Наукова бібліотека України

Loading
О СООТНОШЕНИЯХ МЕЖДУ РАЗДРАЖЕНИЕМ И ВОЗБУЖДЕНИЕМ ПРИ ТЕТАНУСЕ (Глава І - ІV)
Серия "Классики науки" - Введенский Н.Е. Избранные произведения Ч.1

ПРЕДИСЛОВИЕ

Исходным пунктом для настоящих исследований послужило сделанное мною наблюдение, что при известных условиях ослабление тетанического раздражения, действующего на двигательный нерв, сопровождается усилением мышечного сокращения и, наоборот, усиление его ведет к расслаблению мышцы. Этот факт становился в противоречие и с общепризнанными правилами, определяющими зависимость между величиною раздражения и величиною эффекта, и с вседневной физиологической практикой, которая всегда рассчитывает достигнуть более интенсивного эффекта приростом силы раздражения. Поэтому настоятельно требовалось установить прежде всего самый факт, столь парадоксальный, представлявший, однако, в моих опытах большое постоянство, наблюдавшийся потом мною и на секреторных нервах слюнной железы, возможный, следовательно, и для других родов нервов. Установлению этого факта на обыкновенном нервно-мышечном препарате и посвящены здесь главы I и III изложения.

Ближайшая затем задача должна была заключаться в раз-решении вопроса: где создаются условия для этих парадоксальных явлений: в нерве ли, который подвергается раздражению, или в мышце, на которой наблюдаются эффекты? Разрешение этого вопроса представляло для меня лично особый интерес еще ввиду того, что рассматриваемые явления оказывались стоящими в некотором отношении к утомлению, —

условия для них развиваются с ходом тетанического раздражения; между тем, по моим прежним опытам,1 которые успели уже найти подтверждение со стороны и некоторых других исследователей (Геринг, Боудич),2 сам нерв, даже при крайне продолжительной деятельности, не обнаруживает утомления.3

1    Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах. С.-Петербург, 1884.

2    Не ring, Sitzungsber. d. Wien. Akad., 1884, 3 Abt., S. 154.— Bow-ditch, Journ. of physiology, 1885, p. 133.

3    Германн в только что вышедшем «Jahresber. uber d. Fortschritte d, Anat. u. Physiologie» (Bd. XIII., Liter. 1884, S. 21), реферируя мое предварительное сообщение по этому предмету (Centralbl. ftird. medic. Wissensch., 1884, № 4) и заканчивая его словами, что «является таким образом сомнительным, что нерв вообще утомляется», прибавляет к этому в скобках замечание от себя: «уже референт сомневался в этом. Ср.: Handbuch der Ph)siologie, И, 1, S. 135».

Это замечание может произвести на читателя такое впечатление, что я как будто, намеренно или нет, игнорировал некоторый приоритет референта, заключающийся в каких-либо специальных наблюдениях или теоретических предвидениях. Это тем более странно, что и я цитирую в своем сообщении страницу, указанную референтом. Поэтому я пользуюсь этим первым случаем, чтобы сделать разъяснение.

На указанной стр. Германн излагает известные опыты сравнительного утомления мышцы и нерва, по Бернштейну, из которых выходит, что нерв утомляется медленнее, чем мышца. К этому он замечает дальше: «Нельзя забывать, что эти данные относятся только к раздражаемому прямо участку нерва; так как нерв работает только возбуждаясь не прямо, то заслуживает большего интереса утомление чрез простое проведение, но оно еще не исследовано. Было бы мыслимо, что все явления утомления в нормальном состоянии покоятся только на утомлении органов, связанных с нервом, а не на утомлёнии самих волокон, посредствующих между ними».

Легко видеть, что это предположение Германна не выходит за пределы выводов из опытов Бернштейна и не выражает никаких сомнений в принципиальной способности нерва не утомляться при деятельности (к чему ведут наши опыты, в которых выпрепарованный нерв раздражался непрерывно 6—8 час., не обнаруживая истощения), а относятся лишь к тому, что явления утомления в организме нормально сводятся, может быть, к утомлению только концевых аппаратов, а не нервных волокон, к ним идущих.

Да и самый занимающий нас здесь факт был замечен мною во время моих дальнейших исследований по вопросу от утомляемости нерва. Ввиду всего этого, я должен был с особым вниманием остановиться над выяснением того, что падает в этих явлениях на долю нерва, что — на долю мышцы. Отно-

Так далеко «сомневался» Германн, и нетрудно заметить, что между этими сомнениями и тем нашим выводом, где речь идет об утомлении нерва «вообще» и по поводу которого он напоминает о своих сомнениях, есть громадная разница по сути дела. Из одного вытекает сомнение в том, даны ли вообще в нерве в зависимости от его деятельности условия для утомления, а из другого следует только усомниться, представляется ли нерву, в нормальных условиях его деятельности, случай проявить свою способность утомления, но самая способность утомления еще не подвергается сомнению.

Смотря по тому, примем ли мы вопрос в первой или во второй форме, вытекающие из него дальнейшие теоретические соображения об интимном характере возбуждения нерва и проведения по нему получаются далеко не одинаковые.

Если мы ответим на вопрос в такой форме, что нерв вообще неутомим при деятельности, тогда вовсе не требуется с деятельностью нерва связывать представление о химических затратах и превращениях в нем, тогда становится возможным рассматривать эту деятельность как чисто физический процесс передачи некоторой формы молекулярного движения. Так дело, ввиду новых опытов, понимаем не только мы («Телефонические исследования», стр. 118—121) [128—130], но и Боудич в цитированной сейчас статье. Грюнхаген в последнем издании (1885) учебника физиологии Функе (Lehrbuch der Physiologie, Bd. I, S. 527), хотя еще допускает в нерве при деятельности «чрезвычайно незначительные» химические превращения, однако излагавшиеся затем в прежних изданиях рассуждения

о неизбежности химических затрат, сопровождающих деятельность нерва, он заменяет теперь указанием на результаты наших опытов. Следовательно, он также видит значение опытов с этой стороны и возможность разрешения вопроса в этом направлении.

Если же высказать, как это делает Германн, предположение, что в явления утомления организма нерв как проводник может быть и не замешан нормально, то насколько этим не подвергается принципиально [сомнению] способность нерва к утомлению, настолько же не возбуждается и других, связанных «с этим вопросов.

В этой существенной разнице положения дела, вероятно, не выразит сомнения и сам Германн.

сящиеся сюда опыты составляют предмет IV главы. Они доказывают, что причина явления лежит не в нерве; ее надо искать или в мышце самой по себе, или взятой с ее нервными окончаниями. Последняя дилемма не разрешается так просто прямым опытом, как это могло бы казаться с первого взгляда.

Другие, еще более сложные вопросы возбуждал констатированный факт следующей своей стороной. Уменьшение в силе тетанизирующих индукционных токов вызывает сразу сильное сокращение на мышце, пришедшей уже в более или менее полное расслабление под действием сильного раздражения. Это обстоятельство давало указание на то, что известное быстро развивающееся падение тетануса при сильном раздражении с нерва не может служить выражением истинного утомления мышцы в смысле истощения ее сократительных сил: необходимо было допустить, напротив, что мышца впадает при этом в какое-то особое состояние, из которого она сразу, без отдыха, может быть переведена снова к сильной деятельности, лишь только раздражение станет слабее. Поэтому следовало перейти к анализу того, в чем заключается это особое состояние мышцы, и прежде всего попытаться определить, в каком положении находятся тогда ее основные свойства — раздражительность и сократительность, как пребывание ее в этом состоянии отзывается на сохранении ее сократительных сил и способности к последующей деятельности. По самой постановке дела вопросы эти представляют много трудностей. Однако в некоторой степени, приблизительно ответить на них нам кажется возможным уже в настоящее время. Относящиеся к этому данные опытов изложены нами в V, VI и VII главах.

Так как изучаемые здесь явления имеют место при тета-ническом раздражении, то можно ожидать, что рядом с силой раздражения они находятся в некоторой зависимости и от частоты или периода раздражения. В самом деле, и этот фактор тетанического раздражения оказался имеющим известное влияние. На общее значение его указывается уже в главе I, но специальному изучению его посвящена глава VIII. Она должна

получить значительный интерес ввиду следующей главы и вообще для выяснения условий развития рассматриваемых явлений.

Понятно, что изучение электрических процессов в мышце и нерве, сопровождающих эти явления, необходимо должно дополнить общий план такого исследования, и притом как гальванометрически, так и телефонически. Когда речь идет о тетанусе, то для изучения периодической натуры внутренних процессов его телефон оказывается самым пригодным орудием. К тому же некоторые частные результаты моих прежних опытов с ним давали мне надежду, что в деле изучения настоящих явлений он может оказать особую специальную услугу. И действительно, только при помощи его становится возможным дать объяснение для этих парадоксальных явлений, открывается возможность свести их к некоторым общим, основным свойствам мышечного (а может быть, и вообще, в той или другой степени, всякого раздражительного физиологического) аппарата, что мы и попытаемся показать в главах IX (изучение электрических явлений) и X, посвященной общему обзору результатов исследования. Чтобы не прерывать порядка изложения и не повторяться, описание приборов, способ их распоряжения и пр.— вообще все, относящееся к методике исследования,— отнесено в особую главу — главу II.

Ввиду того, что по исходному и основному предмету нашего исследования не существует никакой специальной литературы, мы не делаем исторического введения. Насколько в дальнейшем изложении наши факты приходят в такое или иное соприкосновение с данными предыдущих исследователей по разным затрагиваемым при этом вопросам, мы говорим об этом на своем месте, но и тогда часто мы предпочитаем делать это в подстрочных примечаниях, чтобы не прерывать ход изложения частными сопоставлениями или критикой.

В настоящем исследовании я ограничивался исключительно электрическим раздражением по причинам, которые легко могут быть понятны вперед и о которых будет гово-

риться в изложении (глава II). Однако и в этом отношении нельзя считать предмет исчерпанным. Для этого потребуется еще много лет труда и желательны не единоличные силы. Но накопившийся уже в руках экспериментальный материал казался мне столь большим и сложным, что представлялось совершенно необходимым заняться его разработкой и приведением в порядок, тем более, что он уже и в настоящем виде допускал возможность сделать некоторые определенные выводы, после же разработки обещал дать более общие и плодотворные указания для дальнейшего исследования предмета. А последнему открывается очень обширная область, если принять во внимание, что анализируемые здесь на обыкновенном двигательном нерве явления имеют вероятность быть перенесены и на другие роды нервов (секреторные, сосудодвигательные, сердечные и пр.), и с этой точки зрения может быть экспериментально рассмотрена функциональная роль этих последних. Это было бы интересно уже просто в отношении методики раздражения этих нервов, как я мог убедиться при раздражении нервов слюнной железы. Поэтому я позволяю себе опубликовать уже сделанное.

Исследования производились мною в физиологической лаборатории С.-Петербургского университета. Приношу мою глубокую и искреннюю благодарность моему учителю проф. Ивану Михайловичу Сеченову.

Разработку некоторых частных вопросов, имеющих отношение к данному предмету, приняли на себя, по моему предложению, гг. студенты С. Шуенинов и Б. Орнштейн. Подробно работы их будут опубликованы позднее, но я нахожу возможным ссылаться на некоторые результаты их в интересах настоящего изложения, за что и приношу гг. Орн-штейну и Шуенинову мою благодарность.

ГЛАВА 1

ИСХОДНЫЕ НАБЛЮДЕНИЯ.—OPTIMUM И PESSIMUM РАЗДРАЖЕНИЯ ПРИ ТЕТАНИЗАЦИИ МЫШЦЫ С НЕРВА

1. Как известно, признается правилом, что высота тетануса растет до известного maximum’a с силою раздражения; наоборот, при ослаблении раздражения она падает в известной последовательности до нуля.1

С другой стороны, признается также правилом, что при падении возбудимости или при утомлении мышцы можно снова достигнуть более или менее сильного эффекта, лишь применяя более значительную силу раздражения.2

1    Так, в самом позднейшем и систематически проведенном исследовании над отношениями силы и частоты раздражения к кривой тетануса Бор [Archiv fiir (Anat. u.) Physiologie, Physiol. Abt., 1882, S. 233] говорит, что также и его «опыты дали известный результат, который впрочем никем и не подвергался сомнению, что наибольшая высота тетануса (т. е. которой он может достигнуть в каждом отдельном приеме тетанизации) растет до известной границы с силою отдельных раздражающих импульсов» (S. 266).

2    Так, Германн в «Handbuch der Physiologie» (Bd. I, 1, S. 116) говорит: «экспериментально уменьшение возбудимости (при утомлении мышцы) дает себя знать: большей силой раздражения, которая становится необходимой для того, чтобы вызвать сокращение одинаково сильное или чтобы вызвать одинаково высокое поднятие тяжести (здесь уместно напомнить, что сила раздражения должна быть особенно велика при утомленной мышце в том случае, когда для раздражения пользуются кратковременными токами, как говорилось выше)».

Между тем, тетанизируя мышцу с нерва индукционным током, я мог сделать наблюдение, которое становилось в резкое противоречие сразу и с первым и со вторым положениями, именно:

В известных условиях ослабление тетанического раздражения сопровождается тотчас же усилением сокращений, пови-димому, утомленной совершенно мышцы, тогда как, напротив, усиление раздражения может вести сразу к падению тетануса.

Опыты показали далее, что правило первое имеет место только по отношению к первым моментам тетанизации мышцы с нерва, и притом мышцы свежей, а затем можно уже всегда найти существующими условия для указанных нами уклонений.

Кривая 1 представляет наглядный пример к сказанному. Здесь при А начинается тетанизация свежей мышцы с нерва индукционными токами при отстоянии вторичной катушки от первичной 23 см — большая сила раздражения, если принять во внимание, что первые слабейшие тетанусы получаются для данного препарата при отстоянии вторичной катушки 36 см (цифра, поставленная в начале кривой в скобках под 23).

Мы видим, что тетанус скоро после того, как он достиг своей наибольшей высоты, начинает быстро падать; после некоторого нового его повышения между В и С, о правильности и значении какового явления речь будет впоследствии, он при С упал опять до незначительной высоты; здесь, через 26 сек. (отмечено на 3 линии) после начала тетанизации индукционная спираль отодвигается от первичной с 23 см на расстояние 32 см, и ее передвижение отмечается на второй линии способом, описанным в главе II (§ 14), при помощи сигнала Депрэ белой полосой под цифрой 32. Как видно, это ослабление раздражения сопровождается сразу значительным повышением тетануса (а), который снова быстро падает, как скоро индукционная спираль приводится к расстоянию 22 см на этот раз вместо 23, что, как видно, безразлично. Новые тетанические поднятия Ь и с получены таким же со

вершенно передвиганием вторичной спирали. Тетанус d вызван отодвиганием на 33 см, тетанус е — на 34. Между этими отдельными тетаническими поднятиями в промежутках продолжало все время действовать раздражение или 23 или 22 см.

Мы могли бы эту кривую продолжать дальше и снова повторить с тем же результатом этот ряд отдельных проб смены сильного раздражения на слабое.

Итак, из этого примера видно, что некоторые сравнительно слабые раздражения (32, 33, 34 см) дают сильные сокращения, приходя на смену более сильным (22, 23) раздра

жениям, когда последние успели уже довести мышцу почти до полного расслабления.

