приложения тетанизации.1

1 Отрицательный результат в этом опыте служит указанием на то, что положительный результат (тетанизированное одиночное сокращение) при другой постановке нельзя объяснять как прямое следствие самого отдельного индукционного удара, который, возможным образом, мог бы действовать своим экстраполярным электротоном на тетанизируемое место

Если бы явления тетанизированного одиночного сокращения получались только тогда, как обе пары электродов прикладываются к нерву, можно было бы попытаться объяснить его происхождение таким образом, что ток действия (волна возбуждения), распространяясь вниз по длине нерва и проходя на этом пути тетанизируемое место нерва, производит здесь временно электротонические изменения раздражительности, вследствие чего тетанизирующие индукционные токи могут за это время обнаруживать усиленные эффекты (а может быть также, в некоторые другие моменты, и ослабленные эффекты, которых бы и следовало поискать), сам же ток действия, производящий эти изменения, так сказать, растворяется в них, сливается с модифицированными им действиями тета-нического раздражения.

Но когда пришлось бы такое объяснение перенести на случай, где одиночные раздражения попрежнему действуют на нерв, между тем тетаническое раздражение приложено прямо к мышце с ее нервными элементами, а явления получаются по сути те же, — это объяснение встречалось бы с крайне сложными и неразрешимыми для настоящего времени условиями. Поэтому вдаваться в подобные рассуждения с настоящим экспериментальным материалом и на настоящем месте было бы недостаточно мотивированным делом.1

нерва и вызывать здесь более или менее продолжительные изменения раздражительности. Если бы это было так, то это было бы возможно и при последней постановке К тому же, когда другое раздражение из двух прямо прикладывается к мышце, конечно, не может быть и речи о возможности такого объяснения.

1 Существенную услугу в деле разъяснения натуры тетанизированного одиночного сокращения может оказать телефон. Крайне интересно определить, какого характера токи действия будут обнаружены им как выражение внутренних периодических процессов тетанизированного одиночного сокращения. Если бы, напр., во время периодически повторяющихся таких сокращений, как на кривых 33, 34, 36, слышался в телефоне каждый раз также периодически на короткое время мышечный тон, соответствующий чистоте тетанического раздражения, вроде того, что наблю-

50. Но как бы ни разъяснились в конце концов явления тетанизированного одиночного сокращения, нам кажется, что моменты, определяющие их происхождение, могут развиться в опытах с продолжительными раздражениями мышцы, будут ли это раздражения тетанические или следующие длинными рядами отдельные раздражения. В самом деле, в этих условиях всегда мышца представляет, как общеизвестно, все более и более развивающееся «остаточное сокращение», которое в сильно выраженной форме получило у Тигеля2 название «контрактуры». Как бы ни рассматривать «остаточное сокращение», но, когда оно или долгое время после тетанизации или все время в интервалах между одиночными сокращениями держит мышцу, несмотря на привешенную к ней значительную тяжесть, над линией абсцисс, мы вправе считать тогда мышцу находящейся все время в состоянии некоторого слабого возбуждения. Происходит ли это вследствие того, что в мышце при продолжительной деятельности накопляются какие-то химические продукты, поддерживающие ее в слабой степени тетанического возбуждения, производят ли прямые и сильные раздражения мышцы, как у Тигеля, непосредственно более или менее значительные изменения ее химической и молекулярной структуры, или это связано каким-то другим неизвестным процессом с утомлением мышцы, — во всяком случае мы имеем право рассматривать ее как находящуюся в состоянии некоторого продолжительного слабого возбуждения.

Но если это так, то на такую мышцу падающие отдельные раздражения должны действовать на манер того, как у нас в опытах действуют они, когда производят тетанизированное одиночное сокращение. Фокус длящегося возбуждения такой

далось мною на сердце при раздражении блуждающего нерва (Bull, de 1’Acad. imp. des Sci. de St.-Petersbourg, t. XXIX, p. 250. Также в Centralbl. fur die medic. Wissensch., 1884, № 1), то явление представляло бы большой интерес во многих отношениях.

2 Tiegel. Archiv. f. d. ges. Physiologie, XIII, S. 71

мышцы можно считать всегда находящимся в ней самой, а всякое приходящее отдельное раздражение считать, по аналогии с нашими опытами, как бы приходящим сверху, конечно, понимая последнее слово: сверху, в широком значении, даже по отношению к распространению одиночного возбуждения по длине самого мышечного волокна.

Если мы допустим этот внутренний параллелизм явлений, то становится очевидным, что разбираемый нами в последних параграфах момент должен вмешиваться в исследования раздражительности и утомления мышцы* и притом вмешиваться совершенно определенным образом. Тогда было бы объяснимо крайне странное и непонятное явление, почему это мышца вырезанная начинает в известных стадиях деятельности давать одиночные сокращения большей высоты, чем наблюдавшиеся максимальные сокращения в начале опыта. (А у Россбаха и Гартенека при опытах над мышцами теплокровных, находящимися в условиях кровообращения, с продолжением ряда одиночные сокращения и могли действительно становиться вдвое выше, чем они были вначале при действии того же максимального раздражения).1 Тогда было бы понятно также, почему такие сокращения своими вершинами располагаются в ряду иногда по более или менее неправильной волнистой линии: это было бы эквивалентно тому, что у нас на кривой 33 при очень слабой тетанизации (Л) тетанизированные одиночные сокращения представляют не всегда одну и ту же по величине модификацию.

Для этого объяснения вовсе не необходимо, чтобы мышца при действии на нее отдельных раздражений находилась в состоянии ясно выраженного остаточного сокращения или контрактуры. Если та ничтожная высота тетануса, в случае А на кривой 33, которая в дальнейшем ходе тетанизации равна по величине остаточному сокращению, если она способна пред-

1 То же еще раньше их наблюдал на лягушке в условиях кровообращения Тигель (Berichte d. Sachs. Acad., 1875. S. 80).

и сменяются затем на кривой при начавшейся через некоторое время и продолжающейся непрерывно тетанизации.

Смена а произведена несколько поздно, чтобы захватить первую фазу (надо иметь в виду, что мышца незадолго до начала продолжительной тетанизации уже записала 2 тетануса Ps. и Ор.)\ она представляет слабо выраженной уже вторую фазу; зубец, опускающийся вниз на кривой, указывает на бывшее вначале после смены несколько более сильное падение раздражительности, чем последующее, представляющее слегка колеблющийся характер. Смены Ь, с, d представляют последовательно все более и более сильно и продолжительно выраженными те же явления последействия тетанизации Ps. Здесь колеблющийся ход восстановления раздражительности выражен в высшей степени ясно. Замечательно также крайне сильное понижение раздражительности каждый раз в первые моменты по прекращении тетанизации Ps. Напр., в случае d мышца более 3 сек. дает почти нуль на тетаническое раздражение, дававшее перед началом опыта максимальной высоты тетанус (Ор.), дающее и позже тета-нусы значительной высоты. Явление это аналогично тому, что мы получали и при пробах отдельными раздражениями (см., напр., кривую 25). Как видно, сходство показаний обоих способов пробы на изменения раздражительности получается полнейшее в этом отношении.

Напротив, начиная со смены на Ор. е и затем при / и g, мы наблюдаем постепенно, и с каждым новым разом все яснее, ослабление явлений второй фазы: пониженная раздражительность по прекращении раздражения Ps. остается таковой каждый новый раз все на более короткое время и все менее резко выраженной, все скорее совершается переход к повышенной раздражительности, причем, напр., в случае g тетанус в высшей своей точке достигает после продолжительной предшествующей непрерывной тетанизации 6/7 высоты максимального тетануса вначале (именно здесь высшая точка тетануса над нижним уровнем 2-й линии поднимается на

ставить почву для ясно выраженного тетанизированного сокращения, то, очевидно, действие этого момента мы должны допустить в известной степени существующим и при таких степенях остаточного возбуждения, которые уже не улавливаются простыми миографическими средствами.

В самом деле, известно, напр., что высыхание нерва, даже в таких стадиях, когда оно еще не выражается внешними эффектами возбуждения, усиливает уже в резкой степени эффекты раздражения током. Грюнхаген 1 подобные случаи, правда, рассматривает как эффекты суммирования раздражений в месте приложения деятельного само по себе раздражения. Но в пользу нашего толкования этого факта говорит наблюдение Гарлесс,2 что такие эффекты при высыхании нерва наблюдаются' тем сильнее, чем обширнее подвергающийся высыханию участок нерва. Так обыкновенно и смотрят на явления, связанные с высыханием нерва, как на совокупное действие различных частей высыхающего нерва, а не отдельного места нерва.3

Таким же образом мы были бы расположены объяснить некоторые случаи повышения раздражительности, связанные с химическими, термическими и механическими воздействиями. Может быть, и изучавшиеся подробно Вундтом,4 а потом и другими, изменения раздражительности с положительным характером как последействие предшествующего возбуждения подводятся в известной степени под те условия, которые, по нашему мнению, ведут к тетанизированному одиночному сокращению, а не сводятся исключительно к изменениям раздражительности лишь в участке нерва, подвергающемся действию нового раздражения через известное время после

1    Gruenhagen, Zeitschr. fur d. ration. Medic., Bd. XXVI, S. 204.— Funke. Lehrbuch der Physiologie, I, S. 651 (7-е изд. Грюнхагена).

2    Harless, Zeitschr. fiir d. rat. Medic., 1859, Bd. VII, S. 219.

3    Hermann. Handbuch der Physiologie, II, 1, S. 97.

4    Wundt, Untersuch. zur Mechanik d. Nerven u. Nervencentren, I Abt, Cap. 4, II Abt., S. 66.

предшествующего. Эти же условия могут быть замешаны и в явление суммирования в нервно-мышечном аппарате раздражений, даже самих по себе не действующих, как их наблюдал, напр., Рише.1 Что действительно в подобных случаях мышца относится не индиферентно и не фотографически копирующим образом к возбуждениям, идущим к ней по нерву, это видно будет из опытов главы IX.

