Наукова бібліотека України

Loading
ТЕЛЕФОНИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИ Я НАД ЭЛЕКТРИЧЕСКИМИ Я ВЛБНИЯМ И В МЫШЦАХ И НЕРВАХ [1]
Серия "Классики науки" - Введенский Н.Е. Избранные произведения Ч.1

Телефон, как известно, представляет электромагнитный аппарат, изобретенный Беллем для электрической передачи слова на большие расстояния. Но он оказался вместе с тем аппаратом, пригодным и весьма желательным для множества других приложений и житейских и научных, иногда стоящих очень далеко от его первоначального назначения. Так, например, с научными целями он применялся к исследованию разряда батарей высокого напряжения, к измерению сопротивлений,1 скручивания машинного вала, для определения затрачиваемой и полезной работы,2 на нем основаны «авдиометр» и «индукционные весы» Юза, новый способ к зондированию ран 3 и пр.

Два свойства телефона делают его особенно ценным приобретением для научных целей. Первое — его необыкновенная чувствительность к колебаниям электрического тока, которые он и передает нашему уху в виде соответственных звуков. Если ток постоянный, то его можно заставить действовать на телефон, включив в круг его искусственный прерыватель. Таким образом можно открыть самые слабые токи.4 Понятие о чувствительности телефона дается всего проще сравнением его с «физиологическим реоскопом». Последний считался до сих пор самым чувствительным из всех гальваноскопов, и между

1    Du Мопсе 1. Le ТёІёрЬопе. 4-me ed., 1882, p. 382.

2    La Lumiere electrique. 1880, p. 106.

3    Gordon. Traite experimental d’electricite et de magnetisme. 1881, T. 606-613

4    D’Arsonval, Comptes rendus, 1878, 1 avril.

тем оказалось, что телефон в отношении чувствительности оставляет его далеко за собой. В примечании приводятся более определенные и подробные данные по этому пункту.1

1 Д’Арсонваль первый пробовал сравнить чувствительность нерва с телефоном. Для этого он в круг вторичной спирали индукционного аппарата Сименса (appareil a chariot) ставил один раз нерв, а другой раз телефон Белля и определял то дальнейшее отстояние индукционной катушки от индуцирующей, с которого можно еще в первом случае вызвать тетанус в мышце, связанной с нервом, а во втором случае слышать самые слабейшие звуки от индукционных токов, действующих во вторичной спирали. Оказалось, что удаление последней на расстояние в 15 раз более того, какое необходимо для действия на нерв, еще вызывает в телефоне слышимые звуки. Отсюда он пришел к заключению, что телефон в 200 раз чувствительнее нерва. Этот вывод сделан был им при допущении для действий электричества индукцией закона изменения силы обратно пропорционально квадратам расстояний. Опытная часть его определения грешила в том отношении, что, вводя в круг вторичной спирали один раз нерв, другой раз телефон, он вводил вместе с тем очень различные сопротивления и притом к невыгоде нерва. Германн (Pfliiger’s Archiv f. d. Phvsiologie, Bd. XVI, S. 505), вводя во вторичную цепь одновременно нерв на протяжении 1 см и беллевский телефон, получал тетанус при 450 мм, а слабейшие звуки слышал в телефоне при 500 мм. Как видно, разница получилась не такая большая. Тарханов (St.-Petersburger medicinische Wochenschrift, 1879, № 11) делал опыты с более чувствительным (теперь обыкновенным) сименсовским телефоном, слушал одновременно через два телефона и снабжал их ради удобства слушания особыми конусовидными трубками из твердого каучука. Чрез это чувствительность наблюдения была значительно усилена. То телефонное расположение, которое служило мне в позднейших опытах и о котором будет говориться подробно в дальнейшем изложении, определяется со стороны чувствительности следующими цифрами: при действии в качестве прерывателя первичной цепи камертона в 250 колебаний и при одновременном введении во вторичную цепь части нерва в 1 см и двух наших телефонов, сокращение в лягушечьей лапке с нерва прекращается за 270 мм; звуки же, самые слабые, слышны через два телефона вместе еще на расстоянии вторичной катушки в 550 мм. Конечно, при таких определениях телефоны должны быть удалены не только от соседства с первичной, но и со вторичной спиралью.

Затем существуют определения чувствительности телефона к токам более прямые, произведенные по физическим методам. Босша (Archives

Второе свойство — изумительная подвижность этого электромагнитного аппарата, позволяющая ему воспроизводить в виде соответственного звука неограниченное по числу и сложности количество колебаний тока. Лучшим примером этого служит воспроизведение получающим телефоном речи посредством индукционных токов, вызванных словами, сказанными в отправляющий телефон.1 Это второе свойство делает телефон

niderlandes, t. XIII, p. 247) брал гальванические токи известной силы, посылал их в телефон Белля и находил, что наименьшее напряжение тока для произведения звука в телефоне может быть ниже 0.0001 Даниеля. Это при простом, не периодическом колебании тока. При периодических перерывах ток силы 0.0000087 Даниеля производил уже чувствительные звуки. По измерениям Уоррен де ля Бю токи, развиваемые обыкновенным телефоном Белля, когда в него говорят, близки по силе к току Даниеля с сопротивлением во внешней цепи в 100 мегомов, или в 10 000 000 км телеграфной проволоки (Du Mon cel. Le Telephone. 1882, p. 240). Другие исследователи дают то меньшие числа (Деможе), то большие несколько (Браф), что происходит от разных приемов и условий определения. Наконец, самые последние принадлежат Галилео Феррарис (по «Beiblather zu d. Annalen d. Physik und d. Chemie, 1879, Bd. Ill, S. 42) и получены им из ряда очень -полных опытов. Средние числа его близко сходятся с числами Уоррен де ля Бю и Браф. Он нашел при этом, что сила тока, потребная для произведения звука в телефоне, быстро уменьшается с высотою тона. Так, по его измерениям, для произведения тона а,и = 1760 колебаний был бы достаточен ток 1 Даниеля, пробежавший по телеграфной проволоке 290 раз1 вокруг земного экватора. Такой слабый ток развил бы в вольтметре в 19 лет 1 к. см гремучего газа.

1 Вскоре по изобретении телефона появились попытки дать его теорию, и из теоретических соображений возник тогда же вопрос о неизбежном искажении звука, вследствие изменения отношения фаз звуковых волн в получающем телефоне сравнительно с отправляющим (Дюбуа-Реймон, Вебер и пр.). Но этими теоретическими соображениями придавалось очень большое значение действиям телефонной пластинки в воспроизведении звука. Впоследствии опыты показали, что она не есть неизбежная часть телефона, что она сама совершает при звуках голоса крайне ничтожные колебания (в пределах одной световой волны, по опытам с ньютоновыми кольцами), что далее необходимо допустить участие молекулярных вибраций всех остальных частей телефона в образовании звука и что вообще уложить все действия телефона в одну простую формулу

незаменимым во всех случаях, когда нужно изучать быстрые и изменчивые по направлению колебания тока, к чему гальванометры при инертности их магнитной стрелки совершенно неспособны.

Понятно, что новый аппарат, обладающий такими замечательными свойствами, не мог не обратить на себя внимания и экспериментальной физиологии. Но первые приложения его в этой области были далеки от того, чтобы утилизировать те два свойства телефона, на которые только что было указано.

Прежде всего он употреблен для тетанизации лягушечьей лапки (Дюбуа-Реймон,1 Гольц,2 Германн3). При соединении нерва последней с приводами телефона звуки, произносимые или напеваемые в него, индуцируют в нем токи, уже достаточные для тетанизации лягушечьей лапки. При этом было замечено только одно новое обстоятельство, именно — что слова с более низкими обертонами действуют успешнее, чем с более высокими.

Затем при посредстве его производились в более интенсивной или более удобной форме наблюдения и исследования механических сотрясений и шумов, происходящих в живом организме, как, напр., биение артерий, сокращения мышц и пр. Для этих целей телефон снабжается микрофонным придатком, который приводится в прикосновение с артерией или мышцей и должен получать отсюда толчки к колебаниям введенного в микрофонный круг тока. Таким образом, построены были

пока невозможно (см.: Du Мопсе 1. Le Telephone. Глава «Theorie du telephone Bell»). Если телефон воспроизводит крайне сложные и тонкие колебания звуков речи н мелодий, то в наших опытах, где приходится иметь дело с более простыми звуками, его показания можно считать совершенно свободными от всяких погрешностей.

1    Versuche am Telephon. Verh. d. physiolog. Ges. zu Berlin, 1877, Sitzung von 30 Nov.

2    Ein Vorlesungsversuch mittelst des Fernsprechers. Pfluger’s Archiv, Bd. XVI, S. 189.

3    Notiz uber das Telephon. Pfluger’s Archiv f. d. Physiologie, Bd. XVI, S. 264.

различные сфигмофоны, миофоны и пр.1 Но на этом пути до сих пор не получено никаких особенно новых результатов, на широкое же практическое приложение в медицине эти приборы при их крайней чувствительности к посторонним шумам едва ли могут рассчитывать.

Между тем есть область явлений в физиологии, где пред ставлялось бы и возможным и крайне желательным прямое приложение указанных замечательных свойств телефона, как необыкновенно чувствительного и подвижного гальваноскопа, это именно те слабые, но быстрые и периодические колебания в электрических свойствах деятельных животных тканей, которые происходят в последних при их естественном и искусственном возбуждении и издавна исследуются на гальванометре под суммарным явлением «отрицательного колебания» тока мышечного, нервного, желез. Для гальванометра периодика действующих здесь процессов останется навсегда недоступной [2]; между тем с этой периодикой связаны многие интересные и важные вопросы физиологии, и в этом деле телефон представляется способным сослужить серьезную службу физиологии.

Прежде всего могла возникнуть мысль о таком применении телефона к исследованию мышц, так как электрические изменения при их деятельности сравнительно очень интенсивны, а изучение периодики тетанического сокращения производилось и раньше другими средствами (вторичный тетанус, наблюдение мышечных тонов с стетоскопом, метода соколеблющихся пластинок). Вскоре по изобретении телефона эта мысль и возникла у нескольких исследователей (напр. Д’Арсонваль, Гольц) и в более определенной форме была высказана Германном.2 Но

1    Mast. Ueber Anwendung des Microphans zu chirurgisch-diagnosti-schen Zwecken. Berl. klin. Wochenschr., 1878, S. 533.— Stein. Sphygmophon, Ibidem, S. 723. — Boudet de Paris. Les Applications du telephone et du microphone en medicine et en physiologie. 1881. (По реферату в «La Lumi-ёге electrique», 1881).