2. Если производить на указанный сейчас манер смену силы раздражения во время самого тетанического раздражения в более широких пределах, то можно встретиться с крайне пестрой сменой явлений, как, напр., на кривой 2, где, пови-димому, приходится оставить всякую надежду найти законность и постоянство в ходе соотношений между силою раздражения и силою мышечного сокращения. Здесь мы берем для рассмотрения кривую тетануса в то время, когда он значительно упал под действием раздражения 9 см (в начале опыта minimum для тетанизации 24 см); во всей дальнейшей кривой установка вторичной спирали на 9 и 23 ведет к падению его, но в последнем случае после короткого временного повышения: напротив, 15 и 20 дают всегда повышение тетануса, последнее успешнее и продолжительнее в начале, однако и после него 15 временно повышает тетанус; в конце кривой и 17 после 20 ведет к повышению тетануса и, наоборот, 20 после 17 также повышает тетанус.

Однако, как ни пестра кажется эта смена явлений при смене силы раздражения, тем не менее после детального ознакомления с этими явлениями мы будем в состоянии объяснить впоследствии каждый штрих в этой кривой и его место в ряду законосообразно сменяющих друг друга явлений. Нам будет понятно, почему в одних случаях кривая при одной и той же силе раздражения (20) поднимается медленнее, в других быстрей, почему она принимает иногда волнистый характер и пр.

Но предварительно, чтобы ориентироваться в этих явлениях и облегчить описание, нам необходимо сейчас же ввести некоторые термины, детальное определение которых будет дано в начале главы III, теперь же по отношению к ним мы ограничимся общими указаниями.

Если мы обратим снова внимание на кривую 1 от С и до конца, то мы можем принять, что теперь для данной мышцы

optimum раздражения лежит при 32—34 см, а 22 и 23, напротив, должны быть рассматриваемы, по сличению с ними, как pessimum,— они низводят тетанус до той ничтожной высоты, которая без натяжек может быть отнесена на долю «остаточного сокращения». Не ограничивая пока тесно терминов, мы можем обозначать выражением optimum всякую силу раздражения, которая при замене ею более сильного раздражения дает продолжительное повышение тетануса (а не летучее только, падающее на время перестановки индукци

онной спирали, как, напр., 23 в кривой 2). Напротив, более сильное раздражение, которое при смене более слабого ведет к ясно выраженному падению тетануса, в соответствие к предыдущему выражению и на основании ниже констатируемых его свойств, может получить обозначение pessimum, хотя бы оно и не вело непременно к столь сильному расслаблению мышцы, как это делают 22 и 23 см во второй половине кривой 1.

Легко видеть, что принятые нами термины не имеют приложения для первых моментов тетанизации,— по крайней мере совершенно свежей мышцы (подробнее глава III). Это прежде всего термины для явлений смены силы раздражения во время самого тетанического раздражения.

3. Чтобы составить представление о том, насколько явления, обозначенные сейчас принятыми терминами, постоянны,

в каких приблизительно отношениях они находятся к шкале силы раздражения и как их, следовательно, приблизительно находить, мы рассмотрим кривую 3, которая собственно состоит из двух кривых а и Ь. В условиях происхождения последних та разница, что кривая а получена раздражением седалищного нерва в нижней половине, для которой minimum тетанизации лежит при 39 см отстояния вторичной спирали, а кривая b получена через короткий промежуток времени (10—15 сек.) после 1-й переведением места раздражения (способ в главе II, § 19) в верхнюю половину нерва с минимумом тетанизации при 42 см. Получена каждая из этих кривых таким образом, что тетаническое раздражение прикладывается к нерву сначала минимальное и потом приблизительно через каждые 2 сек. (по тиканью часов с прерывателем, маятник которых делает 30 полных колебаний в 1 мин.), вторичная катушка передвигается от руки на 1 см по направлению к первичной, и она при этом отмечает свое прохождение через деление шкалы зубцов на второй линии (глава II, § 14). Когда она достигла таким образом некоторого положения, дающего достаточно сильные раздражения (25 см в одной кривой и 30 см в другой), она таким же образом передвигается последовательно назад к исходному минимуму.

Мы видим, что высота сокращения сначала с усилением раздражения нарастает; при известной силе раздражения (36—35 на кривой 3, а с точкою нерва менее раздражительною и 38—39 на кривой 3, Ь, где нерв раздражается в участке более раздражительном) она достигает maximum’a высоты (О/?.), а при дальнейшем усилении снова начинает падать и держится на низком уровне (Ps.) около поворотных точек (25, 30), но затем, когда ослабление раздражения снова достигает известной величины, начинается снова поднятие тета-нической кривой, снова оно достигает наибольшей возможной теперь высоты (Орпри тех же приблизительно числах, что и раньше, в фазе все усиливавшегося раздражения; наконец, когда раздражение ослаблено очень сильно, снова тета-

нус начинает падать до нуля или остаточного сокращения. Кривая 3, b представляет, вдобавок к этому, еще раз картину нового последовательного усиления раздражения и с тем же общим характером.

Очевидно, из рассмотрения этих кривых, что раздражения тех сил, которые не только в фазе последовательного усиле

ния, но даже в фазе последовательного ослабления дают наибольший тетанус (Ор. и Ор.х), должны быть признаны за optimum раздражения в принятом нами значении, числа же, соответствующие долине (Ps.) на кривой тетануса, должны быть рассматриваемы как pessimum. И в самом деле, если теперь производить уже не последовательно, а быстро, как в первой кривой, передвижение индукционной катушки с одного из чисел, падающих под Ps. кривой, на одно из чисел, приходящихся под Ор., мы и получим ту картину внезапной смены в высоте тетануса, с каковой имели дело при кривой 1.

На это можно рассчитывать с уверенностью. Таким образом, описанный сейчас прием последовательной смены раздражения способен служить для разыскания optimum’a и pessi-mum’a раздражения в каждом данном случае.

Из этих же сравниваемых кривых видно, как перемещается по шкале раздражения optimum в зависимости от minimum’a раздражения. Верхнее место нерва (кривая 3, Ь) раздражительнее — для него minimum тетанизации лежит на 3 см ниже; при раздражении его и optimum получается на 3 см ниже на шкале индукционного аппарата, чем в случае кривой

3, а, полученной раздражением участка нерва внизу. Точно так же для первого случая раньше начинается и переход к pessimum’y.

Надо заметить, что эти отношения настолько постоянны, что при том расположении индукционного аппарата, с которым мы имели дело в описанных сейчас опытах, определив предварительно только minimum тетанизации для данного препарата, мы можем вполне уверенно ожидать, что при силе раздражения, на 4—5 см большей этого, лежит, если не точный, то приблизительный optimum, а на 10—14 см выше minimum’a мы имеем силу раздражения, соответствующую pessimum’y. Действуя последней силой раздражения на нерв, мы приведем скоро мышцу к расслаблению, а сменив ее на рассчитанный предположительно optimum, мы получим на расслабленной мышце опять более или менее сильный тетанус, свойственный этой силе раздражения. По такому предположительному расчету вперед и выполнена кривая 1, приведенная в начале этого изложения. До начала этой кривой препарат подвергался раздражению лишь настолько, насколько это было необходимо, чтобы, идя от дальних расстояний индукционной катушки вперед к первичной, определить minimum тетанического раздражения. Как видно, мы можем без погрешности принять, что первая половина кривой представляет нам на свежем препарате пример развития тетануса под действием силы раздражения — pessimum, начи-

пая от первых моментов тетанизации. Поэтому кривая 1 в последующем изложении будет нам служить во многих отношениях отправным пунктом для описаний и дальнейшего анализа исследуемых явлений.

Сейчас сказанное дает понятие, насколько важно знать каждый раз minimum тетанизации для данного препарата при данном расположении раздражающей цепи. В силу этого на всех кривых, где это представляется имеющим значение, будет при начале кривой ставиться в скобках цифра, полученная перед началом опыта, как minimum тетанизации. Чтобы не повторять эти два последние слова часто в изложении полностью, мы будем сокращать их в обозначение МТ. Точно так же, ради краткости, мы будем обозначать сокращение optimum через Ор. и pessimum через Ps.

Следует добавить еще к этому, что числа, полученные для МТ, Ор. и Ps., если препарат приготовлен надлежащим образом (глава II) и не применяются к делу неумеренно сильные раздражения (§ 5), представляют все время нашего опыта (74, {І2 часа, целый час) большое постоянство, как и самые явления, которые нас здесь занимают.

4. Как пример для ответа на те вопросы, которые поставлены в начале предыдущего параграфа, мы приведем еще кривую 4, которая получена на кролике при раздражении седалищного нерва, в то время как регистрирующий рычаг был соединен с ахиллесовым сухожилием (глава II).

Мы наблюдаем 3 раза (Аи Л2, А3), что, как только при передвижении от МТ индукционная катушка приходит на 7 см, тетаническая кривая на этом пункте начинает подниматься сразу крайне сильно (в первых двух случаях пишущий рычаг уходит даже с пишущей поверхности), держится приблизительно на той же высоте при 6 см, но при 5 и потом при 4 она быстро снова падает; падение в менее резкой форме развивается и при дальнейшем усилении раздражения. Когда раздражение снова испытывает последовательно ослабление, кривая начинает опять постепенно подниматься, и ослабление

И H. Е. Введенский

раздражения до 6—7 см дает регулярно каждый раз резко выделяющееся повышение кривой (В 1, #2, 53), которое, однако, по высоте далеко уступает внезапному нарастанию тетануса (А и А2, Аг) на тех же числах в период последовательного усиления раздражения.[6]

Эта кривая демонстрирует в высшей степени наглядно еще раз, насколько справедливо известной силе раздражения присвоить название optimum. Кроме того, эта кривая служит указанием на то, что на мышцах кролика (следовательно, мышцах теплокровного и невыделенных из круга кровообращения) при тетанизации их с нерва наблюдаются те же явления, что и на мышцах лягушки. В этом я мог убедиться множеством опытов. Совершенное сходство явлений делает излишним приводить кривые, иллюстрирующие на кролике быструю смену раздражения Ps. на раздражение Ор., и обратно.

5. До сих пор, усиливая раздражение, мы не заходили выше известного предела, что было достаточно для получения явлений Ps. Но если усиливать раздражение еще более, то часто за этим Ps. наблюдается новый, второй, Ор., который при еще большем усилении раздражения уступает место новому, второму, Ps. Это одно последнее обстоятельство указывает уже, помимо специальных контрольных опытов, на то, что происхождение второго Ор. нельзя приписывать униполярным действиям тока.

Кривая 5 представляет пример этого. Здесь сначала последовательным усилением раздражения (на 1 см через 2 сек., как это делалось в предыдущем примере) были определены силы раздражения, дающие первое и второе optima, первое и второе pessima, непосредственно вслед за тем было демон-стрировано то же самое быстрой сменой раздражения одного рода на раздражение другого.

Как видно, первый Ор. получается при последовательном усилении раздражения на 23—22 см; дальше кривая начинает быстро падать, но при 17 она сразу, хотя и не очень

значительно, поднимается снова (Ор. второй); как только потом раздражение становится 16, кривая снова быстро падает, при 15, 14 и 13 падение ее продолжается еще дальше.

Здесь с 12 см вторичная спираль передвигается сразу на 17 см (Ор. второй), и мы наблюдаем новое тетаническое поднятие, отмеченное этой цифрой. Через некоторое время вторичная спираль передвигается на 22 (Ор. первый), и наблю

дается еще более высокое поднятие тетануса (22); но так как при передвижении с второго Ор. на первый индукционная спираль проходит временно через Ps. первый, то между этими двумя тетаническими поднятиями и наблюдается углубление (/?), соответствующее этому прохождению.1 В момент, отмеченный дальше цифрой 16, начинается передвижение ин

дукционной спирали на эту цифру шкалы индукториума, кривая тетануса снова сильно опускается, но делая на пути временное слабое возвышение (о) соответственно прохождению с Ор. первого на Ps. второй через Ор. второй— 17 см. Дальнейшее сильное поднятие тетанической кривой достигнуто передвижением с 16 см на 22. Этот переход к Ор. первому от Ps. второго совершился опять с колебаниями (о, р) на кривой, выражающими временное прохождение через Ор. второй и Ps. первый.

1 О скорости таких передвижений индукционной катушки можно судить по кривым 1 и 2, где эти передвижения отмечались самою катушкой посредством сигнала Депрэ.

Мы приводим еще кривую 6, полученную на кролике, которая вместе с иллюстрацией явлений двух optima и двух pessima дает еще раз указание на то, насколько последовательным усилением и ослаблением раздражения можно пользоваться для отыскания соответствующих им сил раздражения.

Сначала индукционная спираль последовательно передвигается с 17 см до 2 см, потом обратно до 18 см, затем снова до 1 см и отсюда опять к 17 см (названные — все цифры над кривой тетануса). Несмотря на осложнение явлений утомлением, с которым нам придется иметь дело подробно впоследствии, все-таки совершенно очевиден факт, что, усиливается ли последовательно раздражение или ослабляется, мы получаем 2 резко выделенных optima и всегда на тех же числах — около 14 и 6 см — и 2 столь же ясно выраженных pessima — около

11 и 2 см.

Однако, говоря вообще, а не относительно двух приведенных примеров, необходимо заметить, что явления второго Ор. и второго Ps. наблюдаются далеко не с таким постоянством и уверенностью, которые засвидетельствованы выше для первого Ор. и первого Ps. Мы видели, что последние можно предсказать вперед, имея в руках данное расположение индукционного аппарата и определив МТ, и все это остается постоянным все время опыта. Совсем не то по отношению ко второму Ор. и Ps. Чтобы получить их, иногда приходится доходить до такой силы раздражения, которая изменяет раздражительность седалищного нерва лягушки, делает его на более или менее продолжительное время невосприимчивым к слабым раздражениям,— скажем: оглушает временно нерв, употребляя последнее выражение для таких повреждений в отличие от истинного утомления.1 Понятно, работать при таких условиях становится крайне затруднительно, когда, помимо не всегда встречаемого постоянства в явлениях, приходится встречаться еще с этим новым и весьма существенным осложнением. Поэтому я решил ограничиться сначала изучением явлений, относящихся только к первым Ор. и Ps. Им и будет посвящено все последующее изложение, где терминами Ор. и Ps. мы будем обозначать исключительно последние, не прибавляя слово «первый». Только в конце изложения, когда анализ этих явлений представит некоторую возможность к тому, мы можем высказать некоторые предположительные объяснения и для явлений второго Ор. и второго Ps. Теперь же мы закончим с ними замечанием, что, хотя они не представляют такого постоянства в проявлениях, как первые, но тем не менее во многих случаях нам удавалось констатировать их при таких условиях, когда относить их происхождение к повреждениям раздражительности нерва под действием сильных индукционных токов не представлялось возможности: после этих раздражений нерв попрежнему реагировал

1 «Телефонические исследования...», стр. 117 [126 сл.].

мышечными сокращениями и на слабые раздражения; стало быть, раздражительность его заметным образом не изменялась.

Можно бы было добавить к этому еще замечание, что второй Ор. всегда получался ниже (по высоте тетануса) первого Ор., что можно усмотреть и на двух приведенных кривых. Но так как Ор. второй с обеих сторон лежит между pessimum’aMH, которые могут оставлять на некоторое время последействие в смысле понижения эффектов возбуждения, то это замечание должно иметь лишь очень относительное значение.

Итак, со следующего параграфа дальнейшее изложение имеет в виду исключительно первые Ор. и Ps.

6. Новое существенное условие, которое рядом с силой раздражения определяет происхождение рассматриваемых явлений,— это известная частота раздражения. Говоря вообще, последняя должна быть не ниже той, которая требуется для приведения свежей мышцы в полный, сплошной тетанус, при раздражении индукционными токами. Имея в виду остановиться на этом подробно дальше в особой главе (VIII), мы приведем теперь только один пример, указывающий на важное значение этого нового условия.