Впрочем, для доказательности наших взглядов вовсе не требуется, чтобы только что перечисленные факты непременно говорили в пользу такого объяснения. Мы говорим о них скорее для того, чтобы указать, что можно попытать объяснение этих фактов в смысле вмешательства тут условий, определяющих происхождение тетанизированного одиночного сокращения. Для доказательности же нашего рассуждения достаточно и того, что раз мы видим вмешательство остаточного сокращения в происхождение и величину последующих одиночных сокращений, мы должны допустить то же и при таких степенях остаточного возбуждения, которые не показываются уже миографом.

51. Из предыдущих фактов и рассуждений вытекают неизбежно следующие выводы.

1. Одиночные сокращения, повторяясь через правильные интервалы, должны приобретать все более и более характер тетанизированных одиночных сокращений, т. е. принимать постепенно все яснее выраженный тип коротких тетанусов.

Необходимость этого заключения выходит из того, что при обыкновенно употребляющихся интервалах между отдельными раздражениями очень скоро устанавливается такой порядок, что новое возбуждение падает на мышцу, когда последняя представляет еще остаточное сокращение от предыдущего; «вследствие этого подножные точки отдельных сокращений должны подниматься все выше и выше над осью абсцисс»,2

1    R 1 с h е t, Travaux du laborat. de M. Marey, III, p. 97.

2    Funke, Archiv. d. ges. Physiologie, VIII, S. 233.

напр, при интервале 2 сек. на 3—4 мм над абсциссою, а в очень поздних стадиях утомления в некоторых случаях «миограмма, несмотря на интервалы в несколько секунд, становится очень похожей на кривую постоянного тетануса,— мышца чертит на большем или меньшем расстоянии от абсциссы линию, на которой отдельные сокращения обозначаются еще лишь совершенно слабыми повышениями».1 Начало процесса выследить, конечно, трудно, но он начинается очень рано, как известно из опытов Марея, Тигеля и других; так, напр., у нас при интервале 1.5 сек. уже в самом начале кривой 25 (до первой тетанизации) замечается на свежем препарате постепенное поднятие подножных точек одиночных сокращений над абсциссой, и, начиная с 8-го одиночного сокращения, и абсолютная высота (без отношения к оси абсцисс) каждого из них становится заметно больше. Между тем это еще начало дела, когда каждое из сокращений представляет в конце «эластические колебания».

Выражение этого на высоте эффектов от отдельных раздражений отчасти уже видно из вышесказанного, но вслед за этим будет говориться еще раз о том же. Что касается до выражения в продолжительности эффектов от одиночных раздражений, то за него, может быть, можно принять первый в этом отношении факт, установленный Г ельмгол ьцем.3 С развитием утомления вершина кривой одиночного сокращения отодвигается все дальше от начала, и сама кривая становится все растянутее. Если это совпадает с меньшей высотой кривой, то это явление допускает еще другое толкование;3 но когда в длинном последовательном ряду сокращений первое время появляются постепенно кривые не меньшей, но несколько большей высоты, чем предшествующие максимальные

1    F u n k е, op. cit., S. 233.

2    Helmholtz, Archiv fiir (Anat u.) Physiologie, 1852, S. 212.

3    См., напр.: Fun ke, Archiv f. d. ges. Physiologie, VIII, S. 240, и у нас примечание на следующей странице.

сокращения, и в то же время более растянутые во времени, то во всяком случае такие кривые соответствуют большей и внешней и внутренней работе, и едва ли они могут быть лучше истолкованы, как выставленным сейчас положением. Таковы кривые на фиг. 106 у Марея в известной книге «Du mouve-/rient dans les fonctions de la vie» (воспроизведено в учебнике Beaunis, фиг. 134). Эта фигура как бы нарочно получена для подкрепления нашей мысли. При быстро вращающемся цилиндре мышца записывает ритмически одно сокращение над другим. Постепенно дело доходит до того, что, наконец, при 87 сокращении мышца пишет кривую почти в 1.5 раза выше, а продолжительность восходящей части ее увеличилась почти вдвое\ Насколько, наконец, нарастает таким образом (оставляя высоту в стороне) продолжительность кривой от отдельного раздражения и в восходящей и в нисходящей части, это можно видеть у Функе (стр. 232 его статьи в Pfluger’s Archiv, Bd. VIII). Но, конечно, это удлинение испытывает, как нам и следует ожидать, более нисходящая часть, и здесь оно может сделаться так велико («colossal»), что «уменьшение крутизны 'восходящей части перед ним исчезает».1

1 Предложенное здесь толкование изменений формы кривой одиночного сокращения с течением утомления нам представляется гораздо более объясняющим дело, чем общепринятое (напр, у Функе). Последнее совершенно гипотетично и в сущности придумано только для формулирования самого факта. Как известно, по нему предполагается, что изменение мышечной ткани в зависимости от деятельности связано с отложением химических продуктов, противопоставляющих препятствия обратному растяжению мышцы по окончании активного процесса укорочения,— принимается пассивное укорочение мышцы. И гипотетическое сопротивление и пассивное укорочение все растут с ходом утомления. Но ведь, с другой стороны, утверждают (Дондерс и ван-Мансвельт), что утомленная мышца растяжимее. Опять же становится совершенно непонятным результат опытов самого Функе, что «сильнее отягощенная мышца идет постоянно впереди мышцы менее отягощенной в отношении растянутости от утомления (Ermiidungstreckung) ее кривой... Неотягощенные или слабо отягощенные мышцы не достигают большею частью, именно при более значительных интервалах раздражения, даже в конце рядов,

2. Отдельные раздражения, даже в самой простой и совершенной форме индукционных ударов одного рода, силы и интервала, не могут обнаружить истинного хода утомления.

Неизбежность этого вывода тоже является очевидной, если приняты предыдущие посылки. Вырезанная мышца представляет определенный запас сократительных сил, и притом максимальный в начале опыта, расходующийся в той или другой последовательности, но непременно, в продолжение его. Если через некоторое время от его начала (или после тетанизации известной продолжительности) появляются на раздражение той же максимальной силы более высокие сокращения, то можно было бы сказать, что теперь мышца представляет повышенную раздражительность. Этими словами был бы выражен факт, как мы и должны были делать в начале этой главы, но не было бы нисколько объяснено явление. Оставалось бы все-таки непонятным, почему повышенная раздражитель ность может усилить эффект максимального раздражения, а усиление самого раздражения то же сделать не в состоянии, оставаясь попрежнему тем же максимальным. Притом же,

•продолжающихся до истощения, столь высокой степени удлинения их кривых, как значительно отягощенная мышца это делает уже в более ранних сотнях сокращений» (Функе, op. cit., S. 243). Нельзя не заметить, что •«пассивное укорочение» во второй половине кривой является немного 'слишком активным, если оно обладает способностью противиться возрастающим отягощениям. Если бы даже не существовало опытов, доказывающих большую растяжимость утомленной мышцы, то все-таки как-то трудно представить, чтобы мышца при развитии утомления получала способность все более долгое время держать пассивно тяжесть приподнятой •и при том, чтобы эта способность ее обнаруживалась тем скорее и полнее, чем больше эта тяжесть.

Очевидно, при подобном Положении дела нельзя выйти из затруднений проще, как приняв предложенное здесь объяснение, т. е. признав всю нисходящую половину кривой включительно с остаточным сокращением— активной и увеличивающейся в продолжительности со свойствами тетанизированного одиночного сокращения.

Мне кажется, что и вообще вся эта работа Функе может служить подтверждением именно нашего взгляда на дело.

как легко видеть, мы вводим в условия опыта новый фактор — изменяющуюся раздражительность,— который развивается во время опыта, представляет совершенно неизвестный нам ход и в своем развитии и в воздействии на показания одиночных раздражений, который во всяком случае так или иначе, но неизвестным нам путем, должен маскировать хоц истинного утомления. Допустив его в сравнительно не далеких стадиях опыта, следует признать его влияние, в той или другой неизвестной степени, и в позднейших.1

И тогда высота сокращений и разность высот в последовательном ряду все-таки не будут говорить того, что соответствовало бы истинному ходу утомления.

Как видно, и наши опыты и опыты предыдущих исследова-

1 Опытно на это указывается, повидимому, следующим явлением. Если в очень поздних стадиях работы мышцы прекратить на время ряд повторяющихся друг за другом (через известный интервал) сокращений и потом снова возобновить последние, то иногда случается по возобновлении ряда встретить не большие по высоте сокращения, чем последние перед отдыхом, а, напротив, меньшие. У теплокровных на мышцах, остающихся в условиях кровообращения, это кажется правилом (Россбах и Гартенек, op. cit., S. 8). Последние авторы по этому поводу говорят: «у теплокровных последствия оправления от утомления, следовательно, слабее по сравнению с найденными величинами на лягушке. Мы, напротив, их факт были бы склонны объяснять таким образом. Когда мышца находится в условиях кровообращения, то влияние фактора утомления на высоту одиночных сокращений сравнительно слабо, а между тем тетани-зирующее действие остаточного возбуждения, как другой фактор может сказываться сильно (как мы видели по другому факту, взятому у этих авторов). За время перерыва выпадает этот второй фактор, влияющий на высоту; поэтому хотя мышца и отдохнула за это время, но это выгодное влияние вовсе не так велико, чтобы при первых сокращениях после перерыва могло не дать себя знать отсутствие второго фактора, влияющего положительно на высоту сокращений. На вырезанных мышцах лягушки, вероятно, как правило, дает себя знать отдых первой своей стороной, и поэтому так редко замечается то, что упомянуто нами в начале примечания. Но если подобрать соответственным образом продолжительность отдыха, то может быть удастся находить чаще и указанное нами. Вообще у нас имеется в виду в этом направлении целый ряд опытов.