2    Ueber elektrophysiologische Verwendung des Telephons. Pfltiger’s Archiv Bd. XVI, S. 504.

ему не удалось наблюдать отрицательные колебания мышечного тока, несмотря на тщательные попытки в этом направлении. К таким же отрицательным результатам пришел и проф. Тарханов,,1 хотя он, как и Германн, слышал ясные звуки в телефоне при искусственных перерывах покоящегося мышечного тока и им произведены были некоторые детальные исследования при этих условиях (внемышечной периодики).2

В первый раз удалось применить телефон в желательном направлении Бернштейну и Шенлейну в их общей работе в 1881 г.3 Они могли ясно наблюдать отрицательные колебания на мышцах кролика, получить же в удовлетворительной форме эти явления на лягушке им не удалось. Дальше будут подробно изложены их опыты.

Так как сообщение их было опубликовано только в протоколах местного германского ученого общества, то оно и оставалось сначала вообще малоизвестным. Между тем в начале 1882 г., не зная об этом сообщении, я имел случай сделать несколько опытов с телефоном, в которых я, как и первые исследователи, натолкнулся на крайнюю чувствительность телефона к униполярным действиям тока, но в то же время мог заметить факты, которые по внимательном обсуждении указывали на возможность успешного приложения телефона к явлениям мышечного сокращения. Детально заняться этими опытами я нашел время и новый повод летом того же года, работая

1    Das Telephon im Geblete der thierischen Elektricitat. St.-Petersb. medic. Wochenschr., 1878, № 43; 1879, № 11.

2    В дополнениях к учебнику физиологии Фостера он так определяет применение телефона в этом виде для исследования: «Телефон представляет весьма чувствительный аппарат для фонометрического измерения животных токов и дающий возможность (благодаря методу компенсаций) определять как силу, так и направление их. В тех случаях, в которых задаются целью непрерывно проследить какое-нибудь электродвигательное явление с момента его возникновения и до последних следов его исчезновения, телефон представляет незаменимый аппарат» (I, стр. 132).

3    Telephonische Wahrnehmung der Schwankungen des Muskelstromes bei der Contraction. Sitzungsber. d Naturf. Ges. zti Halle, 1881, Mai.

в Берлинском физиологическом институте над мышечными тонами со стетоскопом. Своими опытами я окончательно убедился в способности телефона к обнаружению деятельных токов в мышце. Когда затем по вышедшему «Jahresbericht», издаваемому Вирховым, мне стали известны результаты Бернштейна и Шенлейна, я тем не менее опытов с телефоном не прекратил, так как, с одной стороны, постановка дела у меня представляла некоторые методические преимущества, а с другой стороны, этими опытами были затронуты новые вопросы.

По возвращении осенью в Петербург были предприняты мною новые опыты с телефоном над мышцами. Все эти опыты составляют здесь предмет изложения первой главы. Только те из них, которые касаются сердца как мышечного органа и вызываемых в нем действием блуждающего нерва явлений, не вошли сюда, ввиду их обособленного интереса и неполной законченности.

Опытами над мышцами были между тем затронуты некото* рые вопросы, которые делали весьма желательным подобное же приложение телефона к исследованиям над нервами. Вопрос о применении его в этом направлении до сих пор и не поднимался в физиологической литературе, тогда как именно здесь представляется особенно интересным его применение, и это потому, что для исследования периодики деятельных процессов в этих животных аппаратах не существует в настоящее время никаких, даже и тех ограниченных средств, которые имеются для мышц, и таким образом эта область остается пока экспериментально не затронутой и недоступной. Отсутствие попыток у других исследователей к такому приложению телефона объясняется отчасти тем, что неудачи или трудности на мышцах представляли невероятным успех здесь, а отчасти отсутствием особых стимулов к тому, так как со времени исследований Гельмгольца в 1864 г. господствует всеобщее убеждение, что периодика мышцы есть истинное выражение и периодики действующих на нее нервных факторов. Такое убеждение было поколеблено во мне предыдущими опытами. Действительно,

когда оказалось возможным искомое приложение телефона (глава вторая в изложении), то первые же опыты искусственного раздражения нерва представили случаи резкого несовпадения периодических процессов в нервах и мышцах: в то время когда нерв охвачен периодическим движением одного рода, , сокращающаяся под его действием мышца представляет совсем другой период вибраций.

Ввиду таких фактов становилась предметом особенного интереса задача о приложении телефона к исследованию электрических процессов в самих нервных центрах, так как все современное учение о периодике, лежащей в основе нормальной центральной иннервации, зиждется всецело на показаниях мышцы, свидетеля отдаленного и, как оказалось, очень своеобразного Задача эта мне представлялась осуществимой ввиду того, что электрические действия центральной нервной системы в последние два года благодаря опытам проф. И. М. Сеченова сделались предметом гальванометрического исследования,1 и так как я имел возможность быть очевидцем таких опытов, то задача первого приложения для меня являлась уже под готовыми формами.. Опыты подтвердили (глава третья), что действительно телефон приложим и в этой новой области, но показания его пока не настолько выразительны, чтобы сразу стать предметом детальных изысканий. Предстоит еще много сделать и для усиления его чувствительности и для применения к нему рассматриваемых явлений в более интенсивных обнаружениях. Сделанные уже первые шаги обещают успех и плодотворные результаты в дальнейшем.

Как видно, настоящим исследованиям представлялись прежде всего методические задачи о приложимости телефона к обнаружению деятельных токов тех или других животных

1 Setschenow. Galvanische Erscheinungen an der cerebrospinalen Axe des Frosches. Pfliiger’s Archiv, Bd. XXV, S. 22. — S e t s с h e n о w. Galvanische Erscheinungen an dem verlangsrten Marke des Frosches. Pfliiger’s Archiv, Bd. XXVII, S. 524.

телефон оказывался способным к роли нового методического орудия в области животного электричества, на пути встречались новые факты и возникали все новые физиологические темы. Понятно, что разработать их все и вполне тотчас же не •было возможности; поэтому одни из них пока оставлены совершенно в стороне, другие только затронуты и намечены здесь, .а более детальную разработку оказалось возможным посвятить только некоторым и главным образом двум специальным пунктам: вопросу о периодике волевого мышечного сокращения и вопросу об утомляемости нерва. Эти два вопроса на основании телефонических опытов получают новую постановку и обещают совсем неожиданное разрешение. Мы далеки, конечно, от того, чтобы считать и эти две последние темы экспериментально исчерпанными, им только посвящено было более времени и в отношении их имеются более определенные данные; поэтому им отводится и более места в изложении.

С.-Петербург, июль 1883 г.

^ H. Е. Введенский

ГЛАВА ПЕРВАЯ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД МЫШЦАМИ

Вообще признается, что отрицательное колебание мышечного тока во время тетанического сокращения есть явление прерывистого, колеблющегося характера. Но средства к исследованию его прерывистой натуры имеются до сих пор совершенно недостаточные, или, точнее говоря, прямое средство есть только одно — вторичный тетанус, и оно дает лишь возможность доказать валовой факт прерывистости, и больше ничего. Другие средства даются не прямым путем и допускают только посредственные заключения; к таким средствам принадлежат: наблюдение ухом непосредственно или через стетоскоп мышеч ного тона, метода соколеблющихся пластинок, по Гельмгольцу, деликатная регистрация мышечных сотрясений во время сплошного на глаз тетануса (Ранвье, Рише). В самое последнее время казалось, что капилляр-электрометр призван дополнить недостаточную подвижность гальванометра по отношению к быстрым и изменчивым (по направлению) колебаниям тока. Однако показания его даже при небольшой частоте колебаний могут внушить некоторые сомнения, на что будет указано впоследствии, когда речь пойдет о тех результатах, которые получены Ловеном 1 с капилляр-электрометром в отношении

1 L о ? ё п. Zur Frage der Natur des Strychnintetanus und der willkurli-chen Muskelcontracticri. Centralbl. fur d. medic. Wissensch., 1881, № 7.1

числа отдельных отрицательных колебаний, лежащих в основе естественного мышечного сокращения. Этот последний пункт, даже самый вопрос о существовании прерывистости и периодики в сокращающихся под волевым возбуждением мышцах, как это можно видеть по недавно вышедшей брошюре Крисса,1 остаются до сих пор спорными и открытыми. То же самое имеет место относительно многих других явлений, касающихся детального анализа мышечного тетануса,— и все это находит достаточное объяснение в недостаточности средств физиологической методики.

Становится понятным, почему вскоре по изобретении телефона на него было обращено внимание физиологов. Столь подвижный и чувствительный к колебаниям тока аппарат в данном случае мог выполнить одновременно и с большим совершенством то, что прежде достигалось порознь применением физиологического реоскопа и стетоскопического исследования, именно: он имел шансы выражать быстрые и периодические колебания деятельных токов (Actionsstrome, по Германну), развивающихся в мышце при ее сокращении, соответственными им тонами.

Мы видели уже, что попытки первых исследователей применить в этом направлении телефон остались безуспешными. В первый раз это сделано было с известным успехом Бернштейном и Шенлейном. Главные данные их общего исследования заключаются в следующем.

Наблюдать явления на одной лягушечьей мышце им не удалось, как они полагают, потому главным образом, что мышца сама вводит в телефонный круг большое сопротивление. Чтобы уменьшить его, они отводили к телефону посредством неиоля ризующихся электродов 4—6 икроножных мышц лягушки в деятельном расположении и раздражали связанные с ними нервы посредством одних общих электродов. «Теперь мы слышали,—

1 К г і е ь s. Ueber die Erregung des motorischen Nerven durch Wechsel-strome. Berichte d. Naturf. Ges. zu Freiburg, Bd. Ill, S. 2.

говорят они,— во время раздражения ясный шорох (Knattern) в телефоне, который при продолжительном раздражении ослабевал вместе с утомлением мышцы» (стр. 2). После перевязки нерва эти явления отсутствовали. Пассивные передвижения электродов и мышц от руки не давали звуков в телефоне.

Так как опыты на лягушке у них выходили только в такой трудной и невыгодной форме, то они далее производились только на кролике. Обнажался gastrocnemius; от него отведение совершалось посредством особых «седлообразных» неполя-ризующихся электродов, которые укреплялись на нем резиновыми лентами; раздражению подвергался n. ischiadicus. Раздражение производилось не только электрически, но еще и механически. Как при частых ударах (от руки) по нерву, так и при отдельных, они слышали в телефоне соответственные звуки. При взрыве судорог под действием стрихнинного отравления они наблюдали «с убедительной ясностью низкий музыкальный тон».

Ближайшая задача, которую они ставили телефоническому исследованию, заключалась в том, чтобы определить, до какой границы может быть доведена частота раздражений, пока мышца не утрачивает способности воспроизводить все сообщенное ей число импульсов; и затем: что наблюдается на мышце, когда эта граница перейдена?

Частоту раздражений они доводили до 700 колебаний тока в 1 сек. Однако граница эта не была ими достигнута, и, как они полагают, она была еще не близко.

В заключение они производили раздражение мышцы с нерва через другой телефон. В последний пелись ноты, произносились буквы (гласные), и оказывалось, что все это воспроизводилось мышцей в своем телефоне даже с характерным голосу тембром. По их опытам оказывалось, что мышца сама почти телефон, как такой вывод ни мало гармонировал с прежними взглядами самого Бернштейна на мышечные явления (как, напр., в вопросе об «Anfangszuckung»).