В первичной цепи действует в качестве прерывателя молоток Гальске, с помощью которого, ввинчивая и вывинчивая винт над ним, можно последовательно, без толчков и в то же время довольно быстро, изменять частоту раздражения в пределах между 12—80 колебаниями в 1 сек. (§ 17). Сначала прерыватель устанавливается на среднюю или наибольшую частоту, а индукционная спираль на расстояние от первичной, дающее Ps. Под действием последнего мы застаем на кривой 7 тетанус уже упавшим до ничтожной высоты. В моменты гь f2> Г3, г4, y5 и re производится ряд небольших вывинчиваний винта, приводящих в конце концов к очень редким колебаниям молотка Гальске. Мы видим, что тетанус параллельно с этим представляет ряд поднятий, дающих в конце концов очень высокий тетанус на расслабленной перед этим мышце.

Затем начинается ряд последовательных ввинчиваний винта Su s2, S3, s4 и s5: тетанус снова в наблюдаемой на кривой последовательности упадает до ничтожной высоты, на которой и держится некоторое время, пока не начинается новый ряд уменьшений частоты колебаний молотка и соответственных им нарастаний высоты тетануса. Наконец, вследствие сильного вывинчивания винта, прерыватель перестает действовать, как видно на кривой, и тетанус внезапно прекращается.

С изменением числа прерываний первичной цепи связано некоторое изменение в силе производимых ими отдельных индукционных ударов, составляющих прерывистый ток. Но в указанных здесь границах изменений частоты перерывов влияние этого момента, конечно, не может быть так велико, чтобы можно было предположить, что, когда мы делаем число перерывов тока меньше, то каждый отдельный индукционный удар, становясь сильнее, выходит по своей интенсивности из границ pessimum’a. Мы могли видеть, что границы последнего для этого слишком велики/ Кроме того, прямыми определениями МТ непосредственно друг за другом для наибольшей, средней и наименьшей частоты колебаний молотка Гальске я мог убедиться множество раз, что для этих трех случаев никогда не приходилось передвигать индукционную спираль по шкале даже на один целый сантиметр. Записывая миогра-фически такие минимальные тетанусы при одном и том же положении вторичной спирали на шкале, но при той, другой и третьей, частоте колебаний, я наблюдал только слабое отличие в пользу средней частоты раздражения (при молотке Гальске как прерывателе).

7. Другое обстоятельство, имеющее отношение к рассматриваемым нами явлениям и стоящее, очевидно, в родстве с предыдущими, заключается в том, что для этих явлений прерыватель индукционного аппарата должен действовать с правильностью и постоянством. Всякие известные спотыкания в ходе колебаний прерывателя, изменения и шероховатости в его перерывах уже дают знать себя более или менее

заметно неправильностями на кривой развития Ps. Так на кривой 1 зубцы, отмеченные сверху крестом (в фазе нового* поднятия тетануса после его временного падения), имеют именно такое происхождение от временной неправильности действий прерывателя. Да и на всем протяжении от Л до С

мы замечаем тут некоторую волнистость в ходе кривой: она обязана была своим происхождением периодически повторявшимся колебаниям в высоте тона прерывателя, как можно было убедиться непосредственным наблюдением.

Когда неправильность сказывается еще сильнее, то получается картина вроде той, которую мы видим на кривой 8, где ровная вначале линия, записывающая Ps., принимает крайне неправильный ход, которому положен конец прекращением раздражения.

8. Явления Ор. и Ps., как видно, стоят в некоторой определенной зависимости, с одной стороны, от силы, с другой,— от последовательности тетанизирующих индукционных токов

и, наконец, на что было указано нами в самом начале, от продолжительности действия раздражения и свежести препарата. Прежде чем нам перейти к дальнейшему анализу этих явлений, необходимо поставить вопрос о том, в какие отно

шения становятся рассматриваемые явления к известным, установленным фактам физиологии.

Прежде всего, в отношении к силе раздражения наблюдаемые нами явления при тетанизации мышцы с нерва напоминают по своей общей форме то, что наблюдали Фикк, Ламан-ский и Тигель над отдельными мышечными сокращениями. Как известно, эти исследователи, действуя одиночными раздражениями, находили в некоторых условиях, что при дальнейшем усилении максимальных раздражений получается понижение одиночных мышечных сокращений и даже полное их отсутствие («Liicke», по Фикку, «Intervall», по Тигелю), а при еще большем усилении раздражения снова появляются мышечные сокращения и могут достигнуть степени Биргатахіт’альньїх сокращений.

Что optima и pessima тетанического раздражения не стоят с этими явлениями ни в каком близком родстве, видно из следующего.

a)    Явления pessima находятся в некоторой зависимости от продолжительности действия раздражения и от утомления мышцы. Вначале раздражение этой силы дает тетанус максимальной высоты, и только потом оно (раздражение) становится тем, что мы называем pessimum-раздражение. Раздражительность нерва, однако, за это время, как можно было уже видеть и будет видно дальше, не изменяется заметным образом. Между тем явления Фикка и др. не стоят, насколько это известно, в зависимости ни от продолжительности действия раздражений, ни от мышечного утомления.

b)    Явления optima и pessima не находятся ни в какой зависимости от того, выравнены ли тетанизирующие и индукционные токи или нет, имеют ли в последнем случае они то или другое направление в нерве. Как показывают прямые опыты, они стоят по силе раздражения только в определенном отношении к МТ. Между тем как для аналогичных по форме явлений, наблюдаемых при одиночных раздражениях, как известно на основании самих исследователей и из позднейших работ Грюцнера и Немеровской,1 направление и место приложения тока к нерву имеют весьма важное влияние.

c)    Явления Ор. и Ps. определяются не только силой, но также известной частотой и последовательностью раздражающих импульсов (§ 6 и 7). Последнее обстоятельство указывает на то, что это суть явления собственно тетанического раздражения.

1 Griitzner, Archiv f. d. ges. Physiologie, 1882, XXVII, S. 130, 1883; XXXII, S. 357.

Nemerowsky Ludmilla. Ueber das Phanomen der Liicke bei •electrischer Nervenreizung. Dissert., Bern, 1883. По «Jahresbericht iiber die -Fortschritte d. Physiologie», XII, S. 22.

Следовательно, рассматривать эти явления как частный случай фикковских явлений, но лишь при тетаническом раздражении, не представляется оснований.

Рассматривая эти явления со стороны их отношений к частоте раздражения, мы должны припомнить, что некоторые исследователи (Бернштейн, Энгельман, Сеченов, Грюнхаген) наблюдали, что, начиная от известной частоты раздражения, все более и более затрудняется тетанизация мышцы. Но у всех этих исследователей в таком случае речь идет о сотнях и тысячах импульсов в секунду, в то время как’ явления, описываемые нами, наблюдаются и имеют место уже при обыкновенной частоте раздражения с общеупотребительными индукционными аппаратами. Притом никто из этих исследователей не указывает описанной нами зависимости явлений от последовательного усиления раздражения. Однако некоторая внутренняя связь между нашими явлениями и явлениями, наблюдавшимися сейчас поименованными исследователями, может существовать; поэтому предмет этот должен быть рассмотрен подробнее в главе (VIII) о влиянии частоты раздражения на исследуемые явления и в заключительной главе. Пока достаточно сказать, что последние прямо сведены быть на первые не могут не только целиком, но даже частью, в особенности в их отношениях к силе раздражения приданной, пусть очень большой, частоте раздражающих токов.

Что же касается собственно до исследования явлений смены силы и частоты электрического раздражения во время самого тетанического раздражения, то с этой стороны предмет представляется совершенно нетронутым в физиологической литературе.1

9. Нет, конечно, никаких оснований предположить, чтобы причина наблюдаемых явлений могла лежать в чисто физи

1 О недостаточной попытке Марея (Du mouvement dans les fonctions de la vie. Paris, 1868, p. 386) в отношении смены частоты во время тетанизации будет говориться ниже (глава VIII).

ческих свойствах индукционного аппарата. Даже если бы явилось на минуту предположение, что с моментом передвижения индукционной спирали вперед и взад могут быть связаны какие-либо неожиданные усложнения в силе индуцируемых в это время токов, то это предположение сейчас же устраняется из счета тем, что наблюдаемые при передвижении вторичной спирали неожиданные для настоящего времени яв

ления имеют место не только в момент такого передвижения, но они продолжаются и затем, когда вторичная спираль занимает уже постоянное новое положение. Наконец, во многих опытах я производил изменение в силе раздражения не передвижением индукционной спирали, а введением и выведением целесообразно выбранных больших сопротивлений во вторичной цепи (глава II). Кривая 9 получена таким образом. Начало ее относится к тому времени, когда тетанус сильно упал под влиянием раздражения Ps. Через некоторые промежутки во вторичную цепь вводится на известное время (отмечаемое на второй линии поднятием) настолько большое

сопротивление, что оно понижает раздражение так же, как это делало бы передвижение вторичной спирали вдаль от первичной,— на Ор. Мы видим, что при этом тетаническая кривая сейчас же каждый раз поднимается и затем снова быстро падает, когда сопротивление выводится из цепи вторичной спирали с раздражаемым нервом. Впоследствии этим способом изменения силы раздражения нам придется пользоваться много раз.

10. Поляризуя экстраполярно тетанизируемое место нерва током восходящего или нисходящего направления и таким образом повышая или понижая эффекты данного раздражения, мы можем получить, очевидно, явления Ор. и Ps., как это производит передвижение вторичной спирали вперед и взад или только что указанное введение и выведение сопротивлений во вторичной цепи. В самом деле опыт и дает ожидаемое. Таким образом, катэлектротон, повышая раздражение индукционным током, способен перевести раздражение из Ор. в Ps., т. е. дать падение тетануса; наоборот, анэлектротон, понижая раздражительность, может перевести раздражение Ps. в Ор., т. е. вызвать усиленный тетанус. Кривая 10 и 11 представляют примеры сказанному.

И на той и на другой кривой мы видим, что в начале и конце поляризующий ток действует на раздражительность обычным образом; и если он в средних частях, при большей силе раздражающих токов, производит парадоксальным образом эффекты с виду совершенно обратного характера, то вся эта парадоксальность объясняется вполне свойствами Ор. и Ps. тетанического раздражения. Следовательно, эти парадоксальные явления лишь подтверждают своеобразным способом учение об изменениях раздражительности нерва под влиянием поляризации его.1 С другой стороны,, что нас соб

1 Описанные сейчас опыты напоминают, повидимому, по результату то, что получал под влиянием поляризации Бернштейн, употребляя для раздражения отдельные индукционные удары. Свой результат он резюмирует следующим образом: «если постоянный ток проходит через нерв, то

ственно теперь интересует, они в самом деле служат убедительным доказательством того, что в известных условиях, каким бы путем мы ни усиливали раздражение, усиление его нам дает понижение тетануса в смысле действия pessimum-раздражения; напротив, понижение тетанизирующих импульсов приводит к усилению мышечного сокращения, к optimum’y

на положительном полюсе возбуждение вызывается труднее, так что слабые раздражения производят меньшее действие, чем в нормальном состоянии, но максимум возбуждения, который может быть вызван сильными раздражениями, становится больше. Напротив, на отрицательном полюсе вызов возбуждения облегчен, так что слабые раздражения действуют сильнее: но максимум возбуждения, который вызывается сильными раздражениями, становится меньше» (Bernstein, Archiv f. d. ges. Physiologie, VIII, S. 45). Опыты Бернштейна встретили критику и экспериментальную проверку со стороны Германна, причем последний результатов Бернштейна не подтвердил и происхождение их в опытах самого Бернштейна приписывает недостаточной изоляции в влажной камере при употреблении в дело сильных токов (Hermann, Archiv f. d. ges. Physiologie, VIII, S. 258). Хотя Бернштейн отвечал на это Германну, но все-таки определенных условий для происхождения явлений при максимальных раздражениях дать не мог (Bernstein, ibidem, S. 498).

Ввиду важности для нас вопроса, имеет ли констатированное нами сейчас влияние поляризации на тетанизацию разной силы себе аналога при употреблении отдельных раздражений током, по моему предложению, г. Шуениновым употреблено было много внимания на то, чтобы убедиться опытно в правильности или ошибочности результатов Бернштейна. Однако подтвердить последние и г. Шуенинову, как и Германну, не удалось,— при условиях, когда принимаются меры против захождения токов с одной пары электродов на другую.

Возражения, сделанные Германном Бернштейну, не могут быть приложимы к нашим опытам с влиянием поляризации на действие тетаниче-ского раздражения. В наших опытах нет тех условий, против которых возражал Германн Бернштейну: очень большое расстояние между парой поляризующих электродов, именно 25 мм; очень сильные поляризующие токи (у нас очень слабые); ничтожное, лежащее в пределах ошибок наблюдения, изменение в высоте максимальных сокращений под влиянием поляризации (у нас крайне резкое). Правда, тетанизирующие токи в известных случаях у нас достигали значительной силы, но расстояние между парой приводящих их электродов было обыкновенно очень небольшое— около 4 мм.

Кривая 10. На кривой 10 мы видим 5 приемов тетанизации (А — Е) мышцы с нерва, с некоторыми паузами между ними. В течение каждого из них несколько раз замыкается и размыкается ток нисходящего направления, ответвленный к нерву от

2 Даниэля посредством реохорда; числа над тета-нусами с знаком нисходящего тока обозначают в сантиметрах деления шкалы реохорда, на которые •ставится в каждом случае передвижной контакт. Время и продолжительность поляризации отмечаются на второй линии поднятиями. Раздражающие электроды, также не поляризующиеся, приложены мио-полярно на расстоянии от поляризующих 7 мм. Расстояние между ними самими около 4 мм. Расстояние между двумя поляризующими электродами в мм. Индукционный аппарат, с придатком Гельмгольца. МТ =18 см. Первый прием тетанизации (А) и последний (Е) представляют под влиянием поляризации повышение тетануса: здесь силы раздражения (15 см и 17 см) берутся слабые сравнительно, лежащие ниже Ор. Напротив, в средних приемах тетанизации (Б, С, D) нисходящий ток той же силы дает лри замыкании резко выраженное ослабление тетануса, сменяющееся по размыкании новым повышением: здесь сила раздражения настолько велика (13 см), что, усиленная поляризацией, она сейчас же изменяется в направлении Ps.

Кривая 11 представляет изменения в высоте тетануса под влиянием замыканий и размыканий тока восходящего направления. Последний ответвлен к нерву от 2 Даниэля при стоянии передвижного контакта реохорда на 30 см шкалы. Замыкания его отмечаются поднятиями второй линии. Расстояния между поляризующими и раздражающими электродами приблизительно те же, что в предыдущем опыте. На всем протяжении кривой действует тетаническое раздражение, но разной силы. МТ = 21. Индукционный аппарат с гельмгольцевским придатком. Сначала берется слабое раздражение (20 см) и через известное время после начала тетанизации замыкается постоянный ток: падение тетануса указывает на известное, понижающее раздражительность, действие ан-электротона. При а во время поляризации начинается передвижение индукционной катушки вперед к первичной и для поляризованного таким образом нерва разыскивается приблизительно О р. (необходимость этого маневра легко понять, так как депримирующее действие анэлек-тротона в наших целях не должно переходить известных границ, оно должно быть подогнано к известной силе раздражения или, наоборот, сила раздражения подогнана к нему, что мы и делаем). Для этого вторичная катушка устанавливается, наконец, на расстоянии 10 см (она временно была при Ь и с еще ближе, но такая сила раздражения оказалась быстро ведущей к падению тетануса, поэтому вторичная спираль и установлена окончательно лишь на 10 см). Вскоре постоянный ток размыкается, и здесь повышенная при размыкании у анода раздражительность выражается падением тетануса, в смысле изменения его в направлении Ps. Напротив, все 6 (1—6) последующих новых замыканий поляризующего тока производят повышение тетанической кривой в направлении к Ор. Дальше, при d, во время перерыва в поляризации, индукционная спираль опять отодвигается от первичной и теперь разыскивается сила раздражения Ор. или около того, но на этот раз уже не на поляризуемом нерве, как в предыдущем случае. Таким образом, тетанус повышается, вторичная спираль оставляется на 16 см и, как видно дальше, теперь замыкание того же самого восходящего тока, как и в начале кривой, понижает обычным образом эффекты раздражения.