телей вынуждают допустить для явлений продолжительного раздражения существование какого-то фактора, изменчивого с течением времени по значению, который может изменять величину наблюдаемых эффектов независимо от хода утомления и который, стало быть; затемняет этот последний. Стоит взглянуть еще раз хоть, напр., на кривую 25, чтобы убедиться, что с одним обычным понятием об утомлении, идущем ровным шагом, с определенной «разностью утомления» (Ermiidungs-differenz, по Кронекеру), обойтись нельзя, в особенности по отношению к эиргатахт’альным сокращениям после продолжительной работы мышцы в той или другой форме. И нам кажется более сообразным с фактами и более плодотворным представлению о повышенной раздражительности противопоставить представление о тетанизирующем действии остаточного возбуждения на эффект одиночного раздражения. Если с этим последним представлением мы не объясним сразу все-таки всех сложных явлений, хоть, напр., наблюдающихся на только что названной кривой, тем не менее для известной части явлений дается определенная подкладка, для более же простого хода явлений, напр, в опытах раздражения одними индукционными ударами с известным постоянным интервалом, может быть окажется возможным определить специальными опытами размер влияния этого фактора в зависимости от изменений в величине его самого. Пока мы не знаем этого, высота отдельных сокращений, будут ли они эиргатахіп?альные или зиЬтахіт’альньїе, не дает истинных понятий о ходе утомления: в ход явлений тут вмешивается посторонний фактор, не только неизвестный по величине влияния, но вносящий все изменяющуюся величину влияния, как можем предположить, выяснив теперь ближе его натуру.1

1 Доказательства этому можно найти и в позднейшей работе Кроне-кера (Kronecker u. Hall, Archiv fur Anat. и. Physiologie, Physiol. Abt., 1879, S. 11—47). Исследуя явления складывания двух следующих друг за другом сокращений, он и Галль нашли, как и Сьюол (Journ. of Physiology, II, p. 164—190) в чуть раньше появившейся работе, что явле-

Кроме того, в последней главе будут сделаны указания на возможность вмешательства еще одного фактора в наблюдаемый ход утомления, который, как и предыдущий, находится

ния накладывания представляют некоторые уклонения от законов, указанных Гельмгольцем. Нас интересуют следующие результаты их опытов. «Всего замечательнее является уже выше указанный факт, что от верхних точек нисходящей части первой кривой отходящие вторые кривые дают более низкие величины суммирования, чем наложенные ниже...». В позднейших стадиях падающей энергии суммированные сокращения имеют большею частью более высокие максимумы, а на конце (первой) отходящие кривые достигают законосообразной величины или при благоприятных обстоятельствах также, однако, ее превышают» (р. 33). Когда это наблюдается на утомленной мышце, он старается объяснить важностью для такой мышцы продолжительности интервала; а когда получаются большие, чем следует, высоты суммированных сокращений на свежих, он относит это на счет вмешательства инертности регистрирующих приспособлений. Но, очевидно, это объяснение нельзя переносить на такие случаи, когда первая кривая начала падать и, следовательно, дала толчок для механического складывания эффектов со второю, напротив, в невыгодную сторону. Когда дело доходит до совсем непомерно высоких сокращений, получаемых от одиночного раздражения, когда последнее падает на мышцу в контрактуре или же после тетанизации, то Кронекер уже отказывается объяснять их суммированным действием «эластичности». «В основании этих явлений,— говорит он,— лежат несомненно суммирования возбуждений, не повышение раздражительности». Сокращения мышцы, которые иннервируются под влиянием предыдущих возбуждений, фундаментально отличны от одиночных сокращений, которые мышца, при наивысшей способности ее к деятельности, раздражаемая с нерва с наивысшей раздражительностью, способна произвести» (р. 47). Но почему сейчас сказанного автор не находит возможным допустить и при явлениях складывания двух простых сокращений? И откуда берутся «явления суммирования», что с чем и где суммируется, когда получаются необычайно высокие, Биргатахпп’альные сокращения в последних условиях.

Нам кажется совершенно неизбежным признать, что это не есть явления суммирования (которые не могли бы дать большего, чем сумма их отдельных слагаемых), а явления видоизменения некоторого существующего слабого возбуждения под действием приходящей волны возбуждения, как это происходит у нас в условиях получения тетанизированного одиночного сокращения. То же замечание мы должны были выше сделать и по отношению к выражению Грюнхагена о суммировании возбуждений.

в известной зависимости от интервала раздражения, но действует иначе и, может быть, развивается более параллельно с развитием истинного утомления. Тем не менее и он должен осложнять и маскировать ход утомления.

52. Было бы желательно собственно условиться, что понимать под словом «утомление». Считать ли его явлением соответствующим истощению, как это можно было бы принять по выше приведенной (§ 12) цитате из «Handbuch der Physiologie» Германна, или под ним понимать все, что заставляет мышцу отвечать пониженным эффектом на данное раздражение? При этом последнем определении мы должны были бы признать мышцу во время сильно выраженного состояния Ps. совершенно утомленной, между тем она на другое тетани-ческое раздражение и на раздражения одиночные способна тотчас же отвечать очень энергично. Но, с другой стороны, мы видим, что для очень тонкой оценки явлений утомления нельзя полагаться и на пробы отдельными индукционными ударами, так как они могут давать тоже несомненно ложные показания, как, напр., после продолжительного раздражения (на конце кривой 26) более высокие сокращения, чем вначале. Следовательно, и показания их нельзя взять за меру для установления понятия об утомлении и для выяснения его хода.

Имея в виду еще раз возвратиться к этому предмету (глава последняя), мы теперь не будем больше останавливаться на том, что такое «утомление». Мы предпочитали в настоящей главе, где можно, обходить это слово: чаще мы говорили о повышенной и пониженной раздражительности, притом не полагаясь вполне на показания, в частности, каждой из трех применявшихся нами проб. Если все 3 пробы обнаруживали пониженную раздражительность в мышце по прекращении тетанизации, это можно было принять и за выражение утомления. Таким образом, во второй фазе тетанизации силы Ps. открывается ясно выраженное утомление, которое представляет при этом колеблющийся ход, что указывает на какие-то глубокие процессы, совершающиеся в мышце по пре

кращении тетанизации, и что остается совершенно необъяснимым.

Когда же, как в третьей фазе, после тетанизации отдельные сокращения получались большей высоты, чем в начале опыта, а между тем раздражение силы Ор. давало эффекты меньшие, чем оно то делало на свежем препарате, мы говорили, что первые, маловероятные сами по себе, показания нуждаются в поправке; и теперь мы можем с большою вероятностью указать причину, дающую повод к этой поправке,— это тетанизирующее действие остаточного возбуждения по отношению к отдельному возбуждению. Но и после этой поправки, если принять за меру способности мышцы к деятельности то, что дает раздражение Ор. в третьей фазе, все-таки следует признать, что хотя мышца обнаруживает теперь уже меньшую, чем вначале, но все же очень высокую деятельность, более высокую, чем во второй фазе, приблизительно такую же, как в первой фазе изменений.

Опыты этой главы констатируют эти явления, но не выясняют их. В произведение их замешано несколько факторов. Один из существенных факторов, определяющих происхождение описанных явлений, будет виден из следующей главы.

ГЛАВА VI

СОСТОЯНИЕ PESSIMUM В ОТНОШЕНИИ К СОХРАНЕНИЮ СОКРАТИТЕЛЬНЫХ СИЛ И К УТОМЛЕНИЮ МЫШЦЫ

53. Мышца во время состояния Ps. представляет более или менее полное расслабление, которое в лучшем случае равно «остаточному сокращению» или нулю сокращения (§ 29), между тем как раздражения все продолжают и продолжают на нее действовать, оставаясь без видимого эффекта, хотя сократительные силы ее еще не истощены и могут быть во вся» кое время в ней обнаружены (§ 12).

Такое явление естественно возбуждает вопрос: каким образом действует состояние Ps., отличное и от покоя и от деятельности мышцы, на сохранение ее сократительных сил? Расходуются ли все-таки последние за это время с некоторою быстротою или, напротив, может происходить восстановление их, нечто вроде того, что совершается в мышце покоящейся, отдыхающей?

Если мы обратимся даже за общими только указаниями для решения этого вопроса к литературе, то не найдем ничего положительного. Германн в известном «Руководстве»1 говорит: «Что касается до интересного вопроса о том, могут ли раздражения, остающиеся без действия, содействовать утомлению, то он остается еще до сих пор неразрешенным».

1 Hermann, Handbuch der Physiologie, I, 1, S. 119.

В самом деле, в литературе есть данные для этого двух исследователей, но эти данные совершенно расходятся друг с другом.

Кронекер по отношению к максимальным отдельным раздражениям отвечает положительно, т. е., что они утомляют* оставаясь и без эффекта. Такие наблюдения сделаны им на сильно истощенных мышцах.1

По Функе, надо принять как раз обратное. Когда он раздражал попеременно, через постоянные интервалы, замыка-тельными и размыкательными индукционными ударами, оба максимальной силы, то через некоторое время первые становились недеятельными, тогда как вторые продолжали еще действовать. «После исчезания замыкательных сокращений ход явлений утомления от размыкательных становится видимо медленнее»; в некоторых случаях последние получают даже более молодые, ранние формы. Объясняет он это тем, что замыкательные раздражения, становясь недеятельными, не утомляют более мышцы и создают для оставшихся размыкательных раздражений интервал в 2 раза большей продол-жительности.2

1    Kronecker. Arbeiten aus d. Physiol. Anstalt zu Leipzig. 1871, Jahrg. VI, S. 216.

Напротив, по отношению к зиЬтахіш’альньїм раздражениям, он признает за ними способность не утомлять, если они не производят значительных эффектов. Любопытно, что, по Тигелю, при БиЬтахіт’альньїх одиночных мышечных сокращениях получается большая величина для «разности от утомления» (Ermiidungsdifferenz), чем при максимальных. (Те же «Arbeiten», 1875, X, S. 1—50). Ясно, что если последняя величина действительно выражает «утомление»,— есть мера «утомления», то зиЬшахігп’альньїе должны более утомлять, чем максимальные. Между тем по предшествующему показанию Кронекера должно принимать совершенно обратное. Факты, конечно, в том и другом случае верны, но чему они служат выражением, то остается совершенно темным, т. е. развитие утомления в мышце. Это служит подтверждением еще раз к сказанному нами выше (§§ 50—52) > что самое понятие об утомлении не есть точно установленное и что ход утомления осложняется некоторыми важными побочными влияниями.