Таковы существенные результаты исследований Бернштейна и Шенлейна.

Ввиду их мне становится излишним входить в подробное изложение моих первых опытов, имевших место до знакомства с их статьей, и я могу перейти прямо к тому, в чем мои исследования над мышцами отличаются от их исследований и что вообще они представляют нового.

Прежде всего следует обратить внимание на тот факт, что исследование рассматриваемых явлений на мышцах лягушки вовсе не представляет тех трудностей (до полной почти невозможности), как это можно было бы заключить из опытов Бернштейна и Шенлейна. У нас все исследуемые в телефоне явления получаются на одном лягушечьем m. gastrocnemius. Это обстоятельство представляет для телефонической методики более важности, чем это могло бы казаться с первого взгляда Не говоря уже о том, что пока такие опыты могут делаться только на мышцах теплокровных животных, они не имеют той простоты и сподручности, которые доставляются возможностью экспериментировать на лягушке,— эта последняя возможность важна еще в следующем отношении. Как известно, опыты с растяжением (Anspannen) мышц делаются только на холоднокровных животных. Между тем постановка опытов на вытянутых мышцах представляется для контроля телефонических явлений еще более необходимой, чем это имеет место при галь-ванометрических исследованиях. В самом деле, пусть в наблюдаемые телефонические явления не замешаны ни петли, ни униполярные действия тока, но пока такие наблюдения делаются на мышце кролика, при условиях возможности передвижения на ней отводящих электродов, они все будут носить не вполне доказанный и двусмысленный характер. Это потому, что мышца, отведенная к телефону и сокращающаяся, должна быть рассматриваема прежде всего как микрофон в действии: в цепи, образуемой ею и телефоном, есть некоторый ток — мы

шечный; есть проводники с значительным сопротивлением — сама мышца, сухожилие и отводящие электроды; есть условия для изменения в интимности контакта, а следовательно, и в сопротивлении всей цепи — деятельные передвижения сокра- * щающейся мышцы на отводящих электродах.

С этой точки зрения опыт с отведением 4—6 лягушечьих gastrocnemii, да еще в деятельном расположении, должен представляться особенно возбуждающим возражения. Поэтому возможность наблюдать явления на одной лягушечьей мышце, и притом вытянутой, должна считаться не маловажным обстоятельством. Если явления получатся и при этих условиях, мы имеем право рассматривать их как отрицательные колебания мышечного тока и потом уже с известным доверием относиться к показаниям мышц, не вытянутых и не изолированных.

Такие опыты и были произведены мною на вытянутых мышцах лягушки, и с положительным результатом. Так как способ растяжения мышцы, отведение через неполяризующиеся электроды (или глиняные, непосредственно прикасающиеся к мышце и сухожилию, или нитяные, охватывающие кольцом с одной стороны мышцу, с другой — сухожилие) не представляют ничего нового против существующих приемов, то входить здесь в описание этого совершенно излишне. Характер наблюдаемых на вытянутых мышцах явлений существенно тот же, что и на невытянутых, только звуки являются несколько более слабыми в параллель тому, что известно и для гальванометри-ческих опытов. Но качественная сторона звука, довольно глухого и своеобразного, что лучше всего замечается при небольшой частоте раздражения, остается та же самая.

Раз были проверены и рассмотрены явления на вытянутых мышцах и с неполяризующимися электродами, оба эти методические условия не представлялись далее необходимыми, и часто последующие опыты производились через отведение к телефону посредством двух простых булавок, из которых одна втыкалась в мышцу, а другая в сухожилие. Такое упрощение оправдывается сходством явлений в этом случае с теми, кото-

рые наблюдались в контрольных опытах; с теоретической же стороны оно не возбуждает серьезных возражений, потому что, как справедливо замечает Герман, «поляризация и неоднородность электродов не имеют особенного значения для быстрых и изменчивых токов».1

Однако, чтобы иметь больше уверенности в том, не вносит ли такой упрощенный способ чего-либо в те звуки, которые нас собственно интересуют, я производил еще контрольные опыты такого рода. Брались два gastrocnemii; один из них раздражался с нерва, другой же был подвязан к сухожилию первого и при этом изолирован от него толстым слоем резиновой пластинки. Две булавки втыкались в эту вторую, несо-кращающуюся мышцу, которая только механически должна была следить за активными движениями первой. В таких опытах вторая мышца не обнаруживала никаких явлений, которые давали бы повод думать о том, что наблюдаемые нами истинные отрицательные колебания мышечного тока осложнены посторонними для дела звуками.

Между тем допущенное упрощение в отведении представляет ту выгоду, что оно позволяет делать опыты на мышцах лягушки, не выделенных из круга кровообращения, и таким образом продолжать их дольше и повторять несколько раз. Вырезанная мышца сокращается энергически раза два-три и затем дает и миографические и телефонические явления в сравнительно слабой степени. Иметь же дело с свежими и энергично сокращающимися мышцами составляет для успеха наблюдения на лягушке важное обстоятельство — по крайней мере на первых порах.

Второе условие для получения явлений на лягушке в интенсивной форме заключается в том, чтобы употреблять раздражения небольшой частоты. Несоблюдение со стороны первых исследователей этих двух условий было достаточно для того,

1 Hermann. Ueber elektrophysiologische Verwendung des Telephons Archiv f. d. ges. Physiologie, XVI, S. 507.

чтобы пропустить явления в более выразительной форме. Потом, при упражнении и знакомстве с ними, они замечаются, конечно, и в менее резких обнаружениях.

Опыты на теплокровных дали возможность сравнить теле-фонические мышечные тоны с тонами, наблюдаемыми от мышцы прямо ухом или через стетоскоп. Что касается характера тонов при сравниваемых двух способах наблюдения, то результаты оказываются существенно одни и те же; даже не удалось заметить между ними какой-либо определенной разницы. Остается только разница со стороны чувствительности того и другого способа наблюдения. В этом отношении на стороне телефонического наблюдения лежит громадное преимущество. Это лучше всего можно видеть из того, что мышечные тоны обыкновенным способом удавалось, как известно, наблюдать Гельмгольцу на мышцах лягушки только при особенных усилиях, между тем телефонически наблюдение производится на лягушке крайне легко и в очень тонких формах.

Я употреблял для своих опытов, как и два предыдущих исследователя, сименсовский телефон. Чаще наблюдение производилось через два телефона, которые вводились в круг мышцы последовательно друг за другом и служили для слушания через оба уха одновременно. В позднейших опытах я снабжал еще телефоны, по примеру проф. Тарханова, конусовидными роговыми трубочками, прилаженными к отверстию амбу-шуры телефона. Но эти конусы еще не прямо служили для вставления их в слуховой проход: на них надевались короткие резиновые трубки (около 10 см длины); в другой свободный конец резиновых трубок вставлялись стеклянные короткие (2—3 см длины) трубочки, суживающиеся конусовидно и по диаметру соответствующие отверстию слухового канала. Слушание с этими придатками облегчается чрезвычайно, так как ухо устраняется от непосредственного соприкосновения с телефоном, от происходящих при этом сотрясений, новых прилаживаний телефона, трения о волоса и пр. Телефоны теперь могут быть укреплены на особых подставках, и только стеклянные

наконечники покоятся неподвижно в том и другом ухе. Ради точности не мешает добавить, что во всех моих позднейших опытах один телефон был с 1715 оборотами катушки, 206 единиц сопротивления, другой с 1955 оборотами и в 206 единиц сопротивления.

Для раздражения индукционными токами служил обыкновенный санный индукториум. Когда дело шло о раздражении токами определенной и небольшой частоты, то его прерыватель. (Вагнеровский молоточек) заменяли поперечно колеблющиеся стальные полосы определенного числа колебаний.1 Для большей частоты раздражений (100—300 колебаний) служили или Бернштейновский «Acustischer Stromunterbrecher» (в Берлине) или известные электромагнитные камертоны парижских механиков с платиновым контактом (в Петербурге). Для контроля правильности действий этих прерывателей тон, издаваемый ими, слушался через отдельный телефон, вводившийся на это г случай в круг вторичной индукционной спирали. Выравнивание индукционных токов замыкательных и размыкательных в силе производилось с этими прерывателями по способу Бернштейна. Наконец, для получения раздражений очень большой частоты я пользовался тон-индукториумом Кронекера, где, как известно, токи индуцируются продольными колебаниями магнитного стержня, и частота колебаний может достигать нескольких тысяч в секунду.

Как можно судить по вышесказанному, ближайшим животным для наших опытов должна была сделаться лягушка. Но когда были необходимы сравнительные опыты, то они производились и на теплокровных. В опытах с электрическим раздражением на целой лягушке электроды прикладывались к n. ischi-adicus возможно высоко (в тазовой части); расстояние между ними обыкновенно было 1.5—2 мм. При этих условиях, если раздражаемое место нерва отделено от соседних тканей зна

1 Kronecker und Stirling. Genesis des Tetanus. Archiv fur (Anat. u.) Physiologie, 1877, S. 1.

чительным участком нерва, петли тока обыкновенно не дают себя знать в телефоне. Отличить их от отрицательных колебаний можно потому, что как бы мы долго ни раздражали нерв, они продолжаются в телефоне все с прежнею силой, между тем как истинные мышечные тоны быстро ослабевают с утомлением мышцы.

Для предохранения препарата и телефона от униполярных действий индукционного тока производилось по принятому способу соединение ближайшего к мышце электрода с землею. Кроме того, каждый раз, когда брались более сильные раздражения, легко было размыканием вторичной цепи убедиться, начинают ли при данной силе тока слышаться в телефоне униполярные явления или нет. Если их нет, то тем более не должно быть при замкнутой цепи. Затем при некотором упражнении становится легко отличать такие, так сказать, физические тоны от физиологических по их совершенно особому тембру. Тембр звуков униполярного происхождения своеобразный, резкий, стрекочущий, что особенно ясно наблюдается при небольшой частоте раздражения. Впоследствии был применен мною, как это будет изложено в начале второй главы, еще другой способ для распознавания в телефоне униполярных действий тока. Всех этих средств совершенно достаточно, чтобы быть всегда в состоянии открыть и устранить возможный источник ошибок с этой стороны. При первых попытках применения телефона (Германн, Тарханов) пришлось прежде всего натолкнуться именно на крайнюю чувствительность телефона в этом направлении. Нам придется потом остановиться еще и на причинах этой его чувствительности (глава вторая).