мышечного возбуждения. Так, в главе IV будет приведен еще пример, где перевод раздражений от Ps. к Ор. совершается через охлаждение нерва пред мышцей и обратный переход от Ор. к Ps. через согревание того же участка нерва.

11.    Все сейчас сказанное показывает, что причины явлений Ор. и Ps. надо искать в каких-то своеобразных свойствах нервно-мышечного аппарата и притом свойствах очень постоянных. Только раз-два мне не удалось при раздражении мышцы с нерва получить этих явлений, но и эти случаи были поставлены не в обычные условия опыта. Именно на кролике, которому накануне был перевязан седалищный нерв и который таким образом накануне служил долгое время для наших опытов тетанизации, на другой день раздражение нерва при последовательном усилении и ослаблении давало только (кривая 12) последовательное усиление и ослабление тетануса, но никаких явлений Ор. и Ps. не наблюдалось.

Но исследование явлений в таких анормальных условиях, равно как отношение к ним разных ядов, изменяющих деятельность нервно-мышечного аппарата, влияние очень высокой или очень низкой температуры и тому подобные вопросы должны быть оставлены временно в стороне, пока не будут изучены эти явления в обычных условиях опыта.

12.    Те вопросы, которые возбуждаются прежде всего этими своеобразными явлениями и которые должны быть, как мне кажется, разрешены прежде всего, как только констатированы постоянство и чисто физиологическая натура самих явлений,— эти вопросы намечены нами в предисловии, но на них не мешает еще раз остановиться, после того как мы познакомились ближе с характером явлений.

Описанные явления наблюдались нами до сих пор при непрямом раздражении мышцы. Даются ли условия для них в месте раздражения, т. е. в нерве, или же они создаются в мышце? Соответственно тому, как разрешится этот вопрос, дальнейшие исследования должны быть направлены таким или иным путем.

Казалось бы, этот вопрос разрешается крайне просто постановкой аналогичного опыта на кураризованной мышце. Но я уже был вперед подготовлен к тому, чтобы и в случае отрицательного опыта на кураризованной мышце не считать вопрос разрешенным в первом смысле. Даже такой раздражитель, как индукционный ток, действуя на вещество мышцы прямо в виде очень интенсивных токов (что совер

шенно необходимо для раздражения Ps. на мышце — аппарате менее раздражительном, чем нерв), может давать побочные для дела возбуждения осложнения, которые представляются невозможными, когда он приводит ее в возбуждение через нерв. Напротив, некоторая связь этих явлений с утомлением и в то же время известная мне способность нерва не утомляться при крайне продолжительной деятельности заставляли меня предполагать, что условия для данных явлений развиваются не в месте раздражения и вообще не в нерво-стволе.

В самом деле, явлений Ор. и Ps. на кураризованной мышце мне получить не удалось, но в то же время получился ряд доказательств, что нельзя и нервному стволу приписать место их возникновения (глава IV). Так как вместе с этим, при современном положении знаний и при условиях наших исследований, проводить везде резкую границу между свойствами нервных окончаний в мышце и свойствами самой мышцы было бы невозможно и это вело бы только к усложнениям в изложении, то мы будем пока говорить безразлично об этих двух образованиях вместе и, относя явления, наблюдаемые при раздражении нерва (или прямо некураризованной мышцы), к мышце, мы будем подразумевать при этом мышцу с ее нервными окончаниями, насколько последние можно считать в их функциональных свойствах в данных случаях неотличимыми от мышцы.

Другой важный вопрос, который возбуждается ввиду этих явлений, это вопрос о том, в каких отношениях сами явления стоят к утомлению мышцы, если явления утомления нерва считать исключенными из счета. Что утомление влияет так или иначе на происхождение этих явлений, это очевидно из того, что раздражение силы Ps. дает на свежем препарате и в первые моменты тетанизации совсем другие результаты. Но, с другой стороны, эти же самые явления возбуждают вопрос о том, как понимать самое утомление. Если кривую падения высоты тетануса при раздражении той силы, которая приводит свежую мышцу скоро к Ps., как, напр., кривая 1, считать за выражение хода утомления мышцы, то прежде всего для нас было бы непонятно, во-первых, появление нового повышения тетануса (между В и С) после временного его падения и, во-вторых, еще более непонятно, почему затем на совершенно, повидимому, утомленной мышце смена раздражения на более слабое дает сразу опять тетанус значительной высоты. Оба эти факта, и в особенности последний, не мирятся с общепринятым взглядом, по которому «крутизна в ходе утомления и обстоятельства, управляющие ею, опре-

деляют в то же самое время и наступление истощения».1 В нашем случае, когда мышца, почти совершенно расслабленная наконец под действием сильного раздражения, способна отвечать снова значительными и продолжительными сокращениями на слабое раздражение или на раздражение меньшей частоты, очевидно, такая мышца еще не представляет в данный момент истощенным своего запаса сократительных сил. Если допустить в ней утомление, то не в том смысле, чтобы оно могло, как в приведенной сейчас цитате и как это обыкновенно принимается, служить выражением истощения мышцы. Однако, чтобы не придавать такому употребительному термину, как «утомление», нового и особого значения и в то же время чтобы обозначать как-либо то состояние расслабления, в которое мышца приходит скоро под влиянием сильных раздражений нерва, которое не есть истинное утомление и из которого она, независимо от отдыха, одним ослаблением силы или частоты раздражения, снова может быть приведена в деятельность,— мы можем для такого ее состояния пока употреблять выражение «состояние Ps.», в соответствие тому, как для силы раздражения, поддерживающей мышцу в таком состоянии, мы приняли термин «раздражение Ps.».

Предстоит, таким образом, исследовать это особое состояние Ps., которое не есть настоящее утомление мышцы. Исследование по самому положению дела, очевидно, должно быть направлено таким образом, чтобы получился ответ на вопрос о том, в каком отношении это состояние Ps. находится к основным свойствам мышцы. Повышена или понижена при этом ее раздражительность? Остается ли ее сократительность всегда хотя на некотором минимуме, как бы ни было сильно выражено это состояние, или она может быть за это время нуль, или даже мышца может при этом представлять большую длину, чем в покое? Непосредственно к этому примыкает вопрос о том, как это особое состояние отзывается на

1 Hermann. Handbuch der Physiologie, I, 1, S. 120

ее эластических свойствах. Еще более интересный вопрос заключается в том, как это особое состояние, не будучи, с одной стороны, утомлением и истощением мышцы, не будучи, с другой стороны, ясно выраженным состоянием деятельности ее сократительных сил, как это состояние отражается на сохранении последних? Сберегаются ли за это время ее сократительные силы? Происходит ли их восстановление вроде того, как это имеет место во время отдыха, или они неизбежным путем расходуются, хотя бы мышца и не производила никакой видимой внутренней и внешней работы?

Легко видеть, что дать на эти вопросы полные и детальные ответы не может единоличное исследование,— тем более, что такие или аналогичные вопросы и по отношению к обыкновенному состоянию деятельности и отдыха до сих пор в физиологии не получили еще законченного ответа. Но в общей форме приблизительный ответ, мне кажется, можно дать уже с накопившимся у нас в руках материалом, что мы и попытаемся сделать ниже. Только исследование эластических свойств мышцы в состоянии Ps. сравнительно с состояниями сокращения и отдыха пока не было затронуто нами: это предполагается сделать впоследствии, в связи с другим вопросом.

Затем, новые исследования, которые могут обещать пролить некоторый свет здесь, должны быть направлены на изучение электрических свойств мышцы во время трактуемых явлений. И очевидно: чтобы такое изучение было полно, оно должно быть проведено параллельно и на нерве. При этом рядом с гальванометрическими мне казались весьма желательны и опыты телефонические. Последние,— ввиду того, что трактуемые явления, как мы видели, оказываются стоящими в некоторой зависимости от частоты или периода раздражения. Между тем я знал по предыдущим моим опытам с телефоном,1 что даже при той частоте раздражения, о которой

1 «Телефонические исследования...», стр. 22 и сл. [32].

у нас была до сих пор речь, он открывает в мышце своеобразную способность изменять период действующих на нее импульсов. И действительно, как мы увидим, телефонические опыты, примененные к данному случаю, проливают значительный свет с этой стороны на исследуемые явления; они позволяют сблизить по внутренней причине, с одной стороны, явления усиления сокращения тетанизируемой мышцы при ослаблении силы раздражения, с другой — явления такого же с виду усиления при ослаблении частоты. Через это сближение, как мне кажется, дается в известной степени возможность составить себе некоторое предположение, если не объяснение, о тех свойствах мышцы, на которых основываются явления Ор. и Ps.

Но прежде чем перейти к изложению материала, относящегося к поставленным здесь вопросам, мы должны предварительно остановиться некоторое время на описании общих методических условий наших опытов (следующая, II глава) и на некоторых частностях отношений между раздражением Ps. и раздражением Op. (III глава).

ГЛАВА II

УКАЗАНИЯ ОТНОСИТЕЛЬНО МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

13.    Для тетанического раздражения я пользовался до сих пор в настоящих исследованиях исключительно индукционным током. Причины этого понятны. Последний, как раздражитель, легче других доступен дозированию, менее других осложнен в своей роли раздражителя посторонними для дела возбуждения воздействиями на раздражаемый физиологический аппарат и в то же время лучше других раздражителей изучен в его роли раздражителя. Поэтому при исследовании таких явлений, как занимающие нас в настоящем случае, где иногда видимое для глаза уменьшение эффекта соответствует (что мы, напр., видели при действии экстраполярным катэлек-тротоном на тетанизируемое место нерва, § 10) не убыли, а усилению возбуждения,— при таких исследованиях совершенно преждевременно обращаться к химическому или механическому раздражению, не изучив предварительно вполне явления при электрическом раздражении, и именно индукционным током, насколько желательно избежать электротонических осложнений со стороны раздражающего тока.

Прерывистый индукционный ток нам необходимо было-изменять прежде всего в отношении силы, потом — в отношении частоты.

14.    Для изменения в силе тетанизирующего индукционного тока, нам служило, как можно было видеть уже из предыдущей главы, прежде всего передвижение вторичной спи

рали по шкале санного индукционного аппарата. Чтобы удобнее и точнее отмечать время таких передвижений ее, к вторичной спирали была прикреплена в особой оправе заостренная на конце стальная пластинка, поднимающаяся и опускающаяся в вертикальной плоскости с помощью микро-метренного винта. Действуя на последний, можно было легко устанавливать пластинку таким образом, что когда она вместе с вторичной спиралью передвигалась вдоль саней индукционного аппарата, то приостренный конец ее легко то наступал, то соскакивал с зубцов особой медной линейки, прикрепленной к саням индукционного аппарата как шкала. Зубцы на этой медной линейке были насажены (выпилены) через сантиметр, ширина каждого зубца 2 мм и, следовательно, промежутки, свободные между зубцами, представляли 8 мм. И эта линейка, с одной стороны, и стальная пластинка с другой стороны, были введены в цепь тока (2 Даниэля) с сигналом Депрэ. Таким образом, при каждом прохождении острия пластинки через зубец линейки замыкался ток, и сигнал делал отметину на записывающей мышечные сокращения поверхности, как это видно, напр., на кривой 3, вторая линия. Когда вторичная спираль быстро передвигалась вдоль санного пути, то отметины, соответствующие каждому сантиметру, сливались в белую полосу (как видно на кривых 1 и 2, вторая линия), которая указывала начало, продолжительность и конец такого передвижения вторичной катушки.

Индукционный аппарат не был градуирован. Пока окончательно не будут установлены и изучены исследуемые явления в их общем характере и в зависимости от разнообразных условий, совершенно преждевременно, конечно, устанавливать, какую определенную функцию от силы раздражения они представляют. Притом, некоторую близкую меру пропорциональных отношений для изменений силы раздражения мы имели в способе, изложенном через параграф ниже.

15. Для изменения силы раздражения сразу на большую величину и притом одну и ту же, мы пользовались наичаще

включением и выключением больших сопротивлений во вторичной цепи с раздражаемым участком нерва. Для этого служили стеклянные капиллярные трубки, наполненные насыщенным раствором ZnS04, согнутые дугообразно пополам и погруженные своими концами в отдельные резервуары (стаканчики) с тем же самым раствором, куда погружались и амальгамированные цинки, при посредстве которых эти жидкие реостаты и соединялись с проводниками вторичной цепи (R на рис. 1). Такие капиллярные трубки были под руками разной длины и разного внутреннего диаметра, и все дело устраивалось так, чтобы погружением одних и тех же двух амальгамированных цинков в резервуары той или другой трубки легко было употребить в дело ту или другую из них. Включение их в цепь производилось открыванием побочного замыкания, которым служила одна половина двойного гельм-гольцевского ключа (Я, рис. 1, половина а{ с пружиной). Другая половина (Ь{) этого ключа соединялась проволоками (ее\) с одной стороны с батареей, с другой стороны — с сигналом Депрэ. При надавливании руки на это второе плечо двуплечного рычага замыкался ток, действующий на сигнал, и этот последни под миографической линией отмечал, таким образом, время устранения побочного замыкания между жидким реостатом и цепью вторичной спирали с нервом, т. е. другими словами: время включения сопротивления жидкого реостата во вторичную цепь.

Определение величины сопротивлений давалось условиями опытов. Если, напр., МТ без введения сопротивления получался при 38 см отстояния катушек, а по введении сопротивления при 29, то я знал, что включение данного сопротивления эквивалентно передвиганию вторичной спирали на 9 см — конечно, в этих пределах шкалы индукториума или около того: на близкие расстояния катушек полученное таким образом число, очевидно, переносимо быть не могло. Но для моих целей это было совершенно достаточно. Имея такое сопротивление под руками и определив МТ для данного случая, как

сейчас сказано, примерно при 38 см, я ставил вторичную спираль на 25 см и тетанизировал нерв, будучи уверен (по расчету вперед, § 3), что я имею дело с раздражением силы Ps. и что если я введу теперь сопротивление, открыв побочное замыкание к нему, то этим сразу переведу силу раздражения на Ор., как это я мог бы сделать, только медленнее, отодвигая индукционную спираль на 34 см. Таким образом, получена приведенная выше кривая 9, и этот способ практиковался мною весьма часто, особенно, когда было желательно определить точнее, насколько быстро совершается переход мышцы от состояния Ps. к Ор., или наоборот (ниже, глава III), что возможно, конечно, лишь при моментальной смене силы раздражения.

Такие жидкие реостаты остаются в течение долгого времени совершенно постоянными для наших целей. Надо только по прекращении опыта вынимать цинки и перед новым опытом их снова амальгамировать. Что сам реостат не дает чувствительных токов, в этом я убеждался, определяя МТ сначала при одном закреплении идущих от него к вторичной цепи проволок, а потом поменяв обе проволоки в точках закрепления местами.

16. Для изменения силы раздражения индукционного тока последовательно, т. е. не крупными скачками, служил другой жидкий реостат. Этот последний применялся мною на манер того, как «длинный компенсатор» при гальванометрических опытах применяется для ответвления к гальванометру известной ветви тока. Он представляет собою стеклянный желоб (стеклянные трубки, срезанные по всей своей длине с одной стороны) с внутренним диаметром в самом широком месте 4 мм и глубиною 2.75 мм. Желоб наполнялся насыщенным раствором сернокислого цинка 1 (на концах, конечно, он был закрыт; укреплялся в горизонтальной плоскости). Известная

1 Сопротивление 1 см длины желоба приблизительно около 200 ед Сим. (определено по способу Уитстона).