2    Funke, Archiv f. d. ges. Physiologie, VIII, S. 247.

Данных в литературе по отношению к тетаническому раздражению совсем не известно.

Наши опыты дают по отношению к поставленному вопросу определенный, но двухсторонний ответ.

54. С одной стороны, несомненно:

во время состояния Ps. в мышце происходят сильные восстановительные процессы, — она за это время способна оправляться от утомления.

Этот вывод получен сличением сократительных действий мышцы после повторных приемов тетанизации Ps. В одних опытах эти сличения производились посредством одиночных раздражений мышцы, в других приложением тетанического раздражения Ор. одной и той же силы.

Сначала пример к опытам первого рода.

Мы обратим внимание на кривую 27 во второй ее половине. Тут на мышцу действуют через постоянный интервал отдельные раздражения, и действие их прерывается от времени до времени то, с одной стороны, тетанизацией Ps. (е, f, g), то полным прекращением всякого раздражения (т, п\. И мы видим, что после полного покоя мышцы, т. е. полного отдыха, она начинает отвечать на возобновившееся раздражение отдельными индукционными ударами ничуть не лучше, напротив, даже слабее, чем в том случае, когда, вместо такого полного отдыха, мы тетанизируем ее и приводим таким образом в состояние Ps. Это особенно ясно из сличения одиночных сокращений после п (покой мышцы) и g (тетанизация Ps.).

Более сильные эффекты одиночных раздражений после пребывания в состоянии Ps., чем после отдыха, могут иметь причину, как мы видели в дополнении к предыдущей главе, в побочных условиях опыта (тетанизированные одиночные сокращения). Но мы и не кладем здесь никакого веса на большую’высоту сокращений в одном случае, чем в другом. Для нас более важно то, что после тетанизации Ps. одиночные сокращения становятся, как видно на кривой, чуть не вдвое выше, чем они были перед тетанизацией Ps., а такой

громадной разницы нельзя уже объяснить одним влиянием на них тетанизирующего действия остаточного возбуждения. Такого громадного влияния не оказывает это последнее никогда, как нам известно по опытам на вырезанной мышце, даже если для него даны самые благоприятные условия. Следовательно, большую высоту эффектов от одиночных раздражений после тетанизации Ps. необходимо отнести в известной части к тому, что за время состояния Ps. в мышце совершается в некоторой степени восстановление ее сократительных сил.

От того осложнения, с которым связаны показания одиночных сокращений, свободен другой способ — выражение сократительных сил мышцы через тетанизацию Ор.

И в самом деле, сменяя от времени до времени раздражение Ps. на раздражение Ор., можно получить несомненное убеждение в выставленном выше положении.

Кривую 39 мы начинаем рассматривать, когда тетанус под действием раздражения Ps. упал до ничтожной высоты. Во времена, падающие под А, В, С и D, производится каждый раз 2—3 смены тетанизации Ps. на раздражение Ор. Мы видим, что в каждой серии (А—D) таких смен вторая и третья «смены представляют последовательно тетанические поднятия меньшей высоты, чем первая смена данной серии. Это указывает на некоторое утомление, остающееся от каждой тетанизации Ор. и понижающее, таким образом, эффекты следующей смены в той же серии. Но, очевидно, это утомление, за более или менее длинный промежуток времени до новой серии смен успевает и под действием тетанизации Ps. в известной степени стушеваться восстановительными процессами, так как первое тетаническое поднятие следующей серии всегда оказывается гораздо выше, чем последнее в предыдущей серии. Иначе, кажется, объяснить этого факта невозможно.

55. Итак, существование восстановительных процессов ів мышце во время состояния Ps. можно считать несомнен

ным. Но можно ли считать это состояние совершенно эквивалентным с этой стороны отдыху? Можно ли мышцу неопределенно долго поддерживать в этом состоянии и потом все-таки получить значительные действия, сменив раздражение на Ор.?

Кривая 39. Смена раздражения Ps. на Ор. через включение жидкого реостата во вторичной цепи (возвышенности 2-й линии). МТ без реостата равен 45 см; МТ с реостатом— 31 см. Вторичная спираль во время опыта стоит на 28 см.

По отношению к этим вопросам только что приведенный тіример ничего не может говорить. Правда, на кривой (39) мы замечаем, что от одной серии к другой (А—D) мышечные действия становятся все слабее. Но относить ли это к неполноте восстановительных процессов в мышце во время состояния Ps. — это другой вопрос. Мы имеем тут дело с вырезанной мышцей; следовательно, полноты восстановления ее действий нельзя ожидать даже и в том случае, если ей предоставляется полный покой. К тому же это явление средней

убыли высот сокращения может происходить от недостаточной продолжительности пауз между этими сериями.

Стало быть для решения вопросов, поставленных в начале этого параграфа, нужны специальные опыты.

Такие специальные опыты дают на эти вопросы отрицательный ответ.

Кривая 40. Смена раздражения производится через включение жидкого реостата во вторичную цепь (поднятие 2-й линии). Без реостата МТ равен 42 см; с реостатом МТ — 30,5 см. Во время опыта вторичная спираль на 27 см.

Как бы совершенно ни было выражено состояние Ps., хотя бы оно по внешнему эффекту было равнозначуще прекращению раздражения, однако с ним связано некоторое понижение способности мышцы к последующей деятельности, — некоторое утомление.

Значит, ів отношении к оправлению мышцы от утомления состояние Ps. не совершенно равнозначуще с полным отдыхом.

Это другая, оборотная сторона состояния Ps. Она видна из следующего примера.

На кривой 40 мы застаем мышцу, через 1 мин. 50 сек. от начала тетанизации силы Ps., на степени укорочения, не превосходящей «остаточное сокращение», которое потом и наблю

дается в действительности дальше на кривой по прекращении всякого раздражения. Через некоторые промежутки времени мышца эта подвергается раздражению Ор. одной и той же силы и записывает соответствующие тетанические поднятия а—G, но между последними в условиях происхождения та разница, что тетанусы, обозначенные малыми латинскими буквами (а, Ь, е, /), получены после промежутков, наполненных тетанизаций Ps., между тем как тетанусы, отмеченные большими латинскими литерами (С, D, G), даны тем же раздражением Ор. после пауз, соответствующих полному прекращению раздражения.

Последние тетанические поднятия (после отдыха), легко видеть, являются несколько более высокими, чем первые, добытые после пребывания мышцы в состоянии Ps. Но разница вовсе уже не так велика. Так, напр., среднее отношение1 между Ь, е, с одной стороны, и С, D, с другой, равно 17:21.

Нетрудно усмотреть из кривой, что интервалы (31—41 сек.) между тетанусами Ор. (а—G) не могут играть в этой разнице никакой роли, так как в сравниваемых случаях они или равны, или разница колеблется в ту и другую сторону. Но на что при этом следует обратить особое внимание, это на то, что и в интервалах, свободных от всякого раздражения, и в интервалах, наполненных тетанизацией Ps., мышца не представляет сколько-нибудь заметной разницы в длине. Следовательно, относить констатированную сейчас разницу между двумя группами тетанусов на счет того, что мышца во время состояния Ps. производит хоть некоторые сократительные действия, а во время отдыха нет, не представляется повода.

Некоторые доводы в пользу этого заключения дает еще следующее.

На кривой 41 в промежутках а и Ь, С и d действует тетанизация Ps., а в промежутках Ь и С, d и Е мышца совсем не

1 Высоты тетанусов отсчитывались от их подножных точек, а не от абсциссы.

раздражается. И хотя в первых случаях миографическая линия держится выше, чем в двух сравниваемых вторых, однако* несмотря на это, здесь среднее отношение между тетанусами Ор., с одной стороны, после тетанизации Ps. (a, b, d) и, с другой стороны, после отдыха мышцы (С, Е) оказывается еще меньше, чем в предыдущем примере, именно 42 : 47.

Напротив, замечательно, что в более поздних стадиях опыта, когда, следовательно, более шансов на то, чтобы мио-

Кривая 41. Условия опыта те же, что для кривой 40.

графическая кривая держалась около абсциссы во время раздражения Ps., отношения получаются гораздо менее благоприятными. Иногда эти отношения доходят до 1:2. Опыты производили такое впечатление, что мышца переносит состояние Ps. в позднейших стадиях истощения с большим ущербом, чем в более ранних.1

1 Таким образом, после тетанизации Ps. никогда не должно получаться большего эффекта на мышце, чем после отдыха соответственной продолжительности Если с отдельными раздражениями выходит иногда обратное (крив. 27, ср. т и е, п и g), то причина эгого, как нам известно (глава V, дополн.), лежит в посторонних условиях. И так как анормальное отношение в последнем примере получается на мышце уже значительно истощенной, где одиночные сокращения представляют ничтожную высоту, то это служит только доказательством тому, что развито нами на основании других данных в § 51, именно: действие остаточного возбуждения должно сказываться тетанизированными одиночными сокращениями не только в первых стадиях, когда получаются эиргатахпп’альные сокращения, но и в позднейших стадиях, на мышце, способной уже лишь

В изложенных сейчас фактах заключается в известной степени ответ и на второй вопрос, поставленный в начале этого параграфа. В самом деле, нельзя неопределенно долго поддерживать состояние Ps. и сохранить, таким образом, всю способность мышцы к деятельности. После очень долгой непрерывной тетанизации Ps. мышца отвечает все слабее и слабее на раздражение Ор.; самый Ор. все перемещается несколько вниз по шкале раздражения (см. также § 28). Однака через 10, через 15 мин. раздражения Ps. можно еще на некоторое раздражение Ор. получить на зимних лягушках заметные действия мышцы.