Сила раздражения была варьируема во время опытов в очень широких пределах. Иногда она повышалась до такой степени, что получались униполярные сокращения и были наблюдаемы соответствующие им тоны. Хотя прямые униполярные действия давали себя знать раньше в телефоне, чем сокра-шениями мышцы, однако и при этих условиях физиологиче

ские тоны были сильнее тех физических и могли быть отличаемы рядом по их совершенно различному тембру.1

Как можно было ожидать, сила отрицательных колебаний растет с усилением раздражения, однако только до известной границы. За этой границей тон как в отношении продолжительности его, так в отношении силы и чистоты заметно теряет.

Так как контрольные опыты показали, что передвижение и ?сотрясение электродов не вносят сами по себе никаких ясных и постоянных явлений, то для нас и в явлениях, наблюдаемых без растяжения мышц, то обстоятельство, что слышимые в телефоне звуки развиваются, модифицируются и ослабляются параллельно с мышечным сокращением, должно служить верным признаком подлинности этих явлений как истинных токов действия и ближайшим средством к распознанию их каждый раз, как предполагается вмешательство посторонних физических действий тока в наблюдаемые в телефоне звуки.

После этих общих замечаний относительно телефонических исследований над мышцами мы переходим к изложению некоторых частных вопросов, решаемых с помощью телефона.

1 Я пробовал также тетанизировать мышцу с нерва униполярными раздражениями, устраняя в то же время действие последних на телефон. Для этого вблизи места приложения к нерву единственного раздражающего электрода от вторичной спирали прикладывалась к центральному участку нерва еще другая проволока, соединенная с землей (через газопровод). При этих условиях униполярные разряды известной силы, раздражая нерв, направляются в землю и не падают (чувствительно) в телефон, связанный с мышцей. Но если увеличить их силу еще больше, то за известными пределами предохранительное отведение центрального конца нерва к земле уже оказывалось недостаточным, и униполярные действия все-таки начинали давать себя знать в телефоне. Но пока до этого дело не доходило, я мог убедиться, что и при тетанизации нерва униполярными раздражениями характер отрицательных колебаний мышечного тока в телефоне остается тот же, что и при обыкновенных условиях электрического раздражения.

Самое первое, что обращает на себя внимание при опытах над мышцами, это влияние различной частоты раздражений на явления в телефоне.

Так, напр., прерыватель в 200 колебаний в 1 сек. дает на лягушке только очень короткий и быстро исчезающий тон в начале раздражения, при этом получается такое впечатление, как будто бы струна была натянута и тотчас оборвана. При повторении такого раздражения часто и этот отрывистый тон нельзя уже слышать, хотя мышца еще продолжает давать ясные сокращения. Напротив, если тетанизировать мышцу-20—50 колебаниями тока в 1 сек., то можно слышать соответствующий этому числу колебаний звук от мышцы сравнительно* очень долгое время, он слабеет лишь с большой постепенностью и совершенно параллельно с ослаблением мышечного-сокращения. Разницы для того и другого случая выходят очень резкие. Часто можно демонстрировать, как один и тот же мышечный препарат при действии первого прерывателя не дает тона, между тем как на раздражение вторым отвечает очень ясно. Мы увидим дальше, что при ближайшем и более тонком исследовании оказывается, что и в первом случае отсутствие соответствующего тона не означает еще нуль явлений в телефоне от сокращающейся мышцы. Телефонические явления принимают при этом лишь особый тип и менее интенсивный характер. Но для нас пока важно только отсутствие (или летучесть) ожидаемого мышечного тона.

Мускулы кролика и собаки не обнаруживают столь резко-замечаемой разницы при действии двух прерывателей означенной частоты. Однако и здесь разница существует несомненно. Так, при раздражении 250 колебаниями в 1 сек. соответствующий раздражению тон продолжается на кролике около 6 сек., между тем как при 30 колебаниях звук наблюдается ясно по крайней мере в течение минуты, хотя мало-помалу он слабеет в силе.

Опыты на последних животных дали случай натолкнуться с телефоном на те явления, которые были найдены недавно*

Ловеном 1 посредством обыкновенного стетоскопического наблюдения мышечных тонов. Именно, Ловен находил на кро^ лике, что если частота раздражения довольно велика, то от сокращающейся мышцы слышится не тон прерывателя, а другой тон на октаву или даже две ниже. Он описывает такие -случаи при числе колебаний от 330 и выше. В наших опытах можно было заметить то же самое и при меньшей частоте раздражения, так при 200—300 колебаниях в 1 сек. В других случаях можно было в начале тетануса слышать тон в унисон с индукториумом; но после некоторых неправильных шумов появлялся опять музыкальный тон, но на этот раз он был — нижняя октава. Наконец, встречались еще реже и такие случаи, когда два таких музыкальных тона можно было непродолжительное время слышать от мышцы одновременно, рядом друг с другом.

Точно так же подтверждается с телефоном и другое наблюдение Ловена: при некоторых больших силах раздражения тон, соответствующий раздражению (или стоящий в определенном отношении к нему), совсем не наблюдается; мышца кролика сокращается довольно энергично, но телефон, если дает что, то только более или менее неопределенные шумы. Стоило иногда усилить еще раздражение, и у нас, как у Ловена, появлялся опять музыкальный тон.

Из вышеизложенного очевидно, что помимо свежего или утомленного состояния мышцы, помимо того, какому роду животного она принадлежит, частота и сила раздражения оказывают очень сложное влияние на исследуемые в телефоне явления. Однако этим не устраняется возможность общего вопроса о том, существует ли граница для способности мышцы вибрировать изохронно на все количества сообщаемых ей в секунду импульсов, и если такая граница есть, то какие явления можно

1 L о ? ё п. Ueber den Muskelton bei elektrischer Reizung. Archiv fur {Anat. u.) Physiologie, 1881, S. 363.

наблюдать на мышце за этой границей, когда частота импульсов становится, следовательно, выше такой ее способности?

Как известно, Кронекер и Штирлинг 1 получали тетанусы на мышце при громадной частоте в 22 ООО колебаний в 1 сек. Это число трудно привести в соответствие с продолжительностью одного отрицательного колебания, которую Бернштейн для мышц лягушки определяет в 1/250 сек., а для мышц кролика в 1/400 сек. Между тем с этими числами необходимо считаться, если мы желаем привести в согласие электрические и механические действия мышцы.

Насколько мог быть прежде исследован вопрос со стетоскопом, Бернштейн 2 находил, что уже при Сш= 1056 колебаниям в 1 сек. мышечный тон становился неслышен, или же вместо него мышца издавала тон на квинту или октаву ниже.

В вышеупомянутой работе Ловен 3 говорит: «Никогда мне не удавалось слышать истинный мышечный тон при числе колебаний выше 880 в сек., соответственно аи, да и при этом: мышца издавала ясно тон ар следовательно, октавой ниже».

Наконец, в последних опытах Бернштейна и Шенлейна, как упомянуто выше, число колебаний доходило до 700 в 1 сек., тон прерывателя все воспроизводился мышцей в совершенстве, и не было никаких намеков на близость какой-либо границы.

Для получения раздражения очень большой частоты я пользовался тон-индукториумом Кронекера. С помощью его мне можно было, как самое малое число раздражений, брать 2500 колебаний в 1 сек. Мышца издает при этом ровный шум и никакого ясного музыкального тона рядом с ним. Больше опытов было произведено с магнитным стержнем в 5000 колебаний в 1 сек. Под действием его мышцы приходят в правильный и непрерывный тетанус, а в телефоне слышен всегда один и тот же низкий и постоянный по общему характеру шум.

1    Genesis des Tetanus. Archiv fur (Anat. u.) Physiologie, 1877.

2    Bernstein. Ueber die Hohe des Muskeltoncs bei elekrischer und chemischer Reizung. Pfluger’s Archiv, Bd. XI, S. 191.

3    Ueber den Muskelton ..op. cit.

Те же опыты и с тем же результатом были повторены потом на кролике. Что это явление зависит от физиологического препарата, а не от телефона, доказывается это тем, что при соединении телефона со вторичной спиралью тон-индокториума тон последнего слышно в отдаленной комнате через телефон совершенно ясно.

Перейти от 2500 колебаний в 1 сек. последовательно к меньшей частоте я не мог, так что точная граница, от которой мускул теплокровных животных перестает на каждый раздражающий толчок отвечать отдельными отрицательными колебаниями, остается неопределенной. Она, вероятно, находится между 700 колебаниями, на которых остановились Бернштейн и Шенлейн, и 2500 колебаниями, ниже чего не мог спуститься я в своих опытах. Впрочем эту границу и нельзя провести резко, так как есть основание полагать, что она сильно колеблется вместе с свойствами мышц и с интенсивностью раздражения.

Для лягушки же эта граница оказалась лежащей гораздо ниже, и определить ее оказалось возможным уже теперь, при имевшихся в распоряжении средствах. Именно, более тщательные опыты с камертоном в 250 колебаний и при более выгодном телефоническом расположении показали, что действительно музыкальный тон от лягушечьей мышцы при этой частоте раздражения — явление мимолетное и редкое, наблюдаемое только в начале раздражения и на свежем препарате, как сказано выше; но то, что наблюдается при дальнейшем сокращении мышцы, не есть звуковой нуль, но крайне слабый шум: в этом случае, как и при частоте раздражения в несколько тысяч, шум некоторого определенного характера. Таким образом, этот шум, а не тот начальный летучий тон, и есть явление, ординарное для лягушечьей мышцы уже при этой частоте раздражения независимо от силы последнего. Только этот шум очень слабо слышен от лягушечьей икроножной мышцы, и его поэтому трудно заметить. Но если отводить к телефону мышцы

бедра, то при раздражении ischiadicus это явление замечается без труда.

Дальше, если обращать более внимания на тот начальный музыкальный тон, который слышен на свежем препарате, то он оказывается не тоном соответственного числа раздражений, а как правило, на октаву более низким тоном. По причине большой отрывистости этого тона крайне трудно уловить его высоту.

Таким образом, граница для вибраций лягушечьей мышцы намечается гораздо ниже. Но дальнейшими опытами сделан был еще крупный шаг в том же направлении. Именно, подобные же опыты с камертоном в 100 колебаний дали почти те же результаты: на раздражение этим прерывателем лягушечья мышца отвечает обыкновенно таким же шумом и только в начале опыта дает музыкальный тон, не столь отрывистый и стоящий чаще в соответствии с числом колебаний индукториума.

Последнее (т. е. число раздражений) может быть понижено и еще и с тем же качественным результатом. Если поставить вагнеровский молоток обыкновенного индукториума на наибольшее число колебаний, которое он может давать (60—70), то и тут оказывается, что соответственный раздражению звук слышится сравнительно не долго, а потом в продолжение того же раздражения или при повторении его место тона занимает все тот же известный шум.

Наконец, можно сказать вообще, что продолжительно и с уверенностью можно слышать от лягушечьей мышцы звук, стоящий в прямом соответствии к раздражающему тону, только при той частоте его, при которой деликатные миографические приемы открывают еще зубчатость на высоте кривой технического сокращения.

Теперь необходимо сделать два замечания, касающиеся данных явлений.