длина этого желоба, напр. 50 см, вводилась в цепь вторичной спирали индукционного аппарата посредством амальгамированных цинковых пластинок, поставленных на означенном расстоянии по длине желоба. Два других таких же цинка, из которых один устанавливался неподвижно, параллельно и в соприкосновении с одним из первых, а другой передвигался по длине желоба на такое или иное расстояние от него, служили для ответвления к нерву индукционных токов той или другой силы. Сначала устанавливался МТ. Как последний, наичаще избиралось для передвижного цинка расстояние 5 см от нуля шкалы этого реостата, и затем спираль придвигалась издали по шкале самого аппарата как раз на такое расстояние, чтобы мышца представляла слабый, но постоянный тетанус. На этом положении индукционная спираль оставалась потом все время опыта, а дальнейшие изменения в силе раздражения давались уже исключительно передвижением подвижного контакта по длине желоба. Сила раздражения, как видно, изменялась здесь пропорционально длине побочного замыкания (между второй парой цинков). В то же время, включая предварительно посредством первой пары цинков в цепь вторичной спирали реостат той или другой длины (50, 100 или 10 см), можно было делениям шкалы в побочном замыкании давать большее или меньшее относительное значение.

Этот способ последовательного изменения силы раздражения имеет очевидные преимущества перед тем, который получается передвиганием вторичной спирали (§ 14). При помощи его получены некоторые ниже приведенные кривые. Он в особенности должен получить приложение, когда нужно будет точнее определять относительные силы раздражения для первых Ор. и Ps. и для вторых Ор. и Ps.1

1 Чтобы иметь возможность еще тоньше производить изменения в силе тетанизирующих индукционных токов, я применял: во-первых, включение во вторичную цепь с нервом, в качестве изменчивого побочного замыка-

17. Частота и вообще последовательность тетанизирующих индукционных токов являются тоже некоторым важным фактором в исследуемых явлениях (§ 6), и, следовательно, необходимо было при опытах постоянно обращать внимание на эту сторону дела.

ния, реохорда Дюбуа-Реймона, как это делается в опытах с раздражением постоянным током, и, во-вторых, включение того же самого реохорда в первичную цепь в качестве изменчивого сопротивления последней. Чтобы от последнего обстоятельства не изменялась частота колебаний прерывателя, для этого индуцирующий ток имел свою цепь с ртутным прерывателем, платиновый штифт которого был укреплен к концу молотка Гальске, но был изолирован от последнего, приводимого в движение особою батареею с неизменным сопротивлением. При том и другом способе индукционная спираль во время опыта должна была сохранять неизменное положение.

Второй способ представляет осложнение с той стороны, что при разных сопротивлениях в первичной цепи экстратоки в сравниваемых случаях развиваются различно, и, следовательно, отдельные индукционные удары изменяются в зависимости от сопротивлений не только со стороны силы, но и в отношении протекания во времени. Но этот способ и применен был мною лишь для контроля первого, и оба эти способа я оставил затем по причине, которая заслуживала бы того, чтобы получить разъяснение в интересах методики вообще. Именно, оказалось, что если очень постепенно усиливать тетанизацию по тому или другому из этих способов, то, прежде чем мы дойдем до той силы раздражения, которая дает сколько-нибудь значительный тетанус, мы встретим целый ряд явлений: одним градациям силы раздражения соответствует постоянно появление слабого тетануса, другим, промежуточным между первыми, также постоянно соответствует полное отсутствие возбуждения мышцы. Величина этих интервалов все становилась меньше и меньше по мере усиления раздражения, и в то же время она находилась в зависимости и от единицы, принятой для изменения силы раздражения. Можно было думать, что причина этих явлений лежит в свойствах физиологического аппарата около его порога раздражения. Однако причина, повидимому, чисто физическая. Если вместо физиологического препарата поставить во вторичную цепь телефон, то, усиливая и ослабляя аналогичным образом действующие на него индукционные токи, можно наблюдать, что при известных положениях передвижного контакта реохорда тон в телефоне вдруг заметно усиливается и в то же время изменяется в тембре, становясь более глухим. Даны ли условия для этого неравномерностью проволок реохорда по длине и через

Для тетанизации мне служил индукционный аппарат средней величины, самой обыкновенной в физиологических лабораториях формы.1

Когда в течение опыта не требовалось изменять частоту колебаний его прерывателя, то он пускался в ход с придатком Гольмгольца, и прерыватель устанавливался так, чтобы он действовал возможно равномерно и плавно. Это достигалось обыкновенно при средней частоте колебаний молотка.

Так как для нас обыкновенно выравнивание индукционных ударов при тетанизации не имело особого значения (§ 8, под 2), а в то же время требовалось во время опыта изменять значительно частоту раздражения, то часто собственный прерыватель индукционного аппарата оставлялся в стороне, а вместо того в качестве прерывателя к нему употреблялся молоток Гальске, построенный на особой и довольно массивной подставке. Натянув соответственным образом спиральную пружину последнего и установив подходящим образом винт с платиновым штифтом над молотком, можно было настраивать прерыватель на желательную частоту в пределах от 12 до 70—90 колебаний в 1 сек. В то же время с этим прерывателем можно было во время самого раздражения, только ввинчивая и вывинчивая осторожно винт, без всяких резких толчков и перерывов в действии его, изменять последовательно и плавно частоту колебаний в широких пределах. В этом можно убедиться, рассмотрев кривые, описанные в главе VIII. Как можно там видеть, при изменяющемся последовательно периоде колебаний молотка, нигде не замечается грубых скачков и приостановок в его действиях. Для наших целей — изменять частоту разражения во время самой тетанизации (§ 6

это неравномерностью в интимности контакта с ними передвижного мостика (что при чувствительности того и другого реоскопа может уже дать знать себя) или чем-либо другим, осталось нерешенным. К тому же я отказался пока от задачи производить в такой тонкой форме изменения силы раздражения.

1 Число оборотов вторичной спирали на нем не показано.

и глава VIII)—мы могли признать эти действия молотка Гальске пока совершенно удовлетворительными.1

Головка винта у этого молотка, действием руки на кото* рую и производились такие изменения в периоде тетанизи-рующих токов, была покрыта лаком и потом очень толстым и компактным слоем воска (с канифолью). Это было сделано потому, что прикосновение руки к первичной цепи, если бы не было принято мер к изоляции, сопровождалось бы изменением силы индукционных токов. Последнее обстоятельство констатировано было мною при других специальных опытах, которые до сих пор, правда, не закончены, но тем не менее установили с определенностью тот факт, что при самых слабых тетанизирующих нерв токах отведение одного из проводников к земле, будет ли то сделано во вторичной или в первичной цепи, отражается ясно усилением и ослаблением тетануса, смотря по тому, какой из проводников (положительный или отрицательный) отводится.

Для опытов с действием еще большей частоты раздражения употреблялись мною как прерыватели первичной цепи камертоны в 100 и в 250 колебаний в 1 сек.

Везде, где нет при описании опытов специальных указаний относительно частоты, подразумевается средняя частота колебаний молотка Гальске или та частота, когда он уже дает определенный и устойчивый музыкальный тон (около 50—60 колебаний в 1 сек.). Такая частота тетанизирующих токов наичаще всего и употреблялась нами. Это важно заметить.

18. Для наших опытов требовалось (§ 7), чтобы прерыва

1 Конечно, было бы лучше для таких целей употреблять прерыватели вроде — Марея (Du mouvement dans les fonctions de la vie, p. 383) или — Грюнхагена (Pfliiger’s Archiv, Bd. XXXIII, S. 296), где вращающееся скорее или медленнее колесо дает то или другое число перерывов в 1 сек. первичного тока. Но, насколько возможно, мы всюду стремились обходиться без постройки новых аппаратов. Пусть это обстоятельство, понятное русскому читателю, послужит к извинению и некоторой неточности способа, изложенного через параграф ниже.

тель индукционного аппарата действовал правильно и равномерно. Его действия проверялись посредством особого контрольного телефона (Т на рис. 1) во вторичной цепи. Открывая к последнему специально для него предназначенный ключ Дюбуа Ки можно было во всякое время, перед раздражением или все время раздражения, направить к нему прерывистый

индукционный ток и таким образом судить, насколько хорошо действует прерыватель.1

Если камертон (парижские камертоны с платиновыми контактами) установлен хорошо, то он действует в качестве прерывателя гораздо лучше, равномернее, чем молоток Гальске или Вагнера, так как последние прерыватели в своих колебаниях существенно определяются прерываемым и замыкаемым ими током, и поэтому всякие неравномерности в замыканиях и

1 И телефон (7*) и жидкий реостат (R) соединялись всегда со вторичной цепью по длине проволоки аг (рис. 1), идущей к ближайшему к мышце электроду. Это делалось ввиду того, что телефон («Телефониче-ские исследования...», стр. 86—89) [96—99\ да в известной степени и жидкий реостат, когда они и отделены от вторичной цепи побочными замыканиями, дают в направлении к себе условия для униполярных действий тока. При принятом же расположении они предохраняют препарат от униполярных раздражений. Было бы напротив, если бы они примыкали к проволоке Ьг^.

размыканиях тока отражаются здесь уже неравномерностями в их колебаниях. При этих условиях невыгодно заставлять их действовать и под влиянием очень сильной батареи и очень слабой. Поэтому для первичной цепи при прерывателе Гальске я брал 2 больших Даниэля и в то же время посредством магазина сопротивлений Сименса (сопротивления от 0.1 ед.) вводил в цепь первичного тока такое сопротивление, при котором получался наиболее равномерный и плавный ход прерывателя. В то же время, чтобы сделать первичную цепь индукционного аппарата еще более независимой от неравномерностей контакта прерывателя, я устраивал таким образом, что для приведения молотка Гальске в колебание бралась батарея, отдельная от батареи первичной цепи (2 Даниэля). Для этой последней в качестве прерывателя платиновый штифт прикреплялся изолированно к концу молотка Гальске и, колеблясь вместе с ним, замыкал и размыкал первичную цепь в ртутной чашке, устанавливаемой под платиновым штифтом посредством микрометренного винта. Чтобы притупить искру этого ртутного прерывателя первичной цепи, и сюда вводилось сопротивление посредством реохорда Дюбуа, а в чашку со ртутью наливался спирт. Так как искры в этом случае не было совершенно (или почти) заметно, то при установке ртутной чашки под платиновым штифтом посредством микрометренного винта приходилось руководствоваться контрольным телефоном во вторичной цепи. Установленный таким образом ртутный прерыватель может действовать целые часы, не производя окисления ртути, или в конце опыта на ртутной поверхности остается только слабое облачко, которое во время действия прерывателя самим колеблющимся платиновым штифтом оттесняется к периферии под слоем спирта. При 2 больших Даниэлях в первичной цепи достаточно ввести как сопротивление 2 единицы реохорда Дюбуа или 5 единиц Сименса. Таким образом, перерывы ртутного контакта можно сделать возможно независимыми от окисления ртути. В послед-

13 Н. Е. Введенский

нее <время Кирн1 для этого устроил ртутный прерыватель в безвоздушном пространстве. Но это возможно, по нему, только для очень малого числа колебаний и при посредстве очень сложной, специальной конструкции.

Если прикрепить платиновый штифт ртутного прерывателя для первичной цепи не на молоток Гальске, а на ножку электромагнитного камертона, которому его собственный батарейный ток должен только помогать в колебаниях, а не определять существенно их характер, то действия такого прерывателя первичной цепи были бы еще более совершенны. Но мы, имея в распоряжении только камертоны сравнительно большего числа колебаний и в то же время будучи задачей опытов принуждены держаться преимущественно в пределах частоты колебаний молотка Гальске, должны были пока удовлетвориться описанной постановкой. Нам кажется, что наиболее равномерно и правильно действующий прерыватель для индукционного аппарата мог бы всего проще быть построен описанным сейчас способом.2 Слушая в телефон и поднимая ртутный купол посредством микрометренного винта, можно установить такой прерыватель на многие часы. В то же время введение сопротивления в первичную цепь, не изменяя периода колебаний в данных условиях, может быть вместе с тем направлено в желательной степени и к выравниванию индукционных ударов замыкательных и размыкательных в отношении раздражающей силы.3

19. В некоторых опытах (глава IV и сл.) ставилось задачей: переносить быстро, без перерыва в действии, тетаниче-ское раздражение с одного места нерва на другое. Употре

1    Ann. der Physik u. Chemie, 1883, Bd. 22, S. 135.

2    Рекомендуемый Кронекером капилляр-контакт с приспособлением для промывания его (Hermann, Handbuch der Physiologie, Bd. II, 1, S. 38) страдает, однако, все-таки значительными недостатками, как известно.

3    Du В о і s-R е у m о n d, Gesammelte Abhandlungen. Leipzig, 1875, Bd. I,. S. 230.

бительный способ в аналогичных случаях — полевская виппа без креста — очевидно, для данного требования являлся неудовлетворительным. Для этого я применил двухплечный гельмгольцевский рычаг (рис. 2). С одной половиной его соединялась одна пара раздражающих электродов, напр, верхняя пара гг и на рис. 2 с правой половиной, нижняя пара ев\ с левой, несущей пружину F. Полюсы вторичной

спиради были соединены — один с одним плечом рычага, другой — с другим (а с с, b с d). Так как в то же время нижние стойки g и h были постоянно соединены друг с другом толстой проволокой т, то вследствие такого расположения, получалось то, что когда индукционные токи действовали на нерв через одну пару электродов (на рис. 2, /Ті), то в это время другая половина с опущенным плечом рычага представляла побочное замыкание для другой пары электродов (на рис. 2, левая половина и электроды ее{). Стоило теперь только нажать на приподнятое плечо рычага и сразу, с опусканием его и поднятием противоположного плеча рычага, отношение извращалось,— раздражение переводилось на другой участок нерва, с другой парой электродов. Когда же не требовалось совсем раздражать нерв, то для этого следовало только закрыть ключ Дюбуа (К) между вторичной спиралью и гельмгольцевским двойным ключом.

На рис. 2 изображен стрелками путь индукционного тока, когда раздражается верхний участок нерва (ггі). Можно видеть, что нерв в ее\ не подвергается в это время действию раздражения, но при всем этом дело получает такой вид, как будто бы полюс а индукционного аппарата, начиная от левой половины гельмгольцевского ключа, ветвился: один путь к нерву показан стрелками, но в то же время оба отходящие отсюда электрода еех могут быть рассматриваемы как один, и по этому пути, а затем по нерву еех до ги циркулирует известная часть тока. Что это так, в этом нельзя сомневаться. Следует примириться с тем, что эта последняя ветвь тока, когда расстояние Г\—е между двумя парами электродов большое (1.5—3 см), а у каждой пары в отдельности сравнительно не велико (около 4 мм обыкновенно),— что эта ветвь тока в смысле раздражения проходимой ею части нерва не играет серьезного значения и не нарушает смысла наших опытов (глава IV, § 35). В этом можно было убедиться перевязкой нерва между двумя парами электродов. В том же можно было убедиться, употребляя для перевода раздражения с одной пары электродов на другое виппу без креста: в последнем случае явления получались те же, с той лишь прибавкой, которая должна вытекать из обстоятельств, что в этом случае перевод раздражения совершается не столь мгновенно и происходит некоторый перерыв в действии раздражения. А вмешательство этого последнего момента можно было определить специальными на этот счет опытами (§ 42).