56. Предыдущее показывает, что с раздражением Ps. связано некоторое утомление совершенно независимо от внешней или внутренней работы мышцы за это время.

Этот вывод получает еще подтверждение в факте другого рода, который заслуживает сам внимания в интересах объяснения некоторых явлений смены силы раздражения во время тетанизации.

Факт этот заключается в следующем:

Во время раздражения Ор. или suboptimum, хотя мышца производит тогда значительную сократительную работу, она получает за это время в известной степени способность снова реагировать сокращениями и на раздражение Ps., на которое до этого она уже не реагировала или реагировала слабо.

Т. е., другими словами: производя тетанические сокращения под действием раздражения Ор. или suboptimum, мышца тем не менее отдыхает в некотором смысле и получает способность снова реагировать сокращениями на раздражение Ps.

Это видно на следующем примере.

к слабым действиям. Этим же обстоятельством в связи с другим, чта мышца во время состояния Ps восстанавливает свои сократительные силы, объясняется парадоксальный факт предыдущей главы, что в позднейших: стадиях тетанизации Ps (третья фаза) раздражительность мышцы, по» прекращении ее, оказывалась вообще повышенной.

В начале кривой [42] мышца уже значительно расслаблена под действием раздражения Ps. После каждой смены на раздражение suboptimum (а, Ь, с) она получает на некоторое время способность отвечать снова тетанусом большой высоты и на раздражение силы Ps., пока последнее не доведет ее снова приблизительно до той же степени расслабления.

понимать иначе, нам кажется, как в том смысле, что с раздражением силы Ps. связана способность утомлять мышцу частью независимо от сократительных действий ее — особая форма утомления мышцы при действии на нее возбуждений, идущих к ней по нерву, выражающихся или не выражающихся внешними признаками возбуждения. Предварительно мы не можем обозначить другим образом эту форму утомления, как утомление через скрытое раздражение, имея в виду дать ниже более подробное разъяснение этого выражения. Можно думать, что эта форма утомления совершенно отлична от той, которая связана непосредственно с сократительными действиями мышцы (внешняя и внутренняя работа).

Первая форма утомления присуща в высокой степени раздражению силы Ps. и, вероятно, лишь в слабой степени раздражению Ор. От нее может отдыхать мышца во время пере-межения его на раздражение Ор. Ею надо объяснять также то явление, что и на свежей мышце тетанус падает гораздо быстрее под действием силы раздражения Ps., чем под раздражением Ор. (§ 26).

Вторая форма утомления мышцы, утомление через сокращение, присуща, конечно, той и другой форме раздражения, насколько последние ведут к сократительным действиям мышцы. От этой формы утомления мышца отдыхает вовремя состояния Ps., как было видно из § 54.

Для этой второй формы утомления принято предполагать некоторую определенную подкладку в изменениях химического состава работающей мышцы (израсходование химических соединений, освобождающих живые силы, накопление продуктов распада). По отношению к утомлению первого рода никаких таких готовых представлений не имеется. Однако нам кажется возможным наметить впоследствии несколько определеннее те условия, которые ведут к утомлению этого рода, и даже сделать указания на некоторые внутренние процессы, стоящие, повидимому, в связи с этим. Во всяком случае различать эти две формы утомления кажется нам совершенно

19 н. Е. Введенский

необходимым, ввиду указанных фактов. Они должны итти не параллельно одна с другою, хотя могут в известной степени вмешиваться одна в другую и осложнять действия друг друга.

Но в одном случае первая форма утомления является, так сказать, в чистом виде: это во время состояния Ps. Ведь несомненно из предыдущего, что с этим состоянием связано некоторое утомление, и притом утомление, независимое от сократительных действий мышцы. Между тем это утомление производится тетаническим раздражением тем же самым, которое действует на мышцу в отношении утомления совсем иначе, пока оно еще вызывает в мышце сократительные действия, пока оно еще утомляет по тому и другому типу. Насколько оно перестает утомлять по второму типу, оно, то же самое раздражение, дает при продолжающемся его действии условия к восстановлению сократительной деятельности мышцы (§ 54).

Кажется, трудно не согласиться с такою постановкою вопроса и считать призрачною разницу между указанными нами двумя формами утомления.

Теоретическая сторона этого вопроса представляет большой интерес. Над этим нам придется остановиться в главе последней.

Теперь же нам следует рассмотреть прежде всего каким образом рассмотренные свойства состояния Ps. по отношению к утомлению могли бы отражаться на записываемых нами кривых.

57. Так как состояние Ps. действует двояким образом, и восстановительно, и утомляюще на последующую деятельность мышцы, то оно может и той, и другой стороной определять ход явлений смены раздражения.1

1 Не мешает оговориться, что здесь разумеется уже ясно выраженное состояние Ps., а не те фазы действия «раздражения силы Ps.», когда последнее не привело еще мышцы в расслабленное состояние. Эти действия его разбирались в предыдущей (V) главе и в данном случае нас не интересуют.

Второй стороной действия состояния Ps. объясняется, почему при последовательных усилениях и ослаблениях раздражения (кривые 3, 4, 6), для отыскания пунктов Ор. и Ps. на шкале индукционного аппарата, всегда у нас получались более интенсивные сокращения от индукционных токов силы Ор. в фазе последовательного усиления, т. е. когда раздражение нарастало от силы токов, лежащей около порога раздражения, чем в фазе последовательного ослабления, т. е. когда оно переходило к Ор. через понижение токов силы Ps., хотя видимые эффекты сокращения могли быть в том и другом случае (и выше и ниже Ор.) одинаковы.

Однако первая сторона (т. е. восстановительные процессы) настолько преобладает при состоянии Ps. над второю — пока мышца не истощена сильно, что она в известных условиях может совершенно заслонять эту последнюю. Так, в представленных нами как типичных явлениях быстрой смены раздражения Ps. на Ор. (вторая половина кривой 1, кривая 9) нам вовсе не бросается в глаза, что тетанус Ор. от одной смены к другой теряет в высоте.

Такие явления возможны лишь при условии, что за промежуток времени от одной смены на Ор. до другой сократительная деятельность мышцы не изменяется значительно под действием раздражения Ps. Если же при этом тетанус Ор. к концу данной смены (кривая 1) обнаруживает наклонность к падению, между тем влияние последнего (т. е. падения) не сказывается на убыли в высоте последующего тетануса Ор., то, очевидно, это возможно лишь при условии, что за промежуточное время в мышце совершились восстановительные процессы, покрывшие получившийся перед этим дефицит.

58. Из вышеизложенного можно было видеть, что, действуя на мышцу (даже выпрепарованную) тетанизацией силы Ps. и приведя ее через некоторое время в соответственное этому состояние, мы располагаем средством сохранить в ней неистощенным запас сократительных сил гораздо более продолжительно, чем в том случае, если бы мы поддерживали

непрерывно раздражения, сопровождаемые сильными сократительными эффектами, т. е. утомляющие мышцу одновременно по тому и другому типу.

В последнем случае мышца, очевидно, должна истощиться скорее. Это верно не только по отношению к раздражению силы Ps., когда оно еще сопровождается сократительными действиями и как оно изучалось между прочим в предыдущей главе, но верно также и по отношению к тетанизации Ор., хотя с последней формой раздражения первая форма утомления связана, повидимому, очень слабо.

Так, когда на кривой 13, начиная от С, мы поддерживаем долгое время мышечные совращения на значительной высоте тем, что последовательно, понемногу ослабляется раздражение (с 10 единиц на 9, с 9 на 8, с 8 на 7), то этот факт говорит нам, что деятельные раздражения (Ор.) постепенно истощают мышцу, и потому требуется, соответственно понижению ее сократительных сил, брать как Ор. раздражения более и более слабые,— конечно, в известных пределах.1

Стало быть, и раздражение Ор— в чем, конечно, нельзя и сомневаться,— утомляет мышцу. Но оно это делает иначе, чем раздражение силы Ps. И если мы в обыкновенных опытах смены раздражения ясно этого не замечаем, если разница между раздражением Ор. и раздражением Ps., приведшим мышцу к расслаблению, оказывается стойкой, как мы много раз имели возможность убедиться при смене раздражения Ps. на раздражение Ор., то нам теперь становится понятна и причина этой стойкости: это возможно лишь потому, что в типичной форме (вторая половина кривой 1) раздражение Ps. держит мышцу более или менее полно расслабленной и действует в отношении затраты мышечных сил аналогично в известной

1 Как бы ни была сильно истощена мышца, никогда ее Ор. не совпадает с МТ, но он всегда держится и под конец мышечной деятельности около той наименьшей силы индукционных токов, которые в состоянии довести свежую мышцу, хотя бы через значительное время, до значительного тетануса, см. § 24.

степени с отдыхом, так что когда оно изредка и ненадолго сменяется на успешно действующее раздражение (Ор.), то последнее каждый раз находит мышцу приблизительно с прежним запасом сократительных сил, т. е. как и в предыдущих таких сменах раздражения Ps. на Ор.

Как со своей стороны тетанизация Ор., после временного перемежения на нее раздражения Ps., отразится на последующих эффектах этого последнего, это будет зависеть, с одной стороны, от ее продолжительности, а с другой,— оттого, насколько вообще уже утомлена мышца. Если она еще утомлена не очень сильно, и смена на Ор. имела подходящую продолжительность, то при переходе опять к Ps. раздражение это может дать первое время сократительные эффекты, о каком случае и говорилось выше в § 56. Если же мышца утомлена очень сильно, а раздражение Ор. напрягло уже само в сильной степени сократительные силы мышцы, то восстановительного влияния от него на последующие ему действия раздражения силы Ps. мы можем совсем не заметить (поэтому-то мы и предпочли в приведенном примере, кривой 42, чтобы показать в резкой форме явление, брать не Op., a suboptimum тетанизации). Восстановительное влияние может быть настолько кратковременно, летуче, что при обыкновенной скорости вращения цилиндра оно совсем ускользает, а замечается лишь дальнейший обратный эффект: после тетанизации Ор. замена на тетанизацию Ps. представляет миографическую кривую под влиянием последнего раздражения еще более упавшей, чем это было до перемежения на Ор. В таких случаях замечаются только следствия от утомляющего влияния тетанизации Ор. по второму типу (утомление через сокращение), между тем то обстоятельство, что с этой тетанизацией связано более слабое утомление по первому типу (утомление через скрытое раздражение) и вместе с тем относительный отдых в этом отношении,— это не замечается.