На лягушечьей мышце, как сказано, при сравнительно умеренной частоте раздражения наблюдается уже не музыкальный тон, а характерный шум. Из множества опытов раздражения

только в крайне редких случаях мне приходилось вместо последнего наблюдать менее сплошное и ровное звуковое явление — слабый рокот или шорох. Характеризовать точнее это •явление по его сравнительной редкости и неинтенсивности я не в состоянии.

Второе замечание наше относится к тому обстоятельству, что предыдущим исследователям с телефоном, даже Бернштейну и Шенлейну, не удалось получить на лягушечьих мышцах удовлетворительных явлений с телефоном. Если предположить, что они для пробных опытов брали не очень малую частоту и, прежде чем слушать препарат, пробовали тетанизи-ровать его, то им оставалось только наблюдать описанные выше тихие шумы, которые и привычному уху на лягушечьем gastrocnemius проследить трудно, и к какому типу сокращений «быстро и неизбежно переходит препарат при этих условиях. При первых опытах не удавалось уловить эти шумы и мне, и тогда я объяснял это себе на основании кривых мышечного сокращения тем, что частое раздражение очень быстро утомляет мышцу, так что после начального энергичного сокращения, соответствующего короткому музыкальному тону в телефоне, она переходит к сокращениям, сравнительно более слабым, с отрицательными колебаниями, слишком слабыми для того, чтобы действовать на телефон. Но, как оказывается, это отрицательные колебания с новой периодикой, и при этом совершается переход к новому типу сокращений.

Как видно, о точной фиксированной границе для способности мышцы вибрировать изохронно с раздражающим электрическим источником не может быть и речи. Можно только говорить, что для данной мышцы, в данное время, при данной силе раздражения есть некоторая предельная частота раздражения; сообщается мышце число импульсов выше этой предельной частоты, она отвечает на раздражение некоторым очень правильным и ровным шумом. Так как этому шуму свойственна некоторая постоянная высота, о которой речь будет впоследствии, и так как он оказывается (за очень редким

3 Н. Е. Введенский

исключением — рокот) по общему своему характеру существенно всегда один и тот же при очень разнообразной частоте импульсов и не стойт, видимо, ни в каком прямом отношении (интервала) к числу последних, то во избежание повторений и описаний мы будем в дальнейшем изложении называть его одним общим термином: «тон-шум».

Но пока такая граница еще не достигнута, дают знать себя те замеченные Ловеном явления, когда мышца воспроизводит тон не в унисон с прерывателем, а ниже на октаву или даже на две. Как бы ни объяснять себе эти явления, надо признать все-таки, что в мышце происходит некоторое слитие импульсов. Это слитие выступает особенно резко при большой частоте раздражения и принимает некоторую постоянную и определенную форму тона-шума. Так, мы можем представлять себе явление, наблюдаемое на мышце выше известной границы,— всегда одинаковый и постоянный, низкий и правильный тон-шум.

Все вышесказанное дает ответ на вопрос, поставленный в физиологии уже много лет назад и главным образом Бернштейном, о том, есть ли граница для способности мышцы приходить в колебание одного числа с раздражающим электрическим источником. Как известно, Гельмгольц первый наблюдал явления искусственного мышечного тона. У него частота раздражения на человеке доходила до 240 колебаний, и от мышцы все слышались соответственные тоны. Он не поставил определенно вопроса о возможной границе и свои наблюдения формулировал в следующем виде: «Периодическое движение, которое сообщается нерву в виде электрических толчков, передается живым нервом с неизменным периодом мышце, а этой последней потом переводится в механическое сотрясение, в звуковые колебания».1

Бернштейн,2 исходя из теоретических соображений о продолжительности одного отрицательного колебания, пришел к пред

1    Helmholtz, Archiv fur (Anat. u.) Physiologie, 1864, S. 766.

2    Bernstein. Untersuchungen iiber den Erregungsvorgang. Heidelberg 1871, S. 123.

положению, что должна быть некоторая предельная частота, за которой мышца уже не в состоянии воспроизводить все число импульсов раздражающего источника. Как мы видели, он и со стетоскопом и потом с телефоном пытался решить вопрос, есть ли такая граница и что могло бы наблюдаться на мышце выше этой границы. Не решил он этого вопроса, очевидно, только потому, что у него не было возможности применить частоту раздражения выше 700, на кролике же для свежих и неутомленных мышц эта граница должна лежать выше этой частоты. Может быть, в иных случаях он переходил эту границу, но то, что наблюдается выше ее, представляется в такой нерезкой и неинтенсивной форме сравнительно с тем, что мы встречаем ниже этой границы, что легко могло быть пропущено без внимания как им, так потом и Ловеном. Теперь известные наблюдения последнего 1 представляют для нас, так сказать, промежуточные, переходные формы между двумя экстремами по обе стороны границы, и в свою очередь они сами получают в ряду мышечных явлений определенное место и, может быть, некоторое объяснение. Последнее совсем не пробовали делать ни Ловен, ни Бернштейн, который отчасти также наблюдал эти переходные формы мышечного тона. Пока правильность действий прерывателя нельзя было контролировать с помощью телефона в первичной или вторичной цепи, всегда оставалось сомнение, не лежит ли причина несовпадения раздражающего, с одной,— и мышечного тона, с другой стороны, в уклонении от нормы перерывов тока прерывателем,— поэтому необходимость объяснения не требовалась настоятельно.

Где лежит причина этих явлений, мы тоже разбирать этого вопроса по сути теперь не будем. Но после всех наблюдений несовпадения с раздражителем мышечного тона до тона-шума включительно, не колеблясь, можно приписать эти явления

1 L о ? ё п. Ueber den Muskelton ..., op. cit.

3*

своеобразности самого мышечного аппарата. Опыты показывают, что:

Во-первых, способность мышцы приходить в периодические вибрации оказывается ограниченной, и, следовательно, известное положение Гельмгольца относительно изохронизма мышечных колебаний с раздражающими верно только в некоторых пределах, пока частота импульсов не перешла за некоторую границу;

во-вторых, мышечному аппарату необходимо приписать некоторые свои условия периодики. Пока мышце сообщается небольшое число импульсов, она верно воспроизводит их период; но когда их число становится больше, она начинает сливать их в периоды, более продолжительные, чем период самих импульсов. Сначала слитие это выражается в сравнительно простых музыкальных интервалах; это слитие импульсов достигает, повидимому, некоторой предельной и наиболее постоянной формы в тоне-шуме.

Уже теперь, до прямых опытов над нервами, мы можем приписать эти условия периодики самой мышце, а не нерву, хотя тетанизация ее всегда производилась нами с последнего, и это ввиду того обстоятельства, что наши опыты указывают на связь этих неизохронных тонов с состояниями самой мышцы. Так, если в начале сокращения такого тона не было, ему предшествовал чистый соответственный прерывателю тон, то он появлялся затем, при дальнейшем ходе сокращения, при утомлении мышцы; а раз явление связано с утомлением, мы вправе приписать его именно мышце, а не нерву, потому что последний утомляется вообще медленнее, как это признано.

Итак, необходимо прежде всего принять явления несовпадений мышечного тона с раздражающим за явления собственно мышечные. Те случаи, где постоянство и правильность раздражающего тона проверены посредством контрольного телефона, не оставляют в этом никакого сомнения. Затем вопрос, на каких свойствах мышцы покоится эта способность к пере-комбинированию раздражения,— вопрос этот мы откладываем

к концу настоящей главы, а теперь переходим к изложению других наблюдений, близко касающихся того же предмета.

Химическое раздражение в своих интенсивных формах дает в телефоне явление, совершенно сходное с тем, что мы наблюдали при действии электрического раздражения очень высокой частоты.

Опыты с химическим раздражением были произведены преимущественно на лягушке. Для раздражения служили поваренная соль или глицерин; раздражение производилось с нерва.

Для усиления получающегося сокращения иногда прилагалась еще поляризация постоянным током в нисходящем направлении. Пропускание тока в восходящем направлении служило от времени до времени для предохранения мышцы от слабых и недружных сокращений, которые еще обыкновенно неспособны вызвать звук в телефоне и, однако, действуют на мышцу истощающим образом. Явления в телефоне оставались одни и те же по характеру, призывалась ли на помощь поляризация нерва или нет, только в первом случае звук выигрывал в силе. В телефоне слышится тон-шум; только изредка можно наблюдать отдельные более сильные толчки, которые можно привести в связь с наблюдаемыми на мышце отдельными сильными вздрагиваниями. Эти данные химического раздражения совпадают с тем, что несколько лет тому назад наблюдал Бернштейн со стетоскопом.1 Он тогда же заметил, что акустические явления при химическом раздражении мышцы весьма сходны с теми, которые наблюдаются при ее естественном сокращении. Наши телефонические наблюдения вполне подтверждают это замечание.

При механическом раздражении мышцы тетаномотором Гейденгайна от мышцы редко и только на короткое время удается слышать тон в соответствии с тетаномотором. То, что

1 Bernstein. Ueber die Hohe des Muskeltones bei elektrischer und chemischer Reizung. Pfluger’s Archiv, Bd. XI, S. 191.

обыкновенно наблюдается в этих случаях,— это более или менее неправильные и беспорядочные шумы. Однако последние по временам летучим образом представляют тот правильный и ровный характер, который имеет тон-шум.

Один из самых интересных вопросов, представляющихся телефоническому исследованию мышц, заключается, конечно, в следующем: что дает в телефоне естественное нормальное сокращение мышцы? Этот вопрос между прочим был один из тех, которые побуждали особенно Германна к попытке применить телефон к исследованию мышечных электрических явлений. Он говорит в своей статье,1 что он прилагал много усилий, чтобы услышать в телефоне звуки при естественном сокращении на живом человеке. Опыты производились им ночью при совершенной тишине, после 2—3 часов сна, когда он предполагал найти ухо, как и глаз после отдыха, более восприимчивым к слабым раздражениям. Но все его попытки остались безуспешными. Употреблявшийся им беллевский телефон был слишком слаб для этой задачи.

В самом деле, в настоящее время вопрос о волевом сокращении не представляется далеко столь решенным, как это казалось после первых исследований Гельмгольца.2 Когда позднее Гельмгольц сам нашел, что тон, слышимый от мышцы при волевом сокращении, совпадает с резонанс-тоном нашего уха, и когда затем попытки многих исследователей получить от сокращающейся естественным образом мышцы вторичный тетанус оказались безуспешными, то возникло сомнение как относительно числа колебаний, лежащего в основе естественного сокращения, так и относительно прерывистой натуры такого сокращения (Вундт, Мора Туссэн, в самое последнее время

1    Hermann. Ueber elektrophysiologische Verwendung des Telephons. Pfluger’s Archiv, Bd. XVI, S. 511.

2    Helmholtz. Versuche tiber das Muskelgerausch. Archiv fur (Anat. u.) Physiologie, 1864, S. 766.

Крис). Недавно удалось, наконец, Ловену получить вторичный тетанус при естественном сокращении на лягушках и жабах и даже регистрировать его.1 Кроме того, этот исследователь с помощью очень чувствительного капилляр-электрометра наблюдал правильные ритмические колебания во время рефлекторного и стрихнинного сокращений. На том и другом пути он нашел только 8—9 колебаний в 1 сек.,— число импульсов, очевидно, недостаточное для произведения сплошного тетани-ческого сокращения. Это несоответствие автор полагает возможным объяснить тем, что нормальный физиологический импульс отличается от наших искусственных более медленным течением.