20. В других опытах, напротив, ставилось задачей: в одной и той же точке нерва производить раздражение то от одного индукционного аппарата с известной силой или периодом раздражения, то тотчас же это раздражение сменять на раздражение от другого индукционного аппарата другой силы или другого периода. И в этом случае, как и в предыдущем, важно было такую смену производить возможно быстро, без перерыва в действии раздражения. Для этой цели мы пользовались опять же гельмгольцевским двойным ключом и тем же

расположением, что и в предыдущем параграфе, с той лишь разницей, что теперь, напротив, путь между нервом и ключом Гельмгольца был один, а от ключа шли 2 отдельных пути к каждому из двух индукционных аппаратов. Когда на нерв действовали индукционные токи одного индукционного аппарата через половину ключа с приподнятым плечом рычага, в это время между другим индукционным аппаратом и нервом другая половина ключа, с опущенным плечом рычага, образовала побочное замыкание.

Понятно, что в таких опытах оба индукционных аппарата имели отдельные батареи и ставились не близко друг от друга и под прямым углом друг к другу.

21.    Когда утилизировались опытом обе половины гельм* гольцевского двойного ключа, как в двух последних параграфах, и при этом требовалось отмечать время переведения раздражения с одной стороны на другую, тогда на приподнятое в покое плечо (без пружины) рычага, по его длине, приклеивался маленький деревянный брус, по которому тянулась платиновая проволока и, спускаясь вниз на некотором расстоянии от свободного конца этого плеча рычага, приходилась над чашечкой со ртутью. Последняя устанавливалась на особой подставке с микрометренным винтом таким образом, что как только производилось нажимание на приподнятое плечо двойного ключа, конец платиновой проволоки погружался в ртуть и замыкал цепь тока, действующего на сигнал Депрэ.

Во всех опытах, как, напр., в § 15, где надо было отмечать только время устранения побочного замыкания (открывания ключа Дюбуа), таким побочным замыканием служила половина гельмгольцевского ключа, плечо рычага которой снабжено пружиной. Другая половина при надавливании на ее плечо служила для замыкания тока для сигнала Депрэ как отметчика этого момента.

22.    Наичаще препаратом служил лягушечий m. gastrocnemius с п. ischiadicus. Последний отпрепаровывался всегда по

всей длине с куском позвоночника, чтобы устранить возможное влияние поперечного разреза нерва на место раздражения. Где не оговорено в тексте или в примечаниях к кривым, везде и подразумевается этот препарат.

В некоторых опытах как препарат употреблялся т. triceps femoris. Он оставлялся в верхней части в связи с остальными мышцами бедра, нижнее сухожилие его отпрепаровывалось и соединялось с пишущим рычагом. Голень была предварительно, конечно, отрезана. Для защемления служили остатки тазовых костей; нерв для раздражения отпрепаровывался только в тазовой области.г В опытах с кураризованными мышцами нередко употреблялся m. sartorius.

На кролике были произведены сравнительно очень немногочисленные опыты, лишь насколько это было необходимо, чтобы убедиться, что явления Ор. и Ps. могут быть перенесены и на мышцы теплокровного животного. Здесь отпрепаровывалось только ахиллесово сухожилие, и оно соединялось с пишущим рычагом вроде мареевского myographe simple. N. ischiadicus перевязывался возможно высоко, оставлялся внутри раны и раздражался при посредстве людвиговских электродов, построенных для таких случаев. Только в контрольных опытах нерв был перерезан, и вынимался из раны для раздражения его периферический конец. Лапка и верхняя часть бедра кролика фиксировались к чермаковскому кроличьему столу посредством лент из холста.

23. В опытах с лягушечьим препаратом миографом служил пфлюгеровский миограф. Он записывал сокращения мышцы на вращающемся цилиндре. Для этой цели к рычагу-раме пфлюгеровского миографа прекреплялся вместо его пишущего штифта легкий деревянный рычаг с пером из растительного пергамента. Мышечные сокращения записывались увеличенными обыкновенно в 6.5 раза. Чтобы ослабить влияние подбрасывания (Schleudern) на миографическую кривую, для этой цели к рычагу миографа от основной доски аппарата поднималась наклонно сильная резиновая лента. Она

не прикреплялась к доске неподвижно, а придавливалась к ней на этом конце тяжелой гирей часов. Таким образом, ее можно было каждый раз натянуть по желанию, т. е. обратить в более или менее сильную пружину, противодействующую бросательному действию сокращающейся мышцы. Однако в некоторых важных случаях, в интересах пущего контроля, мышечные сокращения записывались миографом Марея (myographe simple), где условия для подбрасывания ослаблены самой конструкцией. Такой контроль казался необходимым, напр., в случаях, подобных наблюдаемому на кривой 1, принятой нами за типичную во многих отношениях, чтобы убедиться, что происхождение долины под буквой В не дано недостатками графического приема с этой стороны.

Мышцы лягушки отягощались обыкновенно не сильно, 30—50 г. Вращающийся цилиндр — очень массивный — приводился в движение мотором Депрэ с более или менее сильной батареей, смотря по тому, какая требовалась скорость. Кроме того, скорость вращения цилиндра можно было изменять, ставя его на ту или другую из трех осей, соединенных друг с другом системой зубчатых колес.

Скорость вращения цилиндра записывалась, когда она была мала, при помощи часов с прерывателем или при помощи метронома; когда же она была велика, то при помощи электромагнитного камертона в 100 колебаний в 1 сек. Во всех этих случаях записывание производилось электромагнитными отметчиками, и таковым для записывания времени часто служил регистрирующий телефон («telephone — enre-gistreur de la parole» фирмы Вердэна в Париже). У него, вместо телефонной пластинки, на особой ножке, пружинящейся и укрепленной к амбушуре телефона с одной стороны, поддерживается перед магнитом телефона якорь из мягкого железа. Последний можно устанавливать ближе или дальше от магнита натяжением особого резинового шнура, спускаю

щегося к нему сверху от вращающегося винта.. Якорь снабжен рычагом с пишущим пером. От свойств такого отметчика — очень чувствительного — зависит своеобразный характер отметин, как видно, напр., на кривой 1 линия 3, сразу отличающий его отметины от таковых сигнала Депрэ, который употреблялся во всех других случаях как записывающий электромагнит.

ГЛАВА III

ДАЛЬНЕЙШЕЕ ИССЛЕДОВАНИЕ СООТНОШЕНИЙ МЕЖДУ OPTIMUM И PESSIMUM РАЗДРАЖЕНИЯ

24. В главе I мы занимались общей характеристикой явлений смены силы раздражения во время тетанизации. При этом, чтобы тотчас же определить приблизительно отношение этих явлений к известным установленным фактам физиологии и наметить те главные вопросы, которые возбуждаются своеобразностью изложенных там наблюдений, мы должны были отложить на время рассмотрение некоторых частностей, характеризующих самые явления. Это удобно сделать теперь, после изложения в предыдущей главе методов исследования.

Так, мы описывали в главе I (§§ 3 и 5) приблизительное, могущее быть вперед рассчитанным место на шкале индукционного аппарата для силы раздражения Ps. и для силы раздражения Ор. Из сказанного там можно было видеть, что раздражение Ps. есть сильное раздражение,— следовательно, такое, которое должно быть отнесено наверно к раздражениям максимальной силы и которое дает на совершенно свежей мышце тетанус максимальной высоты (имеющий лишь очень небольшую продолжительность, чему примером и служила кривая 1). Но раздражение Ор., лежащее ниже на шкале, принадлежит ли оно также к тетаническим раздражениям максимальной силы? Этого нельзя было видеть из предыдущего изложения.

На этот вопрос опыты дают ответ в положительном смысле. И раздражение Ор. есть раздражение максимальной силы. В этом можно убедиться двумя способами:

а) тетанизируя совершенно свежий нервно-мышечный препарат короткое время через раздражение силы Ps.,1 а потом,

1 Термины Ор и Ps в нашем смысле неприложимы к совершенно свежему препарату и первым моментам тетанизации. Поэтому, когда мы употребляем выражение «раздражение силы Ps.'», то этим желаем обозна*

после некоторой паузы, через раздражение силы Ор., потом опять через раздражение силы Ps. и т. д. и записывая высоту получающихся непродолжительных тетанусов. Начало кривой 13 представляет нам пример этого. Тут каждая пара тетанусом, падающих под одну и ту же букву (а—h), получена при одной и той же силе раздражения. От с до h все они максимальной высоты, но между тем как 3 пары с, f, h получены при раздражении силы Ps. (на свежем препарате и с паузами между ними,— оговоримся еще раз), другие 3 пары d, е, g вызваны силой раздражения Ор.

В том и другом убеждает нас дальнейший ход этой кривой, где затем производится сначала продолжительная тетани-зация силой раздражения Ps., а потом через смену силы раздражения проанализирован ближе Ор., над чем подробно мы остановиться должны будем в скором времени ниже (§ 23,

29 и 41), или же

Ь) тетанизируя сначала совершенно свежий препарат силой раздражения Ps. (по предварительному расчету), а потом, как только тетанус под действием его начнет падать, вызывая ослаблением раздражения до Ор. новое поднятие те-

чить ту силу раздражения прерывистым током, которая, действуя известное время на препарат, приведет его к состоянию Ps. и тогда она станет на деле «раздражение Ps.», а пока она может на свежем препарате давать энергичные сокращения. Та же разница принимается и между выражениями: «раздражение силы Ор.» и «раздражение Ор.»

танической кривой до максимальной высоты, наблюдавшейся вначале [кривая 14].

25. Итак, и раздражение силы Ps. и раздражение силы Ор. дают на свежем препарате тетанические сокращения максимальной высоты. Но они далеко не одинаково действуют, когда мы их прикладываем в отдельности, через некоторые бо

лее или менее длинные паузы, к утомленному препарату. Чем последний ближе к полному истощению, тем более и более эффект от приложения раздражения Ps. приближается к отдельному начальному сокращению (Anfangszuckung Бернштейна, который тоже не есть в действительности отдельное сокращение, а очень короткий тетанус,1) в то время как приложение к тому же препарату раздражения силы Ор. способно дать еще довольно значительный и продолжительный тетанус. И эта разница в эффектах зависит не только от степени истощения мышцы, но, как можно ожидать, в извест

1 К. S с h б п 1 е і п, Archiv. fur (Anat. u.) Physiologie, 1882, S. 233.

ной степени и от продолжительности паузы между отдельными приемами тетанизации. Чем паузы между ними короче, тем резче выражена эта разница. Явления смены раздражения Ps. на Ор. и представляют, наконец, такой случай, когда эта пауза сведена к нулю [кривая 15].

26. Если оказывается такая разница в последующих действиях между раздражением силы Ps. и раздражением силы Ор., будем ли мы их сменять непосредственно друг на друга (глава I) или через некоторые паузы (предыдущий параграф), то можно ожидать, что кривая тетануса должна иметь разный ход в двух сравниваемых случаях: один раз, когда с самого начала свежий препарат непрерывно тетанизируется все силой раздражения Ps., другой раз — силой раздражения Ор.

И в самом деле, хотя то и другое раздражение дает вначале тетанус максимальной высоты, но в ходе кривой обнаруживается следующая разница.

А. Под действием раздражения силы Ps.

Тетанус, как на кривой 1, сравнительно очень быстро нарастает до максимума и начинает затем опять быстро падать.

Но через некоторое время он снова (между В и С) получает менее высокое, но обыкновенно более продолжительное поднятие,— будем называть: вторичное тетаническое поднятие. Через более или менее длинное время это последнее переходит снова в более или менее сильное расслабление мышцы.

После этого вторичного тетанического падения иногда наблюдается третичное тетаническое поднятие. Это последнее никогда не достигает высоты вторичного и вообще сколько-нибудь значительной высоты; оно еще более растянуто во времени и чрезвычайно постепенно переходит в новое падение. Часто все течение кривой представляет при этом после вторичного падения зубчатость: непосредственным наблюдением мышцы можно убедиться, что мышца производит тогда отдельные фибрилярные сокращения. Трудно с уверенностью сказать, соответствуют ли последние некоторой неуловимой

для наблюдения неравномерности действий прерывателя, или причина их целиком лежит уже в свойствах физиологического препарата за это время. Ввиду того, что в некоторых случаях этой зубчатости и волнистости кривой не наблюдается, в других же случаях очень постоянно это встречается именно в данной фазе тетанизации, есть повод предположить, что и та и другая причины могут быть в известной степени замешаны в дело, т. е. эта фаза тетанизации благоприятствует

обнаружению в такой форме со стороны мышцы малейших неправильностей в действиях прерывателя.

Следует добавить еще к сказанному, что долина между первичным и вторичным тетаническими поднятиями (под В на кривой 1) может быть в разных случаях выражена то сильнее, то слабее. Иногда она представляется только слабым углублением,— случай на кривой 1 можно считать уже очень сильно выраженным. Но она всегда наблюдается при тетанизации свежего препарата, начиная вверх от той частоты раздражения, которая была наиболее обыкновенна в наших опытах (§ 17). На препаратах же несвежих, уже тетанизиро-вавшихся значительно, как бы долго мы ни давали им потом отдыхать, тетанус обыкновенно падает с большей или меньшей быстротой, не представляя вторичных повышений.

В. Под действием раздражения силы Ор.

Тетанус, по сравнению с предыдущим случаем (и опять же имея в виду свежий препарат), нарастает несколько медленнее до максимальной высоты и — что много важнее и типичнее — он гораздо дольше держится на этой высоте и затем представляет очень постепенное падение без вторичного поднятия. Было бы излишне входить в дальнейшее описание такой кривой, самой обыкновенной, какую привыкли наблюдать при тетанизации мышцы. Вместо этого мы обратим внимание на кривую 16. Здесь тетанус В получен раздражением силы Ор. уже после тетанизации силой раздражения Ps. (А) и прошла между ними пауза только в 14 сек. Однако мы видим, что и теперь этот второй тетанус, достигая того же максимума высоты, как можно убедиться непосредственным измерением, падает гораздо медленнее — за одинаковое время с первым он представляет большую площадь.

27. Нам следует остановиться еще несколько подробнее на определении Ор. и Ps. Очевидно, что optimum раздражения, в принятом нами значении, есть, строго говоря, та сила раздражения, которая, являясь на смену более сильному раздражению, может дать наибольшей высоты тетанус при данном состоянии мышцы. При еще более слабых, чем он, раздражениях мы получим эиЬорит’альные сокращения меньшей высоты; при раздражениях немного более его сильных мы получим тетанические сокращения опять меньшей высоты, соответствующие переходным формам между Ор. и Ps.

БиЬорііт’альньїе раздражения узнать очень легко. При

переходе к ним от Ps., и обратно, получаются в начале и конце тетануса более высокие поднятия (рога тетануса а на кривой 17), падающие на временное прохождение через Ор.

Для переходной силы раздражения между Ps. и Ор. очень характерна и постоянна резко-зубчатая колеблющаяся кривая тетануса (тетанусы с, d, I на кривой 18).

28. Если менять, как в предыдущем параграфе, силу раздражения в крупных колебаниях, то Ор. получает совершенно резко ограниченное значение. Однако этому термину не следует придавать абсолютного и тесно очерченного значения. Если мы заменим Ps. раздражением Ор. и будем поддерживать последнее более продолжительно, то тетанус и под влиянием его начинает через известное время падать. В этот момент мы можем, ослабив немного еще силу раздражения, найти для данного состояния мышцы новый Ор. Когда и под влиянием последнего начнется ясно падение тетанической кривой, мы в состоянии некоторым новым ослаблением раздражения снова ее поднять, т. е. для данного момента тетанизации констатировать опять новый Ор., а прежний Ор. для мышцы может теперь оказаться уже Ps. На второй половине кривой 13 мы и наблюдаем -совершенно ясно подобные отношения. Тут раздражение 8 (и даже 9) ед. предварительно действовало как Ор., но потом, приходя на смену более слабого раздражения 7, оно действует уже как Ps.