Так, на кривой 31 после смен с, d видны на последующих им действиях раздражения Ps. влияния, описанные в § 56.

Между тем во второй половине замечается как раз обратное. Тут тетаническая кривая обнаруживает наклонность к постепенному поднятию и под действием раздражения Ps. (явление третичного поднятия, § 26), которому, может быть, благоприятствует недостаточная правильность действий прерывателя. Но каждый раз, как теперь производится смена на Ор., после каждого тетануса Ор., кривая от тетанизации силы Ps. оказывается упавшей в известной степени, и последнее раздражение должно снова начинать работу восхождения своей те-танической кривой (для третичного поднятия).

То же замечаем и на других, кривых, напр, хоть 1, при сменах раздражения Ps. на Ор. Пока тетанус под влиянием первой силы раздражения не упал совсем, но когда уже миновала и стадия вторичного поднятия от него, в этих условиях временная замена этого раздражения через Ор. содействует более быстрому и резкому расслаблению мышцы под действием самого раздражения Ps.

Таких фактов мы не в состоянии понимать иначе, как в том смысле, что утомление, связанное с сократительными действиями мышцы за время тетанизации Ор., благоприятствует развитию состояния Ps. под влиянием соответственной для этого силы раздражающих токов, и оно далеко не покрывается относительным отдыхом в другом отношении.

Таким образом, временная замена раздражения Ор. обыкновенно только содействует более скорому и полному развитию состояния Ps. С другой стороны, хорошо развитое состояние Ps., насколько оно не затрачивает сократительных сил мышцы и насколько оно допускает существование восстановительных процессов, оно само благоприятствует обратно интенсивности эффектов от тетанизации Ор.

Вследствие этого, при типичных явлениях смены Ps. на Ор., и обратно, все соединяется для того, чтобы усилить.противоположность эффектов от раздражения той и другой силы. Чтобы получилось состояние Psдля этого требуется, кроме известной силы раздражающих токов, известная степень уто

мления мышцы, которая и достигается временным напряжением мышечных сил во время смены на тетанизацию Ор. Чтобы раздражение Ор. могло давать значительной высоты тетанические сокращения, для этого утомление мышцы не должно заходить за известные пределы,— это и обеспечивается тем, что за время продолжения состояния Ps. сократительные силы мышцы мало расходуются, и расход с избытком покрывается восстановительными процессами мышцы.

Итак, открывается возможность рассматривать типичные явления смены раздражения Ps. на Ор., и обратно (вторая половина кривой 1), как явления известной стадии утомления мышцы.

С этой точки зрения и вся предшествующая тетанизация мышцы силой раздражения Ps. (от начала кривой 1 до С) есть не что иное, как подготовительная процедура этой стадии утомления, — той почвы, на которой может развиться и обнаружиться противоположность эффектов между действиями Ps. и Ор. раздражения.

59. Но нельзя ли в свою очередь рассматривать и своеобразный ход кривой тетанического сокращения под действием раздражения силы Ps. на свежий препарат во время этой подготовительной процедуры (кривая 1 от начала до С) как сложное, колеблющееся выражение утомления мышцы?

Судя по последействиям от тетанизации, как мы видели в предыдущей главе, раздражение силы Ps., за исключением первых моментов своего действия И пока ОНО не низвело МЫ' шечные сокращения на ничтожную высоту,— оставляет сильно пониженную раздражительность и все признаки полного утомления мышцы. Поэтому можно сделать предположение такого рода. Когда мы прикладываем к свежей мышце с нерва раздражение силы Ps., оно очень быстро и сильно, и притом двояко, утомляет мышцу; это утомление выражается первичным падением тетануса; но за время этого падения, как и за время состояния Ps., мышца успевает в некоторой степени

оправиться, и это оправление ее находит выражение во вторичном поднятии тетанической кривой; в свою очередь это вторичное поднятие, как и первичное, но обыкновенно несколько медленнее, соответственно своей меньшей высоте (меньшей степени утомления через сокращение), ведет к вторичному падению; пбследнее, как и первичное, допуская возможность оправления мышцы от утомления, через более или менее долгое время, с большей или меньшей скоростью и интенсивностью, дает обнаружиться восстанавливающимся постепенно сократительным силам мышцы третичным поднятием кривой. И если бы мы не вмешивались обыкновенно в это время со сменами раздражения Ps. на Ор.у то, может быть, это третичное поднятие наблюдалось бы чаще, чем то констатировано нами (§ 26). Да если бы третичное поднятие и не наблюдалось в некоторых случаях, то можно было бы это объяснить тем, что мышца тогда уже довольно истощена, что процессы оправления от утомления совершаются тогда уже не настолько значительно и быстро, чтобы они могли сказаться заметными сокращениями при действии раздражения той же силы; на раздражение же другой силы (Ор.), более способное вызвать к деятельности мышцу и с данною степенью утомления, они могут быть обнаружены сократительными реакциями мышцы.

В самом деле, такое предположение гармонирует со всеми до сих пор известными нам фактами. Оно не опровергается и последующими. Дальнейшее изложение имеет в виду сделать лишь некоторые дополнения и разъяснения относительно внутренних процессов, сопровождающих эти колебания в ходе кривой тетануса под действием сильного раздражения (силы Ps.).

Как видно, настоящая глава дает нам указания, которые помогают в значительной степени ориентироваться в этих сложных и запутанных явлениях.

Однако основной факт, почему раздражение более сильное (Ps.) оказывается менее способным вызвать к деятель

ности мышцу с известною степенью утомления, чем раздражение более слабое, — этот факт остается совершенно неразъясненным. Остается также неразъясненным, почему раздражению первой силы (Ps.) присуща способность утомлять мышцу и помимо вызова к деятельности ее сократительных сил (утомление через скрытое раздражение).

Обсуждение этих вопросов будет предпринято в дальнейшем изложении.

ГЛАВА VII

СОСТОЯНИЕ PESSIMUM В ОТНОШЕНИИ К РАЗДРАЖИТЕЛЬНОСТИ

МЫШЦЫ

60. В предыдущей главе было рассмотрено состояние Ps. в отношении к сохранению сократительных сил и утомлению мышцы. Теперь следует перейти к вопросу о том, в каком отношении находится это особое состояние мышцы, отличное и от покоя и от деятельности, к другому основному ее свойству— к раздражительности.

Этот вопрос приобретает для нас теперь особенный интерес, когда мы знаем из предыдущей главы, что мышца под действием раздражения Ps. не только имеет известный запас сократительных сил, но, кроме того, она за это время в известной степени и форме оправляется от утомления: а между тем на раздражение Ps., вызывающее в ней это состояние, она не реагирует никакими сокращениями. Но сохраняет ли она в этом состоянии способность отвечать на другую форму раздражения, или эта способность ее во всех отношениях парализована, пока длится это состояние?

Как пробное раздражение можно заставить действовать на нее в это время всякое раздражение, которое способно вызывать ее к деятельности, как только состояние Ps. прекратилось. Так, раздражение Ор. тотчас же вызывает мышечные сокращения по прекращении раздражения Ps. Но как оно будет действовать на мышцу, если приложить его одно

временно с раздражением Ps.? Тот же вопрос может быть поставлен по отношению к отдельным индукционным ударам как пробе на раздражительность. Наконец, когда на мышцу действует с нерва раздражение Ps. и производит в ней состояние Ps., можно употребить как пробу раздражительности, за то же время, другое раздражение Ps. Это может казаться странным, но дело объясняется просто. Раздражение Ps., если его хоть летучим образом прекратить, производит первое время по приложении его вновь некоторые сокращения, более или менее приближающиеся к одиночному сокращению (§§ 25 и 42, кривые 15 и 30, последние пробы перерыва тетанизации Ps.). Значит, если в то время, как на мышцу действует непрерывно одно раздражение Ps., заставить на нее периодически действовать еще другое раздражение Ps., то прикладывая его, то прекращая, тогда, очевидно, это второе раздражение, хотя оно тоже Ps., может служить пробой раздражительности. Этот третий прием исследования мог бы казаться совершенно излишним при существовании двух первых. Но это далеко не так. Он, служа мерой раздражительности, дает при этом средство направлять на мышцу одновременно с первым раздражением Ps. еще другое тетаническое раздражение всякой силы и, между прочим, силы Ps. А с некоторых точек зрения очень важно это обстоятельство — исследовать состояние раздражительности мышцы во время раздражения Ps. с помощью другого тоже раздражения Ps.

Для всех таких опытов необходимо действовать на мышцу одновременно двумя формами раздражения: с одной стороны, раздражением Ps., с другой,— каким-либо из трех пробным раздражением. Мы знаем (§§ 37, 39), что для хода явлений безразлично, прикладывается ли данная форма раздражения к нерву или к мышце прямо, если мышца не кураризована.1

1 Почему мы уклоняемся пока производить подобные опыты на кура-ризованных мышцах, можно видеть из §§ 12 и 36.

А для данных опытов мышца не должна быть кураризована; следовательно, и пробное раздражение, как его ни прикладывать, будет все-таки действовать через нервные элементы. Поэтому в опытах одно раздражение действовало на мышцу с нервного ствола, и обыкновенно в верхней части последнего, тогда как другое приводилось к мышце таким образом, что один электрод помещался на нижнем сухожилии мышцы, а другой на кости, которая служила для укрепления препарата в миографе. Но иногда и второе раздражение прикладывалось к нервному стволу. Тогда между двумя парами электродов, как и всегда во время этих исследований, бралось возможно большее расстояние (20—30 мм), каждая же пара между своими двумя электродами представляла небольшое расстояние (4—5 мм). При этой второй комбинации распределения раздражающих электродов было произведено менее опытов, чем при первой; результаты при этом получились существенно те же, что и для первого случая. Это в известной степени вполне понятно, так как раздражение, приложенное к некураризованной мышце, если оно не очень сильно, действует тоже через нервные элементы.