Оставляя в стороне вопрос о том, насколько вторичный тетанус верно воспроизводит отрицательные колебания первичного, мы приведем из его статьи только следующее место, относящееся к опытам с капилляр-электрометром: «По приблизительной оценке число колебаний на высоте стрихнинного судорожного припадка было определено в 8 в 1 сек. Около этого наблюдалось число колебаний при волевом сокращении и на жабах; при этом можно было ясно видеть, что частота стояла в прямом отношении к энергии сокращений, так что она вместе с последней возрастала и падала». Следовательно, 8 колебаний представляли уже maximum. Каким же малым числом импульсов должно было определяться слабое тетани-ческое раздражение?

В телефоне явления естественного сокращения мне удалось наблюдать в первый раз на лягушке, при отведении к телефону от m. triceps femoris посредством двух булавочных электродов. При каждом энергическом волевом или рефлекторном сокращении слышался в телефоне определенный шум. То же самое явление, но в более интенсивной и продолжительной форме, можно было наблюдать при разрушении иглою спинного мозга.

1 Love п. Zur Frage der Natur des Strychnintetanus und der willkurli-chen Muskelcontraction. Centralbl. fur d. medic. Wissensch., 1881, № 7.

Затем я делал опыты на себе самом (введение через кожу двух булавок в m. biceps brachii), а также на собаках, кроликах и голубях. В отдельных случаях животные были подвергнуты действию стрихнина. Произведены были на них также опыты с электрическим раздражением продолговатого или спинного мозга по отделении их от головного. Во всех этих случаях в телефоне наблюдался тихий и очень низкий тон или, точнее, шум, так как музыкальный характер звука был выражен сравнительно очень слабо. Впечатление от него можно* ближе всего сравнить с тем, которое производит на нас водопад вдали. Разные лица описывают это впечатление не вполне одинаково. Во всяком случае старое сравнение Волластона для звука от естественно сокращающейся мышцы с шумом кареты, едущей в отдалении по каменной мостовой, представляется не вполне идущим к телефоническому явлению.

Все случаи наблюдения естественного тона на животных не дают возможности прислушиваться к нему в достаточной степени и составить о нем законченное представление. Здесь всегда он представляет явление более или менее скоропроходящее и капризное; оно часто наступает, когда менее всего* приготовлен его наблюдать; исчезает в то время, когда является желание внимательнее в него вслушаться. Опыты над человеком в той форме, как они выше практиковались (вкалывание двух булавок в мышцу через кожу), ставят и исследуемого и исследователя в неприятное положение. К счастью, нашелся сподручный способ наблюдения, который дает возможность исследовать естественный мышечный тон в сравнительно' интенсивной и удобной форме.

Как известно, предложено два способа наблюдать отрицательные колебания мышечного тока на живом человеке. Один из них представляет знаменитый опыт Дюбуа от 40-х годов. Другой сравнительно недавно предложен Германном.

Дюбуа погружает пальцы обеих рук в приводящие сосуды гальванометра с раствором ZnS04 и затем, сокращая одну из рук, он демонстрирует движение стрелки гальванометра в таком

направлении, как если бы в сокращенной руке возник ток в восходящем направлении. Это движение стрелки гальванометра он рассматривает как выражение отрицательного колебания мышечного тока при волевом сокращении.

Этому опыту с разных сторон предлагались другие толкования, и, наконец, в последнее время Германн опытами над животными, способными потеть и подвергаемыми один раз действию кураре (для уничтожения мышечных сокращений), в другой раз — действию атропина (для паралича секреторной деятельности в коже), с большой убедительностью доказывает, что наблюдаемые, по Дюбуа, на гальванометре явления есть следствие развития кожных токов одновременно с мышечным сокращением. По его теоретическим воззрениям, на живом человеке можно наблюдать только фазовые токи и только с рео-томом; при постоянном же отведении к гальванометру на нем не должно получаться никаких явлений, так как на нормальных мышцах возбуждение распространяется без убыли, а потому и не может быть того явления отрицательного колебания при тетанусе, которое наблюдается при отведении несимметричных точек вырезанной мышцы и связано с такой убылью. Для отведения фазовых токов на живом человеке он предлагает другую форму. Местом отведения избирается предплечие. Отведение производится через так называемые «Seilenelektro-den». Два пучка ниток, смоченных раствором ZnS04, обхватывают предплечие в виде колец, с одной стороны, на высоте между верхней третью и двумя нижними третями, а с другой стороны,— по границе предплечия с кистью руки; свободные концы пучков погружаются в изогнутые стеклянные трубки^ наполненные также ZnS04; сюда же погружаются амальгамированные цинковые пластинки, переходящие в приводы гальванометра.

Таким образом, интересно было испробовать обе эти формы отведения, на этот раз — к телефону вместо гальванометра Они и были испробованы, и обе дали положительные результаты: волевое сокращение руки дает в телефоне правильный и

определенный шум такого же характера, как это наблюдалось в вышеизложенных опытах при прямом отведении от мышц.

Явление выступает настолько отчетливо и ясно, что может быть легко наблюдаемо при относительной тишине в аудитории, если при этом избегаются случаи к сотрясению телефона. Форма отведения* по Дюбуа, представляется более удобной и дает более громкий звук, чем германновская, особенно, когда берутся отводящие стаканы побольше, чтобы погружать в них не только пальцы, но и часть руки выше, как это иногда делает и сам Дюбуа в опытах с мультипликатором.

Что наблюдаемые явления не происходят от механических -сотрясений электродов или сокращающихся рук в стаканах, это было проверено контрольными опытами. Человек, над которым делается опыт, в контрольном опыте должен держать руки в стакане совершенно спокойно, между тем как другой намеренно производит на внешних стенках стаканов такие сокращения рук и такие сотрясения, которые должны совершенно копировать движения, происходящие в действительных опытах. Однако в таких случаях ничего подобного естественному мышечному тону не наблюдалось.

При переходе к детальному разбору обращает прежде всего на себя внимание следующий факт. Сокращение одной руки, погруженной в стакан с ZnS04, дает известный звук в телефоне; но когда сокращаются обе руки одновременно, то звук выходит не слабее, как можно было бы предполагать, но, -напротив, заметно сильнее. Это — постоянный факт, который не сразу поддается объяснению и который стоит в противоречии с тем, что наблюдал Дюбуа-Реймон на мультипликаторе. Правда, и в его опытах взаимное уничтожение эффектов одновременного сокращения рук (или ног) было редким случаем, а чаще получалось движение стрелки то в одну сторону, то в другую; то слабее, то сильнее; но наблюдавшееся у него и в его условиях находило свои объяснения 1 и не представляло

1 D и В о і s-R е у ш о n d. Untersuchungen uber thierische Elektricitat, II, 2, 285.

того постоянного усиленного эффекта, что здесь является всегда результатом сокращения обеих рук. К обсуждению этой особенности телефонического явления вернемся мы еще раз (глава вторая), а пока нам остается только напомнить, что гальванометрическое и телефоническое наблюдения — вещи очень различные: одно из них дает суммарный результат от ряда колебаний тока, между тем как другое — быструю смену отдельных колебаний тока воспроизводит в виде тона.

Второй факт, который замечается при таких опытах,— это одновременное с концом сокращения исчезание звука в телефоне. Здесь совсем нет того продолжительного последействия, которое оставляет за собою опыт на мультипликаторе и которое повело Дюбуа-Реймона к трудному предположению, что «продукт от сильного и продолжительного сокращения получается, вероятно, больше в том случае, когда мышцы живого человека приводятся в действие через волю, чем в тех случаях, когда они выделены из тела и тетанизируются током»,1 а его противникам давало сильный аргумент для толкования явления в смысле немышечного происхождения. Эта новая особенность телефонического наблюдения, напротив, говорит, что действительно телефонически наблюдается мышечное, а не кожное явление.

Однако желательны доказательства, подтверждающие последнее более прямо. Они даются опытами над лягушками. Если повесить лягушку так, чтобы задние конечности ее погружались отдельно в 2 стаканчика с 2—3-процентным раствором поваренной соли, то можно наблюдать следующие явления:

а) при электрическом раздражении одного п. ischiadicus наблюдаются отрицательные колебания тока в телефоне; при раздражении обоих нервов одновременно наблюдается то же, но в более интенсивной форме (чтобы в последнем случае убедиться, нет ли вмешательства петель тока, следует только продолжать раздражение до полного утомления мышц);

1 Du BoisReymond, op cit., II, 2, S. 294.

b)    тот же опыт, но с задними конечностями, обнаженными от кожи, дает те же результаты;

c)    напротив, на кураризованной лягушке, раздражение бедренных нервов не дает никаких явлений;

d)    при тех же условиях отведения на лягушках, отравленных стрихнином, можно слушать тон естественного сокращения: он слышен лучше, если оба nn. ischiadici целы, чем в том случае, когда один из них перерезан.

Сопоставление опытов (Ь) и (с) с остальными достаточно говорит за мышечную натуру наблюдаемых явлений. Ими всеми подтверждается и более интенсивное проявление тона при одновременном сокращении симметричных мышечных масс. Наконец, сопоставляя последние способы наблюдения естественного сокращения с теми, которые практиковались нами раньше, пока не был поднят вопрос о возможности изучать отрицательные колебания через кожу и через отводящие жидкости, мы находим полное согласие в показаниях тех и других. Ввиду этого и ввиду основательной критики прежних гальвано-метрических наблюдений, мы можем сказать, что в телефоне' дается в первый раз средство наблюдать отрицательные колебания при волевом сокращении на живом человеке.

В самом деле, если на живом человеке можно наблюдать только фазовые токи и только с реотомом, то и ожидать приложения гальванометра к явлению волевого сокращения нет никаких оснований. Если бы даже удалось сообщить реотому такую быстроту вращения, что число его оборотов в секунду соответствовало бы точно нормальной периодике, то все-таки фазы отдельных естественных импульсов нервных центров не будут в руках исследователя, а стало быть, их действие не-может быть никаким образом подведено под ту простую форму, которая в обыкновенных опытах с реотомом доставляется образованием раздражающего импульса в один определенный момент вращения колеса реотома. Кроме того, как известно, до сих пор не удалось даже на человеке демонстрировать, самое существование прерывистых электрических явлений при

волевом сокращении посредством вторичного тетануса. Поэтому Германн был в праве разюмировать положение вопроса в опытах на живом человеке словами: «Рассматривая строго, токи действия при естественном сокращении совсем еще не доказаны».1

Таким образом, телефонические опыты имеют прежде всего то значение, что ими доказывается прерывистая натура электрических явлений в сокращающейся волевым образом мышце, и теперь становятся невозможными в этом отношении сомнения вроде тех, которые высказывались в физиологической литературе много раз и в самое последнее время Крисом в цитированной выше статье. Затем телефон дает вместе с тем средство к изучению самой периодики этого прерывистого процесса. Ввиду всего сказанного, мы и можем принять отведение к телефону через погружение рук в стаканы с ZnS04 как форму наблюдения, наиболее сподручную и стоящую в полном распоряжении исследователя. Располагая этим средством, можно приступить к более подробному анализу тона естественного сокращения.