Кривая 13. Начало ее описано уже выше, § 24. Там сказано, что сила раздражения изменялась через ответвление индукционных токов к нерву посредством жидкого реостата в побочном замыкании вторичной цепи. При Л начинается продолжительная тетанизация мышцы с нерва сначала при длине побочного замыкания 20 см. При В побочное замыкание сводится к 15 см, но это не изменяет дела. При С — к 10 см: получается значительное тетаническое поднятие, но быстро падающее. Потом через известные промежутки времени раздражение сводится скачками к 9, 8, 7, 6 см длины побочного замыкания, как видно по соответственным цифрам над кривой. Раздражения 9 после 10, 8 после 9, 7 после 8 поднимают падающий каждый раз тетанус. Раздражение 6 см

(около МТ = 5 см) уже не в состоянии поддерживать сколько-нибудь значительный тетанус: он получает здесь колеблющийся ход и все-таки постепенно нарастает. Дальше 3 раза сила раздражения 7 сменяется на 8; теперь 8, сменяя 7, действует каждый раз и все решительнее как Ps.

Кривая 18. 2-я линия отмечает поднятиями время введения капиллярного сопротивления во вторичную цепь. Когда сопротивление не введено, то можно передвигать индукционную спираль в пределах нескольких сантиметров, и раздражение остается по-лрежнему Ps. Такие передвижения и производятся в промежутках между поднятиями а — I 2-й линии. Время передвижений отмечено каждый раз той цифрой шкалы индукционного аппарата, на которую ставится при этом вторичная спираль. Как видно, при установке вторичной спирали на 32 см, раздражение остается Ps. и по введении сопротивления (время а, Ь)\ при установке ее на 33 см — введение сопротивления даст тетанусы с, cl, I характерной переходной формы; при установке на 34 включение сопротивления ведет почти к Ор. (тетанусы е — /г); последний получается через включение сопротивления лишь при положении вторичной спирали при 35 см шкалы (тетанусы і, k). Сильные зубцы на миографической линии между h и /, і и k во время раздражения Ps. соответствуют неправильности в действии прерывателя.

Если мы обратим внимание на всю кривую 13 от начала, то мы легко можем видеть, что на свежем препарате всякая сила раздражения от 7 единиц шкалы и вверх до 20 (дальше этого раздражение не усиливалось) дает максимальный тетанус и, следовательно, optimum возбуждения. Другими словами: для свежего препарата всякое раздражение максимальной силы есть раздражение — optimum. Но по мере истощения мышцы optimum раздражения ограничивается все более и более на minimum силы раздражения, потребной для приведения (через некоторое время) свежего препарата в тетанус максимальной высоты.1

Сейчас сказанное верно не только для явлений смены силы раздражения во время тетанизации, но в известной степени, как можно усмотреть, применимо и к тому, что изложено в § 25 относительно явлений, наблюдающихся в разных фазах истощения мышцы, когда она через некоторые паузы подвергается отдельным приемам тетанизации.

Произведенный здесь более близкий анализ понятия Ор. становится, повидимому, в противоречие с тем, что говорилось во всем предыдущем изложении. Там везде раздражение Ор. является очень постоянным и устойчивым все время опыта. Но, во-первых, мы там везде говорили об Ор. в не

1 Не спускается ли optimum по шкале раздражения еще ниже при сильном истощении мышцы, т. е. на сильно истощенной мышце не получается ли Ор. уже при раздражениях БиЬтахіт’альньїх для свежего препарата,— на это опыты не дают решительного указания. Притом этот вопрос можно ставить лишь условно, именно относя его к определенной точно частоте раздражения и принимая во внимание время, необходимое для достижения тетанусом максимальной высоты, как это выяснится в особенности из последних глав изложения. Minimum максимального раздражения при тетанизации не определяется очень точно, так как есть такие силы раздражения, которые при столь кратковременном действии, как на кривой 13, вначале дают БиЬтахіш’альньїе тетанусы, но если их оставить дольше действовать на мышцу, то они доводят мышцу до максимума тетанического сокращения (Hermann, Handbuch der Physiologie, Bd. I, 1, S 41).

которой его общей, валовой форме, не подвергая его более близкому расчленению, как во второй половине кривой 13; во-вторых, как мы убедимся ниже, если бы вместо того, чтобы во второй половине кривой 13, начиная от С, почти все время поддерживать тетанус на значительной высоте, меняя немного силу раздражения, мы, напротив, продолжали бы, как и в первой половине (перед С), тетанизацию прежней силой раздражения Ps. (20, 15 см), лишь изредка, на короткое время, сменяя ее на 9, 8 или 7, то при таких сменах все эти последние силы раздражения продолжали бы давать одинаково приблизительный Ор.,— одним словом, все время продолжала бы получаться картина, одинаковая с той, какая наблюдается и во второй половине кривой 1 или на кривой 9. Причина этого выяснится в главе VI.

Как видно, Ор. раздражения сдвигается в известных пределах все вниз по шкале раздражения в зависимости от продолжительности предыдущего деятельного состояния мышцы (подробно ниже). Но он сравнительно скоро после начала тетанизации сводится к некоторой силе раздражения и здесь перемещается мало, если условия тетанизации раздражением Ps. остаются одинаковыми. Поэтому можно говорить в общей форме о некотором 'определенном Ор. для данной мышцы при данных условиях тетанизации. В этой общей форме нас явления и занимают обыкновенно в изложении. Но самый факт, анализированный сейчас, перемещения Ор. в зависимости от некоторых условий (предыдущей деятельности) должен представлять важный интерес для понимания всех этих явлений (главы IX и X).

29. До какой наибольшей высоты может в лучшем случае раздражение Ор. поднять снова тетанус, упавший под действием раздражения Ps., и, с другой стороны, как глубоко может раздражение Ps. низвести тетаническую кривую с тем условием, однако, чтобы действием раздражения Ор. можно было доказать, что сократительные силы есть еще в мышце налицо?

14*

Когда мышца тетанизируется силой раздражения Ps. недолго, когда тетанус начал только что падать, как на кривой 14, то ослаблением раздражения можно снова привести тетанус к максимальной высоте. Это мы видим на сейчас указанной кривой и увидим дальше примеры этого. Но если тетанизация продолжается долго, то Ор. уже не в состоянии, придя на смену Ps., поднять тетанус до максимальной высоты, наблюдавшейся вначале, хотя и здесь высота его тета-нических поднятий может быть весьма значительна, до 4/s и более высоты максимального тетануса вначале. При повторениях она может быть довольно долго доводима каждый раз до одной и той же величины. Но ход этих дальнейших изменений мы должны рассмотреть подробнее в главах V и VI.

Низвести тетаническую кривую во время раздражения Ps. до абсциссы удается очень редко. Иногда, хотя она держится около нуля, но все-таки на ней замечается слабая зубчатость. В других случаях сильного расслабления мышцы она держится (без зубчатости) на той ничтожной высоте, которая справедливо может быть отнесена на долю остаточного сокращения. Это видно из того, что если мы прекратим действие раздражения (Ps.), то миографическая линия продолжается без всякого заметного изменения, не сливаясь, однако, долго с абциссой. Понятно, что для сильного расслабления мышцы во время тетанизации требуется наивозможная равномерность действия прерывателя; и оно легче наблюдалось, когда таким прерывателем служили камертоны в 250 или 100 колебаний.

30. При смене раздражения Ps. на раздражение Ор. совершается переход от более или менее расслабленного состояния мышц к новым сильным сокращениям. Насколько быстро совершается этот переход при моментальной смене силы раздражения? Можно ли потребное на это время приравнять времени скрытого раздражения, какое протекло бы между мо-

ментом приложения тетанизирующих токов и моментом начала тетануса, или это время гораздо длиннее?

Имел бы место последний случай, тогда можно было бы представлять себе в известной степени дело таким образом, что когда сильное раздражение прекратилось, то более слабое раздражение некоторое время еще не действует. Это промежуточное время идет на отдых мышцы, после которого на нее может действовать и слабое раздражение. В самом деле, некоторыми исследователями и допускается в мышце способность крайне быстро оправляться от утомления при кратком перерыве раздражения.1 Хотя это предположение не объясняло бы всех наблюдаемых нами явлений, но во всяком случае решение поставленного здесь вопроса представляет интерес уже само по себе, без отношения к этому последнему предположению, в смысле выяснения механизма перехода мышцы от состояния Ps. к состоянию новой деятельности при ослабленном раздражении.

На глаз этот переход кажется крайне быстрым. Но, с другой стороны, приступая к более точному определению времени этого перехода, я имел в виду, насколько сложными условиями обставлено определение времени скрытого раздражения на мышце даже при отдельных сокращениях, как это известно из опытов исследователей, занимавшихся после Гельмгольца этим вопросом (напр. Гад, Ляутенбах, Мендельсон, Тигерштедт). Поэтому я совершенно оставил в стороне вопрос об абсолютном времени (конечно, очень изменчивом в зависимости от разных условий) этого перехода, но ограничился сличением этого времени с тем временем, которое протекает между приложением тетанического раздражения и началом тетануса той же высоты, приблизительно, какая дается и заменой раздражений Ps. на Ор.

Для таких сравнительных определений записывающему

1 Напр.: Riche t. Die l’excitabilitd du muscle pendant les differents periodes de sa contraction. Comptes Rendus, LXXXIX, 242.

цилиндру сообщалась большая скорость вращения, и последняя контролировалась электромагнитным камертоном 100 колебаний с сигналом Депрэ (3 линия на кривых 19 и 20). Смена раздражения Ps. на Ор. производилась включением капиллярного сопротивления через открывание побочного замыкания, каковым служила одна половина двойного гельм-гольцевского ключа (Я на рис. 1), в то время как другая половина этого ключа вместе с этим замыкала ток, действующий на другой сигнал Депрэ, который и делал под миографической линией отметину (поднятие второй на кривых 19 и 20), соответствующую моменту перехода от Ps. на Ор. раз дражения.1

В другом, сравнительном опыте тот же самый ключ Гельмгольца служил одною половиною просто в роли побочного замыкания вторичной цепи (как ключ Дюбуа), в то же время другою половиною опять отмечал при помощи сигнала Депрэ время приложения тетанизирующих токов к тому же нерву. Так как определения имели лишь сравнительное значение, то, очевидно, не было надобности прикладывать раздражение к мышце прямо. Притом же пришлось бы прикладывать все-таки раздражение к мышце некураризованной (§ 12).

1 Что это выполнялось двойным ключом и сигналом удовлетворительно, в этом я мог убедиться, производя контрольные опыты таким образом, что одна и та же батарея, действующая на сигнал Депрэ, соединялась и с той и с другой половиной двойного ключа, но таким образом, что когда рычаг ключа на одной половине размыкал цепь, то та же цепь замыкалась другою половиною ключа. На записанных кривых можно было видеть, что за время размыкания цепи на одной стороне и замыкания ее на другой сигнал успевал сделать лишь очень тонкий зубец на довольно быстро вращающейся поверхности, где параллельно другою линией записывались колебания камертона 100 в 1 сек. Зубец отвечал не более как 7ю волны камертона. Судя по этому, запаздывание ключа и сигнала вместе можно принять приблизительно меньше 0.001 сек. Так как наши опыты имеют сравнительное значение, а в сравниваемых случаях эта величина остается одна и та же, то это не лишает выводы их значения.

Кривые 19 и 20 представляют 2 таких сравнительных опыта. Кривая 19 получена сменой Ps. на Ор., и обратно, кривая 20 — приложением и прекращением раздражения прерывистым индукционным током (цилиндр записывающий получает в том и другом случае не тотчас полную скорость,

как видно по линии камертона внизу). Время перехода в первом случае получается около 3!/2—4 сотых секунды; во втором случае около 272—3 сотых секунды.1 Таким образом, в первом случае по сравнению со вторым наблюдается замед

1 Должно казаться странным, что и в этом втором случае получается такое длинное время, между тем как на основании опытов с отдельными сокращениями можно было бы ожидать не больше '/юо сек. Но надо иметь в виду, что для таких опытов мы должны были брать лишь сравнительно слабые раздражения, при которых в дело могут быть замешаны явления суммирования, чему одно из доказательств будет приведено в главе IX. К тому же следует помнить, что во всех этих опытах мы имеем дело с препаратом уже не свежим, а предварительно тетанизировавшимси, где истинное начало поднятия кривой легко может и ускользать от наблюдения. Наконец, мышца раздражается с нерва.

ление около 1 /1оо сек. Цифра эта настолько мала, что, очевидно, не может входить ни в какие серьезные расчеты о происходящих при этом процессах, вроде, напр., значительного оправления от утомления. Можно сказать, что, как только ослаблением раздражения до Ор. после Ps. мышца поставлена в возможность проявить сократительные силы, она и производит это тотчас же. И это будет согласоваться с той картиной, какую мы можем составить себе впоследствии (глава IX и X) о внутренних процессах перехода мышцы от Ps. к Ор.

ГЛАВА IV

ЗАВИСИМОСТЬ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЯВЛЕНИЙ OPTIMA И PESSIMA ОТ СВОЙСТВ МЫШЦЫ И НЕРВА

32. Мы условились уже вперед (§ 12) относить происхождение явлений optima и pessima к мышце, а не к нервному стволу, который при этом подвергается раздражению. Теперь следует рассмотреть доводы в смысле этого допущения.

К нему мы прежде всего были приведены прежними опытами по отношению к вопросу об утомляемости нерва.1

Для исследования этого вопроса мы подвергали тогда нерв очень продолжительному (до 6 час.) непрерывному раздражению прерывистым индукционным током и наблюдали за это время его действие, во-первых, телефонически (токи действия), во-вторых, гальванометрически (отрицательные колебания) и, в-третьих, по видоизмененному нами способу Бернштейна — способности нерва приводить в возбуждение мышцу и после более или менее продолжительной его тетанизации, во время которой мышца предохранялась временно от возбуждений со стороны ее нерва (а следовательно, и от ее собственного утомления) тем, что нерв перед мышцей, гораздо ниже места раздражения поляризовался постоянным током и, таким образом, в этом участке становился временно непроводником возбуждений, идущих к мышце сверху.

1 «Телефонические исследования...», стр. 89—123 [99—133].

Все эти 3 способа одинаково давали один и тот же результат: нерв не обнаруживает и при крайне продолжительной деятельности никаких признаков утомления.

Геринг1 при гальванометрических опытах над нервом сделал самостоятельно подобное же наблюдение и при этом цитирует наше предварительное сообщение,2 которое тогда только-что было опубликовано. С другой стороны, Боудич3 дал новое подкрепление полученному нами результату по совершенно другому способу. Именно он применил с успехом на кошке тот способ, который мы пробовали для решения этого вопроса на лягушке, но безуспешно (оговорившись, впрочем, в русском изложении о возможности его успешного приложения на теплокровных животных, стр. 104 [113], и дав понять то же самое в более раннем предварительном сообщении на немецком языке): животное отравлялось кураре не очень сильно, и все время отравления поддерживалась тета-низация нерва. Как только начинало (через 2—3 часа) проходить отравление, последняя давала себя знать мышечными сокращениями, и этим демонстрировалось, что нерв за время отравления не утомился.

Мы со своей стороны между тем также продолжали разработку этого вопроса.4 Гальванометрическими и телефониче-скими опытами над нервами собаки была установлена не-утомляемость нерва, даже вырезанного, и у теплокровных. В то же время этот вопрос исследован нами еще раз на лягушке таким образом, что тетаническое раздражение после продолжительного действия в одном определенном месте нерва моментально переносилось на новое место нерва с одинаковой или близкой раздражительностью и наблюдалось,

1    Hering, Sitzungsber. d. Akad. der Wissensch. in Wien, 1884, Bd. 89, S. 154.

2    Wedensky, Centralbl. ftir d. medic. Wissensch. von 2 Februar 1884.

3    Bowditch, Journ. of Physiology, 1885, p. 133—135.

4    Протоколы заседаний С.-Петербургского общества естествоиспытателей, отделение зоологии и физиологии, 1885 г. от 13 апреля и 4 мая.