Рядом с опытами, в которых сильное раздражение (Ps.) прикладывалось к нерву, а пробное к мышце, ставились опыты обратного рода, т. е. раздражение Ps. действовало на мышцу, а раздражение пробное — на нервный ствол. Общий результат для той и другой постановки опыта был совершенно одинаков. При последней постановке он получался даже легче и более выразительно. Что это так и должно быть, выяснится из главы X.

Все 3 формы пробного раздражения давали под действием на мышцу тетанизации Ps. или сильно пониженные или совершенно подавленные эффекты. Насколько из предыдущего (глава IV) и последующего (главы IX и X) для нас убедительно относить причину наблюдаемых нулевых эффектов к самой мышце и лишь посредственно и косвенно ставить в зависимость от процессов, совершающихся в нерве, на

столько эти опыты дают нам право рассматривать эти за время тетанизации Ps. нулевые или сильно пониженные эффекты от пробных раздражений как доказательство следующего положения:

Во время пребывания мышцы в состоянии Ps. раздражительность ее сильно подавлена.

61. Чтобы сразу представить опыт, который это доказывает в наиболее убедительной и общей форме, мы обратимся сначала к кривой 43, где пробным раздражением служит раздражение Ор.

Из этой кривой оказывается, что если раздражение силы Ор. приложить одновременно с раздражением силы Ps., то пока действует последнее, дело имеет такой вид, как будто первого раздражения не существует. Но как только прекращается раздражение Ps., то первое сейчас же дает знать себя, как это оно., делает, когда оно приложено не непрерывно, как теперь, а является только на смену раздражения Ps. Очевидно, такое явление возможно лишь при условии, что во время действия Ps. эффекты от Ор. парализованы.

Кривая 43 представляет такой опыт в его последовательном развитии, что имеет особый интерес, указывая сразу место этого явления и его отношение к известным уже нам фактам.

Кривая эта во второй половине совершенно напоминает кривую 1 во второй же половине. Между тем здесь тетанические поднятия Е—Н получены прекращением тетанизации Ps., действующей в промежутках между ними, и представлением через s-го свободы раздражению Ор., приложенному в начале кривой и не прекращаемому ни на секунду до конца кривой. Таким образом, эффекты его совершенно угнетаются, когда развивается состояние Ps. Но пока не развилось это состояние, то же сильное раздражение действует по отношению к нему совсем иначе, что мы и видим на первой половине кривой. Тут вначале тетанизирует оно одно (раздражение Ор.); когда же к нему во время а присоединяется другое

сильное (силы Ps.), то это последнее ведет сначала к усиле-нию тетануса (от А+а вверх), которое, однако, быстро переходит в известное первичное падение, как всегда при раздражении такой силы на свежем препарате. Устранение раздра-. жения этой последней силы и предоставление действия опять одному раздражению Ор. (В) выражаются сначала падением, а потом довольно быстрым восстановлением тетануса — явления, с которыми мы встречались на кривых 28 и 29 во второй фазе действия тетанизации силы Ps. (глава V). Новое присоединение (b) сильного раздражения и на этот раз кратковременно усиливает тетанус, но этот последний теперь падает еще быстрей и после падения переходит в повышение—вторичное поднятие (§ 26). Новое устранение сильного раздражения дает явления С, аналогичные по ходу и смыслу с В. За время действия сильного раздражения с и еще более за время d, наконец, устанавливается под влиянием его состояние Ps.; теперь прекращение этого состояния допускает возможность сразу обнаружиться эффектам от всего продолжающегося раздражения Ор.

Как видно, пока действует сильное раздражение (Ps.), ход тетанической кривой совершенно определяется характером этого раздражения. Эффекты от более слабого раздражения (Ор.) не только ничем не обнаруживаются одновременно с действием первого, но еще по прекращении его отражают оставляемые им изменения раздражительности, как его последействие и как они были изучены в главе V.

Может казаться странным и возбуждать недоумение, что за время действия раздражения Ps. отсутствует всякий признак одновременного действия вместе с ним раздражения Ор., которое ведь тоже раздражение значительной силы, как мы видели и вначале, и в конце, когда оно действует одно. Но почему непременно ожидать некоторых средних эффектов от комбинации этих двух раздражений, из которых каждое само по себе должно давать (как известно из явлений смены их друг на друга) под конец кривой совершенно противопо

ложные действия? Если такие определенные ожидания эффектов вычитания внушаются ясным теоретическим представлением о процессах, управляющих этими явлениями, то не-

Кривая 43. На всем протяжении кривой от начала тетануса и до конца ее непрерывно действует раздражение одной и той же силы Ор. или чуть слабее этого (37.5 см, а МТ — 42 см). Оно приложено к п. ischiadicus в средней части его. Во времена, соответствующие возвышенностям 2-й линии, к нему присоединяется раздражение силы Ps., которое приводят от другого индукционного аппарата электроды, приложенные по концам мышцы. Сила раздражения 4 см, а МТ = 7. (3 см перемещения вторичной спирали в этих пределах шкалы, как известно, дают уже большие изменения в силе индукционных токов). 3-я линия отмечает секунды.

обходимо проверить это представление еще раз, так как настолько же определенно может представляться с другой точки зрения возможность совершенно обратного, ИМЄННО'

раздражение более слабое (Ор.), действуя одновременно с более сильным (Ps.), должно действовать в руку этого сильного раздражения.

Таким образом, рассмотренная кривая (43) вводит нас сразу в суть явлений и возможных теоретических контровер-сов по вопросу о состоянии раздражительности мышцы под действием сильных раздражений, остающихся без внешних эффектов возбуждения при наличности в мышце сократительных сил.

Очевидно, в разрешении вопросов, возбуждаемых этими явлениями, можно итти только крайне постепенно и последовательно, имея притом в руках определенную руководящую нить. Мы закончим этот параграф простым формулированием хода явлений на рассмотренной кривой.

Когда одновременно с возбуждением силы Ор. на мыищу действуют возбуждения силы Ps., то ход кривой тетануса соответствует последней форме раздражения, причем и общий эффект возбуждения близится постепенно к нулю, насколько последнее раздражение способно само по себе развить состояние Ps.

И последние слова не должны казаться преувеличенными, если обратить внимание на то, что на кривой 41 во времена/, g, h миографическая линия настолько близка к абсциссе, как только она может быть вообще близка во время состояния Ps. или при остаточном сокращении.

Однако дальнейшие опыты доказывают, что нельзя говорить, что раздражительность мышцы в состоянии Ps. совершенно подавлена.

В этом опыте раздражение Ps. было приложено к мышце, а раздражение Ор. к нервному стволу. Но мы уже говорили, что суть дела не изменилась бы, если бы оба раздражения поменялись местом приложения. Поэтому было бы излишне приводить кривую, изображающую ход явлений, когда раздражение Ps. приложено к нерву, а раздражение Ор. к мышце. Но вообще можно было заметить в опытах, что раздражение

Ps. успешнее подавляет эффекты одновременно с ним приложенного раздражения Ор., когда оно само приложено к мышце, а второе к нерву, чем при обратном распределении мест их приложения. Насколько это может зависеть от побочных условий опыта, мы над этим теперь останавливаться не будем, так как это не изменяет сути дела. При этой другой постановке опыта надо только прикладывать к мышце не очень сильные раздражения, лучше suboptimum, чтобы угнетение их с нерва раздражением Ps. получилось полное.

62. Исследование раздражительности мышцы в состоянии Ps. посредством одиночных раздражений устанавливает также тот факт, что раздражительность ее за это время понижена.

Это мы можем видеть на приведенной выше кривой 27. Тут одиночные раздражения (размыкательные индукционные удары) продолжали действовать на мышцу также и в течение каждого из приемов (а—g) тетанизации Ps., не только в интервалах между ними. Но, как видно, во время тетанизации Ps. действие их становится или сильно ослабленным и неправильным, или от них не получается никакого эффекта. Между тем это одиночные раздражения максимальной силы, и они, как мы знаем, действуют на мышцу, располагающую известным запасом сократительных сил.

Есть основания думать, что неправильность и непостоянство эффектов от одиночных максимальных раздражений во время состояния Ps. (то полное отсутствие, то появление только в ослабленном виде) нельзя ставить в зависимость от неправильности прерывателя, іпроизводящего раздражение Ps. Это наблюдается, когда прерыватель действует вполне хорошо. Причину этого надо искать в физиологических свойствах самого процесса (гл. X).

Совершенно аналогичный с только что описанным опыт был давно уже произведен Шиффом.1 Желая провести парал-

1 Schiff. Lehrbuch der Muskel-und Nervenphysiologie Jahr., 1858. S. 187.

20 H. E. Введенский

лель между отношениями блуждающего нерва к сердцу и отношениями обыкновенного двигательного нерва к рубчатой мышце, он приготовлял такой же препарат, как и мы; в верхнем участке нерв раздражался прерывистым индукционным током, достаточно сильным, а в нижней области пред мышцей он раздражался ритмически замыканиями и размыканиями постоянного тока (обыкновенно нисходящего направления). В сильных стадиях утомления эффекты от последних: раздражений подавлялись приложением тетанизирующего индукционного тока по верхней части нерва.

То теоретическое объяснение этого явления, которое давал ему сначала автор, потом было им оставлено1 и позднее* сравнительно очень недавно, заменено новым.2

Что касается факта, то мы совершенно согласны во всем существенном с Шиффом. Вся основная разница в теоретических объяснениях будет изложена в главе X, когда мы будем располагать всем нашим экспериментальным материалом.

Теперь же мы должны, напротив, принять защиту этого-факта против возражений, уже сделанных или же возможных.