В отношении к естественному тону, как он наблюдался до применения телефона, накопились многие вопросы, которые до сих пор остаются открытыми. Так, до сих пор не определено бесспорно, какому действительному числу колебаний соответствует слышимый при этом звук, насколько он — явление правильно периодическое, насколько он окрашивается резонатор-ными свойствами нашего уха, изменяется ли он в высоте с изменением энергии сокращения и пр.

Прислушиваясь внимательно к телефоническому тону при волевом сокращении рук, можно слышать всегда один и тот же правильный, ровный и плавный шум, который ближе всего можно сравнить с шумом водопада вдали или невысоким (по тону) завыванием ветра в трубе. В нем нет тех частых и правильных колебаний в силе звука, что обыкновенно наблюдают

1 Hermann. Handbuch der Physiologie, I, 1, S. 225.

на себе при сокращении masseter’oB и что дало повод Волластону справедливо сравнить этот звук с тем впечатлением, которое производит на наше ухо стук кареты, едущей вдали по каменной мостовой. Но оставляя в стороне эти второстепенные несходства, вообще можно сказать, что в отношении высоты и общего характера тон естественного сокращения, наблюдаемый телефонически и обыкновенным способом, непосредственно ухом, представляется существенно одинаковым, как и во всех до сих пор известных случаях искусственных мышечных тонов.

Изменения в энергии сокращения рук, пока они происходят в слышимых пределах, производят только изменение в силе звука, но не сопровождаются заметными изменениями в его высоте. В этом пункте телефонические наблюдения сходятся с наблюдениями Гельмгольца, с которыми впоследствии стали в противоречие показания Марея.1 Последний, повышая последовательно энергию сокращения челюстей, находил всегда, что это сопровождалось повышением наблюдаемого звука, и разница между минимальным и максимальным сокращением соответствовала изменению звука на интервал квинты. Телефон не открывает на человеке ничего подобного, и так как его показания свободны от тех ошибок, которые всегда связаны с непосредственными наблюдениями на себе, где более или менее энергичное сокращение masseter’oB может отозваться на акустических свойствах уха — и, главным образом, изменениями в состоянии натяжения барабанной перепонки,— то показания Марея должны считаться весьма сомнительными.

Но вышеописанные опыты на лягушках с отведением их задних конечностей (по способу Дюбуа) к телефону дали заметить явления, которых не оказалось на человеке. Именно, под действием стрихнина, при первых энергичных судорогах слышится в телефоне шум, который не представляет ничего отличного от типического мышечного тона, но при следующих

1 Маге у. Comptes rendus, LXII. 1171. Также в: Du Mouvement dans les fonctions de la'vie. 1868, p. 455.

судорогах, когда они становятся менее энергичными и сплошными, наблюдается шум более низкого и, так сказать, рокочущего характера, так что понижение в высоте звука представляется как бы связанным с известною прерывностью, несплош-ностью в сокращении. Может быть, это дает второе объяснение сделанных Мареем наблюдений.

Затем, если сличить естественный тон на человеке с тем, который наблюдается при волевом сокращении, на кролике, то можно убедиться, что в последнем случае тон не имеет такой плавности, как на человеке, и носит несколько хрустящий оттенок. Может быть, эта особенность объясняется смешанным действием красных и белых мышц кролика в ш. gastrocnemius. Опыты над собаками, над голубями не представляют таких особенностей, а дают тот же типический шум, что наблюдается на человеке.

Как видно, телефон позволяет подметить и изучать некоторые тонкие особенности в явлениях естественного сокращения, но по отношению к главному вопросу — о числе импульсов, лежащих в основе такого сокращения,— телефонический метод дает сам по себе ровно столько же, что и старый способ прямого наблюдения. Он имеет лишь одно преимущество перед последним, что с ним ухо устраняется от непосредственного соприкосновения с сокращающейся мышцей и от связанных с этим условием шумов ушной раковины. Устранение вмешательства последних в наблюдении, конечно, является весьма желательным, но за всем тем между издающим звук телефоном и наблюдателем остается посредником наше ухо с его пока недостаточно изученными резонаторными свойствами. В силу этого последнего обстоятельства, в настоящее время в физиологии существует два представления о периодике волевого сокращения. Первое установлено Гельмгольцем в 1864 г и самое распространенное, по которому тон, слышимый от сокращающейся волевым образом мышцы, соответствует 3G— 40 колебаниям в 1 сек., и есть в действительности верхняя октава истинного числа вибраций мышцы, обнаруживаемого

методом соколеблющихся пластинок. По второму представлению, которое скорее приписывается Гельмгольцу, чем действительно ему принадлежит, «слышимый мышечный шум 36— 40 колебаний в 1 сек. не имеет ничего общего с периодом колебаний мускула, которые происходят довольно неправильно, но этот шум есть лишь резонанс-тон нашего уха, вызванный этими неправильными сотрясениями».1 Сам Гельмгольц на основании опытов с соколеблющимися пластинками замечает только,2 что ^естественные мышечные вибрации лишь приблизительно периодичны, но не так точно периодичны, как движения колеблющихся камертонов и стальных пружин. Слова эти у него основаны на том, что соколебания пластинок при естественном сокращении происходят не так правильно и менее сильно, чем при искусственном тетанусе.

Если бы можно было регистрировать посредством получающего телефона те колебания, которые ему сообщаются естественным сокращением мышцы, то все эти вопросы разрешались бы прямо. Между тем и собранные по телефонной литературе данные и мои личные опыты не дают никакой надежды на то, "чтобы можно было воспользоваться вибрациями телефонной пластинки для прямой регистрации. Как мы уже упоминали, тіо самым новым и наиболее точным определениям оказывается, что колебания, совершаемые телефонной пластинкой, даже при звуках голоса, происходят менее чем в пределах одной световой волны. Более можно ожидать от разрабатываемого в последнее время фотографического метода, который уже и дал некоторые результаты по отношению к изучению колебаний пластинки отправляющего микрофона».3

Пока приходится поэтому брать от телефона то, что им дается нашему уху в форме известного акустического явления.

1    Hermann. Handbuch der Physiologie, I, 1, S. 50.

2    Helmholtz. Ueber den Muskelton. Verhandl. des naturhistorisch. u. medicinisch. Vereins zu Heidelberg, 1868, S. 89.

3    Naturforscher, 1883.

Чтобы воспользоваться им в этом виде, следует обратиться, с одной стороны, к анализу звука, сопровождающего естественное сокращение, с другой стороны, к попытке воспроизвести его искусственно возбуждением мышцы прямо или с нерва раздражителями определенного числа импульсов.

Возможность наблюдать естественный тон в удобной и довольно интенсивной форме через погружение рук в растворе ZnS04 представляет выполнимою задачу исследовать это несомненно сложное звуковое явление с помощью резонаторов. Опыт такого исследования был уже сделан Гельмгольцем по отношению к наблюдаемому прямо ухом тону. По его словам, он «прилагал много старания к тому, чтобы построить такой резонатор, который усиливал бы для уха естественный тон и таким образом определял бы точнее его природу».1 Он не описывает подробно этих опытов и замечает только, что на акустическом пути ему удалось исследовать это очень несовершенно, потому он и перешел к методе соколеблющихся пластинок.

Резонаторов, настроенных для низких тонов, готовых у меня под руками не оказалось, приступить же сам к их постройке я пока не имел возможности. Но мне казалось желательным произвести опыты с резонаторами и для тонов более высоких, какие имеются уже готовыми в известной обыкновенной коллекции медных шаров, где самый низкий тон дан в 130 колебаний. Это казалось желательным особенно ввиду вышеприведенного мнения, по которому шум естественного сокращения рассматривается как образующийся уже в нашем ухе из сравнительно неправильных в действительности сотря^ сений мышцы. Ввиду этого мнения мог быть поставлен вопрос: не откроется ли при помощи резонаторов в естественном мышечном шуме постоянного присутствия или летучего прорывания более высоких тонов, как это удается делать в случаях шума листьев, водопада и пр.?

1 Helmholtz. Ueber den Muskelton, op. cit., S. 88.

^ H. E. Нвеленскмй

Чтобы передавать резонатору звуковые колебания, оба телефона, служившие обыкновенно для опытов, снабжались уже описанными выше придатками. Последние своими свободными концами ставились к отверстию шара-резонатора или свешивались внутри полости последнего. Опыты обыкновенно делались ночью при совершенной тишине и были произведены очень внимательно, но никакого, даже летучего, следа тех тонов, для которых могли служить прилагавшиеся к делу резонаторы, в естественном мышечном тоне не обнаружилось. Придавать значение произведенным опытам в том смысле, что они с решительностью говорят против взгляда на мышечный тон, как слагающийся из ряда довольно неправильных колебаний, при данном положении дела, конечно, не представляется возможности. Если бы они дали положительный результат, они внушили бы сразу доверие, но, когда через резонатор выделяется нуль и нуль из мышечного шума, все может оставаться сомнение, что может быть этот шум и представляет в действительности комплекс изменчивых и разнородных колебаний, но этот комплекс и в целом так слаб, что трудно ожидать выделить из него частные, быстро сменяющиеся тоны.

Таким образом, та неполная попытка анализа естественного тона, которая была сейчас описана, не дала никаких решительных результатов. К постройке резонаторов для более низких тонов я и не стремился особенно сильно ввиду того, что Гельмгольц уже пробовал постройку таких резонаторов, и, по его словам, исследование естественного сокращения на акустическом пути удалось ему очень несовершенно. Поэтому мое главное внимание было обращено на другой возможный прием — на исследование данного явления путем искусственного воспроизведения мышечного сокращения с звуковым характером естественного.