как это отзывается на изменении характера наблюдающихся мышечных сокращений, т. е. будут ли при этом наблюдаться мышечные сокращения той же силы, или они получатся при этом в более энергичной форме, что могло бы считаться указанием на то, что нерв в первой, долго раздражавшейся точке утомился. Кроме того, при этих опытах мы сличали •еще, как изменяется раздражительность нерва в точке, продолжительно раздражаемой, и в точке другой нерва, раздражаемой только короткое время для сличения с первой, взяв при этом как меру изменения раздражительности колебания МТ (минимума тетанизации) для той и другой точки. Во время таких опытов и сделано нами было исходное для настоящих исследований наблюдение, что при известных условиях передвижение индукционной спирали назад, к МТ, сопровождается усилением сокращений раздражаемой с нерва мышцы. Таким образом, когда было сделано нами это наблюдение, все — и прежние и производившиеся тогда — опыты говорили нам, что нервный ствол не утомляем. Между тем эти новые явления optima и pessima оказывались стоящими в некотором отношении к утомлению,— условия для них развиваются лишь с течением тетанизации и не имеют места для первых моментов последней. Поэтому мы с самого начала были расположены относить их не к нерву, а к мышце. Однако для этого необходимы были более прямые доказательства. Самым убедительным представляется нам изложенное в следующем параграфе.

33. Если бы, в то время как на верхнюю часть нерва действует раздражение Ps., можно было одним локальным понижением проводимости в нижней части нерва ослабить доходящие до мышцы импульсы настолько, чтобы она, как и при ослаблении раздражения в месте тетанизации, могла быть этим приведена к Ор. сокращений, то, очевидно, это доказывало бы, что условия для явления Ps. развиваются не в месте приложения раздражения к нерву, а следовательно, тем менее они могут быть предполагаемы в тех частях нервного

ствола, которые построены одинаково с раздражаемым участком, но которые участвуют лишь в деле проведения воз-буждения.

Как видно, для этой задачи требуется иметь в руках средство, которое позволяло бы понизить проводимость в нижней части нервного ствола перед мышцей вполне локально* не изменяя в то же время раздражительности нерва в месте приложения раздражения, откуда импульсы должны исходить с прежней, неизменной силой.

Такое средство я надеялся сначала найти в поляризации нижнего участка нерва постоянным током, подобно тому как это делалось Бернштейном и потом мною в опытах по вопросу об утомляемости нерва. Но для данного случая я должен был скоро отказаться от этого средства. С одной стороны, при нем непроводимость в нерве развивается очень медленно, для сильных тетанизирующих раздражений через 10 и более минут; с другой стороны, раз непроводимость в нерве развивается, ее трудно держать на той степени, чтобы она была для мышцы эквивалентна ослаблению раздражения до Ор. Наконец, при некоторых условиях сам поляризующий ток может положительным образом вмешиваться в дело возбуждения. Поэтому я обратился к другому средству: к охлаждению ограниченного участка нерва перед мышцей.

Это средство дает очень изящные и верные эффекты.

Нерв в нижней своей части, удаленной от места раздражения самое меньшее на 15 мм, кладется на протяжении б—8 мм на стеклянную трубку, в этом месте тонкостенную и слегка сплющенную. Эта трубка на одном конце делится дихотомически; одна ее ветвь соединена резиновой трубкой,, зажимаемой сильным клемм-пинцетом, с резервуаром, заключающим воду при температуре 1—2е С, а другая ветвь соединяется таким же образом с резервуаром, имеющим воду при 25—30° С. Другой свободный конец трубки служит для оттока воды. Предварительно трубка наполняется водою при комнатной температуре; резервуары с водою устанавливаются на

такой высоте, какая желательна в интересах той или другой скорости протекания воды по трубке с наложенным нервом, а обе резиновые трубки перехвачены клемм-пинцетами.

Когда тетанус под влиянием раздражения Ps. значительно упал, в известный момент (F, кривая 21) снимается клемм-пинцет с резиновой трубки, приводящей холодную воду. Через несколько секунд (смотря по скорости протекания холодной воды) тетанус начинает более или менее быстро подниматься. Когда он достиг наибольшей высоты, приток холодной воды опять прекращается, чтобы предупредить переохлаждение нерва. Последнее легко происходит, если через трубку пропускается вода при температуре 0° С. Но это в известной степени начинается уже и при температуре воды 1—2°, как можно заметить на кривой по тому, что, когда при С через ту же трубку начинает протекать вода 25—30°, кривая тетануса, прежде чем сильно упасть опять до незначительной высоты, представляет временно незначительное повышение. Влияние протекания теплой воды через трубку под нервом (падение тетануса) сказывалось обыкновенно скорее, чем обратный эффект пропускания холодной воды.

Явления в этой форме получаются в высшей степени постоянно. Таким образом, охлаждая нерв и снова его отогревая, можно несколько раз получить смену явлений Ps. и Ор., как будто бы это делалось передвижением индукционной спирали.

34. Но, чтобы этот способ получил доказательность, необходимо устранить 2 могущих возникнуть сомнения.

Во-первых, можно задать себе вопрос, не действует ли скорее в этом опыте охлаждение в смысле повышения раздражительности. Хотя известно, что нерв охлажденный представ

ляет более или менее пониженную проводимость, но, с другой стороны, можно предположить, что, пока он охлаждается, колебание температуры действует, если не как раздражитель, то по крайней мере как средство, повышающее на это время раздражительность.

Чтобы устранить это сомнение, я производил опыты, аналогичные с сейчас описанным, т. е. нерв охлаждался и отогревался таким же образом, но в это время он тетанизировался слабо, эиЬор^т’альными раздражениями. Эффект получался совершенно обратный предыдущему: охлаждение приносило теперь действительно понижение мышечных сокращений. Наконец, ради пущей убедительности, я оба эти опыта, предыдущий и последний контрольный, комбинировал в один: в то время как нерв охлаждался, я заставлял на него действовать то раздражение Ps., то (через введение сопротивления) раздражение Ор. или suboptimum. И действительно, эффекты оказывались совершенно обратными: действие первого под охлаждением выражалось в усиленных сокращениях, а действие второго, напротив,— пониженными сокращениями. Кривая 22 представляет весьма убедительный пример тому.

Следовательно, нет сомнения, что в опытах с охлаждением нерва мы имеем дело с пониженною интенсивностью доходящих до мышцы возбуждений. Но здесь возможно возражение с другой стороны. Где получает происхождение эта пониженная интенсивность возбуждений? Может быть, это не есть следствие чисто локального понижения проводимости в месте охлаждения нерва, а дело происходит таким образом, что охлаждение распространяется по всей длине нерва, а следовательно, также и на место раздражения, где приложены электроды к нерву и откуда таким образом импульсы выходят уже пониженными. В последнем случае опыт не удовлетворял бы все-таки тому требованию, которое ему поставлено в начале предыдущего параграфа.

Чтобы устранить это сомнение, т. е., чтобы убедиться, что охлаждение не распространяется на место раздражения и,

стало быть, не там лежит фокус наблюдаемых изменений, ставились контрольные опыты такого рода: теперь место раздражения лежало на нерве внизу, перед мышцей, а охлаждение нерва производилось в верхней части его на таком же расстоянии, как в предыдущих опытах, или даже на меньшем от места раздражения. Все остальные условия опыта были те же, что и раньше. Но при такой постановке и охлаждение и согревание, даже если они продолжались и в 5 раз дольше, чем это делалось в контролируемых опытах, оставались без всякого эффекта как по отношению к Psтак и по отношению к слабым раздражениям. Было бы излишне приводить кривые, которые при этом получались и которые не представляют никаких изменений в зависимости от исследуемого фактора. Как ни слаба теплопроводность в нерве, однако этот совершенно отрицательный результат таких контрольных опытов возбуждал в нас некоторое удивление.1

Можно заметить еще, что температура воды, употребляемой нами для отогревания, была выше optimum’a температуры для лягушечьего препарата (10—20° С, по Троицкому и др.)- Но мы брали 25—30°, ввиду того, что и вода, устраняющая эффекты охлаждения, приблизительно настолько же отличалась в обратную сторону (вверх) от комнатной температуры, насколько от последней удалялась вниз температура воды, употребляемой для охлаждения. Притом же ток воды 25—30° пропускался нами не долгое время, чтобы только устранить действие охлаждения. Температура стенок стеклянной трубки вряд ли поднималась при этом условии и до 20° С. Впрочем, легко видеть, что это обстоятельство не имеет важного значения для смысла наших опытов, где весь интерес

1 Гельмгольц находил, что замедление мышечного сокращения наблюдается даже и в том случае, когда раздражение приложено ниже места охлаждения к нерву или даже прямо к мышце. Германн говорит» что в его лаборатории производились очень точные опыты в этом направлении (Bleuer und Lehmann), но такого влияния не оказалось (Hermann. Handbuch der Physiologie, I, 1. S. 39).

сосредотачивается на охлаждении нерва. А это последнее, как мы видим, можно признать действительно за верное средство к локальному понижению проводимости нерва; следовательно, юно дает очень простой и удовлетворительный способ для доказательства, что условия для явлений Ps. при сильных раздражениях развиваются не в месте раздражения, а стало быть, и вообще не в нерве.

35. Другое прямое доказательство того же выходит из следующего. Если бы под влиянием сильных раздражений, действующих на нерв, условия для Ps. развивались с течением тетанизации в месте раздражения, напр, нечто вроде анэлек-тротонической пониженной раздражительности, то, очевидно, при этих условиях перенесение этого раздражения во время состояния Ps. на новое свежее место нерва ближе к мышце должно было бы дать снова сильные сокращения мышцы, пока и здесь не развилось бы подобное же состояние. Однако опыты показывают, что если переносить раздражение Ps. моментально с одной пары электродов на другую пару ближе к мышце, как этот способ описан у нас в § 19, то миографическая кривая Ps. не представляет никаких изменений,— как будто раздражение действует все на одно и то же место нерва. Опять было бы совершенно излишне увеличивать число кривых такою кривою, где не наблюдается никаких изменений в ее ходе. Но если такой перенос раздражения на новое место нерва сопровождается заметным перерывом в его действии, то наблюдается на кривой более или менее слабый зубец — повышение, какое мы могли бы получить летучим перерывом раздражения Ps. в одной и той же точке нерва или при нарушениях в правильности действий прерывателя.

Понятно по смыслу дела, что для таких опытов перенос раздражения должен происходить на новый участок нерва одинаковой или близкой с первым раздражительности, что должно быть удостоверено предварительными пробами. В противном случае, раздражение могло бы для нового участка не оставаться в пределах Ps.

Мы привели, такЬм образом, 2 прямых доказательства, что явления Ps. развиваются не в месте раздражения нерва. Тем

менее можно их предположить в частях нерва, участвующих лишь в проведении возбуждений. Это подтверждается также опытно непосредственным исследованием явлений на самом

нерве гальванометрически или телефонически, о чем речь у нас будет в главе X.

36. Ближайший вопрос должен теперь заключаться в том, даются ли условия для явлений Ps. и Ор. в мышце самой по себе или в ее нервных окончаниях.

Как известно, самым простым и верным средством устранить влияние последних на раздражительность мышцы считается кураре. Опыты, произведенные на кураризованных мышцах, не дали явлений, соответствующих наблюдающимся при непрямом раздражении мышцы. Если усиление и ослабление раздражения производится последовательно (§§ 14 и 16), то получается ход кривой с уступами (лестница) вроде того, что мы видели на кривой 12, полученной в особых условиях тетанизации мышцы с нерва. Когда раздражение меняется в силе более или менее быстро, скачками, то всякое ослабление раздражения ведет здесь к падению, усиление в известных пределах — к усилению тетануса.

Однако этот отрицательный результат опытов, мне кажется, не может служить ни в коем случае доказательством того, что происхождение исследуемых явлений следует относить к нервным окончаниям. Надо иметь в виду, что, для того чтобы развились условия для Ps. и чтобы потом могла сказаться смена его на Ор., мы должны поддерживать довольно значительное время сильные раздражения, как мы видели всегда в случаях непрямой тетанизации* Если мы будем прикладывать сильные раздражения к мышце — аппарату, гораздо менее раздражительному, чем нерв, то тетанизирующио индукционные токи должны иметь очень высокую интенсивность. Такие токи, действуя прямо на вещество мышцы, могут производить то, что делают неумеренно сильные токи и по отношению к нерву (§ 6): они должны оглушать мышцу, вредить ее раздражительности. Это в самом деле всегда и оказывается при такой и даже менее сильной тетанизации кураризованной мышцы: раз на нее действовали токи более сильные, она становится неспособной отвечать более или менее долгое

время на раздражения более слабые. Как видно, условия раздражения на мышце в этом отношении совершенно отличны от таковых нерва: там мы могли в значительной степени варьировать раздражения максимальной силы (не доходя лишь до непомерно сильных токов), и все-таки после этого МТ не изменяется. Между тем здесь МТ, так сказать, все переносится выше и выше по мере усиления раздражения, и когда мы пожелаем последнее ослабить, мы сейчас же и должны на него

Кривая 23. 2-я линия отмечает передвижение индукционной спирали на 1 см зубцом. Цифры над последними означают деления шкалы индукционного аппарата в сан* тиметрах. Первоначально МТ был при 9 см шкалы. Тета-низация поддерживается непрерывно на всем протяжении кривой.

натолкнуться. Следовательно, опыт на кураризованной мышце становится в такие условия, как если бы мы на нерве варьировали силу раздражения только от Ор. вниз к МТ, имея в то же время и то и другое постоянно изменяющимися на шкале в зависимости от силы раздражения.

Кривая 23 наглядно указывает на эти отношения кураризованной мышцы к раздражению. Здесь, после того как раздражение 7 см было на некоторое время сменено на 6, оно утратило способность уже действовать на мышцу. После того как б было сменено на некоторое время на 5, оно также перестало возбуждать мышцу. То же случилось и с 5, когда оно временно было сменено на 4.

Ввиду сейчас изложенного, мы считаем вопрос, поставленный в начале этого параграфа, совершенно не решенным опытами на кураризованной мышце. Ответ на него можно

составить, как нам кажется, только сопоставлением всех относящихся к этим явлениям фактов и то пока лишь в приблизительной форме. Так, мы впоследствии (глава VIII) встретимся на кураризованной мышце с явлением эквивалентным Ор. при ослаблении раздражения. Встретимся и с другими наблюдениями на ку-Кривая 24. Triceps femoris неку- раризованной мышце, дающими раризованной лягушки. 2-я линия указание на то, что вероятнее отмечает зубцом передвижение всего относить происхождение вторичной спирали на 1 см. тельно опытов на некураризо-ванной мышце, с которыми нам часто придется потом иметь дело.

Если мы раздражаем прямо некураризованную мышцу, то, пока мы не доходим до очень сильных раздражений, мы наблюдаем явления так же, как будто бы раздражение действовало через нерв (на кривой 24 от 18 до 10 см шкалы). Но при более сильных раздражениях дело получает такой вид, как если бы мы раздражали кураризованную мышцу (лестница при усилении раздражения выше 10 см на кривой 24).

Следовательно, когда мы будем прикладывать раздражения прямо к мышце некураризованной, то, пока не будут применяться очень сильные токи, получаемые явления можно считать за явления, соответствующие раздражению с нерва.