Главное возражение сделано давно Пфлюгером.3 По нему, в опыте Шиффа дело идет не о явлениях, аналогичных с угне-тением возбудимости, а все объясняется утомлением или истощением нерва. Последнее под действием прерывистого тока развивается не только в раздражаемом участке нерва, но* в большей или меньшей степени и по всей его длине; следовательно, простирается и на те части его, где действуют отдельные замыкания и размыкания постоянного тока. Но достаточно самого летучего (доли секунды) перерыва в тетанизации, чтобы по возобновлении ее получилось снова сокращение мышцы — так быстро восстановляется раздражительность.

1    Schiff. Abschied von der ErschGpfungstheorie. Moleschotts Unters. zur Naturlehre d. Menschen, XI, S. 189.

2    Schiff. Archives des sciences physiques et naturelles. 1877—1878». Bd. 60—64.

3    Pfl tiger. Archiv ftir Anat. u. Physiologie. 1859, S. 25.

нерва при отдыхе. Между тем приложенное внизу раздражение действует лишь через значительные интервалы.

Потом Пфлюгер обращает внимание на важное обстоятельство, что этот опыт не удастся, если вместо прерывистого тока раздражать нерв механически, тетаномотором Гейден-гайна.

Последнее возражение Шифф оставляет в стороне, а по отношению к первому ой находит в своих последних статьях,1 что объяснение Пфлюгера верно только «для части наблюдавшихся фактов». Затем он оговаривается: «Мы не хотим делать никакого прямого возражения» (Bd. 61, S. 247) и приводит дальше непрямые доводы, которые тоже не выдерживают, по нашему мнению, критики.2

Нам отвечать теперь в защиту этого факта на возражения Пфлюгера очень легко. Что при употреблении для тетаниза-

1    S с її і f f. Archives..., op. eit., Bd. 61.

2    Шифф говорит теперь, что это не есть «истощение нерва или мышцы через деятельность, так как указанное Пфлюгером сокращение после летучего перерыва тетанизации очень слабо, а, между тем, последнюю потом можно поддерживать очень долгое время без всяких видимых эффектов, прекратить ее на короткое время и, при возобновлении ее, снова получить сокращение. Однако при этом сам Шифф вовсе не очищает себе почву против возражений, ни одним словом не опровергая существующего мнения Кронекера (Arbeiten..., op. cit., S. 261), по которому раздражения, оставаясь без эффекта на утомленном аппарате, все-таки содействуют его дальнейшему утомлению.

Затем он приводит в свою защиту то, что указанное Пфлюгером сокращение мышцы после летучего перерыва тетанизации достигает только 1 мм, а потом наступает полный покой во время опыта; между тем по прекращении тетанического раздражения перерывы постоянного тока дают одиночные сокращения, напр., в *4 мм. Но при этом он не говорит об интервалах раздражения в сравниваемых случаях, хотя, конечно, ему должно было быть известно по предшествующим исследованиям явлений утомления (Кронекер, Функе, Тигель, Россбах и Гартенек), что интервал раздражения играет на утомленной мышце громадное значение. Да это могло бы также происходить потому, в смысле возражения Пфлюгера, что нерв в нижней части был менее утомлен тетанизацией, чем в участке, непосредственно раздражаемом; следовательно, он скорее и значительнее

20-

дии механического раздражения не получится этого явления... это весьма вероятно. Нельзя ожидать, чтобы механическое раздражение при достаточной частоте имело ту высокую интенсивность, которая дается электрическим раздражением и которая совершенно необходима, как мы знаем, для этого опыта. Если и выйдет что-либо при механическом раздражении, то лишь на сильно утомленной мышце и при условии привлечения на помощь механическому раздражению катэлек-тротонически повышенной раздражительности в области приложения его'К нерву.

На второе возражение Пфлюгера ответ дается главой IV. Несомненно, что утомление нерва ни на йоту не замешано в это явление, да в известном смысле не замешано и утомление мышцы. Это видно уже из того, что тот же самый препарат, как только ослаблено раздражение до Ордает сильные тетанусы.

Но мы приведем еще другой прямой и более близкий к защищаемой постановке дела опыт.

На кривой 44, на всем ее протяжении, действуют на

мог здесь и оправляться по прекращении истощающего раздражения прерывистым током.

Приведя эти два довода, Шифф считает доказанным, что тут не может бьпь речи об истощении через деятельность. Остается, говорит автор, сказать, что дело идет об утомлении через раздражение (Шифф принимал прежде утомление нерва через деятельность и через раздражение). Но и этого он теперь не допускает для данного случая, так как если бы нерв утомился в месте тетанического раздражения, то он перестал бы действовать подавляющим образом на эффекты одиночных раздражений в нижней его части, и это было бы равносильно прекращению тетанизации или разрушению здесь нерва. Поэтому он и принимает, что из тета-низируемого участка все время выходят влияния, препятствующие нерву в нижней области повиноваться раздражениям постоянным током.

Но для читателя и это не выходит убедительно, так как Шифф сам же опять признает в этих статьях необходимым для удачи этого опыта какое-то истощение нерва («.. .nerf moteur ordinaire, si. par epuisement, il est transforme en nerf d’arret, s’oppose surtout a l’effet qu’une irritation electrique produit sur sa peripherie» t. 63, p. 16).

мышцу одиночные раздражения через нерв в нижней части его. Затем начинается, как видно, тетанизация силы Ps. Эта последняя дает известную нам кривую. Когда миновало вторичное поднятие, тетанус упал до ничтожной высоты, т. е. почти до нуля. Мы видим, что отдельные раздражения тогда дают знать себя раз-два чуть заметными выпуклинами, а в большинстве случаев они совсем не обнаруживаются. Но как только в момент, отмеченный на 2-й линии поднятием,

Здесь замечательно то, что в стадии нарастания вторичного поднятия одиночные раздражения дают себя знать или очень ясными эффектами или в других случаях хотя и незначительными, но каждый раз регулярно можно заметить на кривой тетануса соответственную им выпуклину. В нисходящей части вторичного поднятия это замечается уже слабее и по величине эффектов, и по регулярности их. В стадии первичного падения эффекты сказываются и еще слабее, а,когда оно развилось вполне, то эффекты совсем отсутствуют. Ука-' занные сейчас явления — не случайность, как можно убедиться из рассмотрения таких кривых. Они соответствуют в общем тому представлению, которое составили мы себе выше (§ 43, глава V), на другом пути, об изменениях раздражительности мышцы в рассматриваемых здесь стадиях тетанизации силы Ps.\ т. е. в общем ход кривой тетануса отвечает изменениям раздражительности: вторичное поднятие соответ-* ствует нарастанию ее, то и другое падение — понижениям ее, и первое падение, развиваясь быстрее и энергичнее, чем второе, выражается и в одиночных раздражениях более слабыми эффектами, чем вторичное падение, хотя во время него мышца еще гораздо свежее, гораздо менее истощена. Но сказанные отношения надо принимать лишь в самом общем значении, так как в частностях, как видно, могут наблюдаться упомянутые уже неправильности, которые, вероятно, неизбежно связаны с самым характером явления.

Если обратить внимание на то, что в данном случае действует очень сильное тетаническое раздражение, то станет очевидно, что надбавки к тетанусу, когда он упал с maximum’a и когда они происходят, трудно объяснять как надбавки от усиления раздражения. Как их объяснять, это должно быть предметом подробного обсуждения впоследствии.

63. Исследование состояния раздражительности мышцы по третьему способу представляет крайне сложные явления, но оно зато вводит в самую интимную сторону комбинации двух раздражений. Это нам удобнее будет сделать в главе X,

ввиду всего имеющегося у нас материала. Поэтому теперь мы остановимся только на одном примере, который по третьему •способу демонстрирует главный результат этой главы — пониженную раздражительность мышцы в состоянии Ps.

На кривой 55 [7] действуют 2 тетанических раздражения от двух разных индукционных аппаратов; одно из них приложено к нерву, и время его действия отмечается возвышенностями 2-й линии, ближайшей к миографической, а другое прикладывается к мышце, и время приложения отмечается поднятиями 3-й линии, ближайшей к нижней, записывающей секунды. Более продолжительные возвышенности отмечены латинскими буквами, малыми для 2-й, большими для 3-й линии. То и другое—іраздражения силы Ps.

Мы обратим теперь внимание только на конец кривой. После Я 3-я линия повторяющимися через малые промежутки поднятиями указывает на повторяющиеся перерывы и возобновлений раздражения Ps., приложенного к мышце. Вначале после Я каждому возобновлению раздражения соответствует на миографической линии слабое мышечное сокращение. Но как только 2-я линия начинает писать поднятие (/)—приложение раздражения Ps. к нерву, эти периодически повторяющиеся сокращения исчезают, — подъемам 3-й линии, приходящимся под это поднятие 2-й линии, нет отвечающих эффектов. Последние снова обнаруживаются, как только перестало действовать раздражение Ps. с нерва.

Теперь обратим внимание на такие же подъемы 2-й линии между h и і. Они соответствуют таким же частым возобновлениям и прекращениям другого раздражения Psприложенного к нерву. Как видно, сначала им соответствуют сокращения; но как только прикладывается продолжительно (Я) раздражение Ps. к мышц?, эти сокращения исчезают.

Идя таким же образом дальше к началу кривой, можно встретить еще не раз повторение того же самого приема исследования по отношению к каждому из двух взятых раздражений Ps.

Как видно, в данном случае каждое из этих двух раздражений, приложенное продолжительно, подавляет эффекты другого раздражения, периодически возобновляющегося после короткого перерыва.

Таким образом, этот способ дает возможность установить отношение друг к другу, при одновременном действии, всяких раздражений, любой силы и частоты. Но чтобы понимать все наблюдаемые при этом явления, необходимо иметь руководящую точку зрения по отношению к ним и необходимо научиться еще ближе распознавать, когда наблюдаемое усиление эффекта на мышце отвечает действительно усилению возбуждения, когда, напротив, оно есть результат лишь ослабления возбуждения.