Когда так ставится задача — воспроизвести искусственным раздражением мышцы сокращение ее с характером естественного,— то, конечно, ближе всего представляется применение к делу тетанизации мышцы 18—20 индукционными ударами

в 1 сек., так как это число импульсов по учению Гельмгольца лежит в основе естественного сокращения. Такие опыты и были произведены прежде всего. Для получения колебаний определенного и небольшого числа употреблялись как прерыватели тока поперечно колеблющиеся стальные полосы; колебания их поддерживались замыканиями и размыканиями тока в электрО'-магните на манер того, как это устроено в гельмгольцевском камертоне. Частота колебаний их определялась точно регистрацией на вращающемся цилиндре посредством сигнала Депре производимых ими прерывов тока. Таких колеблющихся полос различной толщины для различного числа колбаний была целая серия, и частоту колебаний можно было еще разнообразить и видоизменять в узких пределах очень тонко привешиванием к колеблющейся полосе некоторого небольшого отягощения. Индукционные удары при этом в одних опытах не выравнивались, в других же замыкательные были выравнены приблизительно в силе с размыкательными по способу Бернштейна. Таким образом, было испробовано раздражение мышцы с нерва очень разнообразным числом колебаний в пределах от 16 до 40 в 1 сек.; но во всех этих опытах ничего подобного естественному тону в телефоне не наблюдалось; то, что было слышно в нем, это были отдельные звуковые толчки соответственного раздражению числа или при наибольшей данной частоте соответственные тоны.

Можно думать, что такой отрицательный результат происходит оттого, что индукционные удары по своему развитию во времени сильно отличаются от естественных импульсов, а через это и отрицательные колебания могут быть в сравниваемых случаях совершенно отличного характера. Поэтому следовало бы испробовать раздражение с другими источниками электричества. Для этой цели, очевидно, необходимо устройство особого аппарата, где бы можно было изменять как частоту перерывов тока, так и быстроту положительных и отрицательных его колебаний в силе. Задача, как видно, весьма желательная, но и весьма трудная, к выполнению которой я не имел

4*

ни средств, ни времени. Несколько случайных наблюдений над действием перерывов постоянного тока на мышечные явления в телефоне побуждают меня, однако, мало надеяться получить положительный результат и на этом пути. Между тем все мое внимание привлекли к себе другие случаи электрического раздражения, где в самом деле наблюдаются в телефоне явления, совершенно сходные с явлениями нормального сокращения.

Действительно, если мы сравним звуковые явления в мышечном телефоне при раздражении индукционными ударами очень высокой частоты и химическими реагентами с одной стороны, при естественном возбуждении с другой, то мы найдем полное согласие в явлениях до невозможности отличить их друг от друга. Конечно, объяснение этого факта может быть сделано различным образом. Когда Бернштейн 1 со стетоскопом наблюдал, что «химический мышечный тон» сходен с естественным, то он сделал предположение, что «освобождение потенциальных сил в нерве происходит легче всего с такой периодичностью, с какой оно совершается при жизни». «Можно себе представить,— говорит дальше Бернштейн,— что молекулярный механизм нерва через употребление и упражнение как бы приспособился к тому естественному периоду освобождения (сил), так что он и сам впадает в него, если не вынуждается искусственно к принятию некоторого другого».

Пока дело идет об явлениях химического раздражения, которое можно рассматривать как действующее само по себе непрерывно, легко может держаться только что приведенное предположение. Но когда на нерв действуют определенные и верные колебания индукционного тока и эффект получается тот же самый, то легко может возникнуть предположение совсем другого рода, именно: может быть и нормальные импульсы только потому выражаются в мускуле известной периодикой, что на периферии (в мышцах и нервах) даны условия для такой периодики.

1 Bernstein. Ueber die Hohe.op. cit.

В самом деле, если мы один раз тетанизируем лягушечью мышцу 5000 индукционных ударов в 1 сек., другой — 2500, в третий — 250, в четвертый — химически и все слышим от мышцы один и тот же известный тон-шум, то невольно является мысль: мышце присущи некоторые собственные условия периодики. Правда, определенный тон во всех этих случаях выражен очень слабо, он сильно осложнен шумом, но в последнем можно признать всегда некоторую постоянную высоту. Наконец, те случаи, когда мы слышим от мышцы уже совершенно определенные музыкальные тоны, но на октаву или квинту ниже по сравнению с раздражением, эти случаи не оставляют в нас ни малейшего сомнения в том, что мы имеем дело с определенным числом мышечных вибраций, и что тут мышца не копирует фатально периодику индукториума, а в ней происходят какие-то особые процессы слития и комбинировав ния возбуждений, как это разбиралось нами выше.

Если это так, то очевиден и неизбежен отсюда вывод по отношению к естественному сокращению по крайней мере отрицательного характера: по слышимому от мышцы естественному тону нельзя заключить с определенностью, что мышца со стороны нервных центров иннервируется соответственным этому тону (или нижней октаве) числом импульсов.

Но если разобрать известные уже нам наблюдения, то они, повидимому, представляют данные для заключения не только отрицательного, но и положительного характера.

Мы сказали уже, что звуковое явление в мышечном телефоне при нормальной иннервации и при двух указанных формах искусственного возбуждения (тон-шум) представляется совершенно сходным. Сходство это настолько велико, что оно едва ли может считаться, так сказать, случайным; наоборот, несходство естественного тона с общим характером всякого искусственного изохронного (с раздражением) тона опять же так велико, что оно вызывает на серьезное размышление. Мы поэтому остановимся несколько подробнее на указанных сход

ствах в одних случаях, несходствах в других и для этого сличим сравниваемые телефонические звуки отдельно со стороны силы, высоты и тембра.

По силе естественный тон всегда значительно уступает обыкновенному искусственному мышечному тону. Эту разницу нельзя сводить исключительно на разницу в силе сокращения, потому что изохронный тон даже при сравнительно слабой тетанизации мышцы оказывается все-таки сильнее и легче замечается ухом (не зависимо от частоты, а то, конечно, если бы этого не было, если бы дело шло только о музыкальных тонах, то можно было бы объяснять факт иначе), чем естественный при самом сильном сокращении. Зато искусственный тон-шум в этом отношении вполне сходен с естественным. Эта его сравнительная слабость особенно ясно замечается, когда при раздражении, например, камертоном в 250 сначала слышится музыкальный тон, а потом он переходит в шум; переход такой всегда сопровождается резким понижением в силе звука и приближением его к естественному. Относительно указанной разницы между естественным и обыкновенным (изохронным) искусственным тоном можно было бы возразить, что нормальные возбуждения падают не одновременно на отдельные волокна, а, так сказать, в раздробь, а потому и не могут на телефон производить того сильного и дружного действия, что делает электрическое раздражение. Но на это можно заметить, что пусть так, но тогда придется то же объяснение перенести и на случай электрической тетанизации при высокой частоте. На этой мысли мы остановимся потом еще раз.

По высоте тон-шум искусственный и естественный представляются совершенно одинаковыми. В добавление к этому можно сопоставить еще одну их общую частность. На лягушке при более слабых стрихнинных судорогах, как замечено выше, место ровного типического шума заступал иногда некоторый более прерывистый звук — рокот. То же можно тогда наблюдать на лягушечьей мышце и при раздражении 250 колебаний

в 1 сек. Таким образом, и искусственный тон-шум варьирует немного в высоте, как и естественный, но это также редкое явление и наблюдалось мною только на лягушке.

В отношении общей окраски сопоставленные нами звуковые явления тоже представляются настолько сходными, что часто их невозможно отличить друг от друга. Разве шум искусственного тетануса отличается большей резкостью, но это отличие далеко непостоянно и нехарактерно и находит себе вероятное объяснение в том, что вообще, как известно, естественное сокращение нормально никогда не достигает максимальной силы искусственного. Когда последнее в самом деле совершается менее интенсивно, то сходство их становится более полным, или, говоря точнее, оно становится совершенным

Ввиду всех этих сходств до мелочных особенностей сравниваемых нами явлений и оставляя пока в стороне случай химического раздражения как случай неизвестной натуры, кажется вполне законным заключение, что искусственное воспроизведение мышечного сокращения с звуковым характером нормального получается вообще при очень высокой частоте импульсов, на которую мышца уже не в состоянии отвечать соответственными тонами. Отсюда открывается прямой путь к мысли, что естественное сокращение мышцы определяется нормально громадной частотой возбуждения, а не 18—20 колебаниями, как говорит господствующее учение.

Эта мысль вытекла из изучения акустических проявлений мышечного сокращения. Чтобы дать ей более определенное основание, необходимо, во-первых, рассмотреть, в какое отношение ставится она к другим фактам, известным для волевого сокращения, полученным другими методами и служащим опорой господствующему учению, а во-вторых, необходимо выяснить, чем высказанное сейчас представление о происхождении волевого сокращения отличается от второго имеющегося в физиологии воззрения на тот же предмет.

Известно, что учение Гельмгольца о центральной иннервации 18—20 импульсами основано главнейшим образом на дан-

ных, полученных по методу соколеблющихся пластинок. Наблюдение его над колебаниями последних под влиянием сокращающейся естественно мышцы показали, что истинный период вибраций такой мышцы есть именно 18—20 колебаний в 1 сек., а слышимый ухом от мышцы звук — только верхний обер-тои этого числа колебаний; очевидно, важным решающим моментом за тождество естественного сокращения мышцы с искусственным при большой частоте раздражения должна служить проба на то, приводит ли этот второй способ возбуждения мышцы в соколебание пластинки того же числа вибраций, что наблюдалось выше у Гельмгольца. Такая проба и была бы, конечно, мною сделана, если бы я не встретил в опытах самого Гельмгольца наблюдений, дающих именно то, что в данном случае требуется, и остававшихся до сих пор и у него самого и у позднейших исследователей в тени и без всякого теоретического освещения. Он в самом деле при той частоте раздражения, при которой мы слышим в телефоне звук с характером волевого сокращения, наблюдал соколебания пластинок, характеризующие, по нему, нормальное сокращение. Мы приводим буквально его слова, которые показывают на полное совпадение наших телефонических наблюдений с его наблюдениями не только в этом пункте, но и в других отношениях. «В надежде значительно облегчить опыты, если бы можно было делать их на лягушках, я делал также опыты и с их мышцами. Тон в 120 колебаний удалось слышать только намеком («spur-weise»), когда я вешал лягушечью мышцу, поднимающую некоторую тяжесть, на палочку, воткнутую в слуховый проход Напротив, можно видеть очень хорошо вибрации пружин от 16—20 колебаний, если мышцу подвешивать к описанной дощечке с пружинами и заставлять посредством электрической тетанизации соответственного числа ударов поднимать тяжесть в 2 унции. Колебание пружин с числом 120 вызвать через изохронные электрические удары по нерву совсем не удалось. Напротив, я видел слабые колебания пружин, которые пред-

ставляются соответствующими естественному периоду вибраций лягушечьего спинного мозга, когда я индукционный аппарат ставил на 120 колебаний, а соколеблющиеся пластинки на 16 колебаний».1

Таким образом, оказывается совершенное согласие наших телефонических результатов с тем, что заметил Гельмгольц \\ что только ему можно было заметить при тех трудных средствах наблюдения. У него пружины с периодом 16 приходили при тетанизации 120 колебаниями в слабые соколебания, но и от естественно сокращавшейся мышцы они соколебались тоже слабо, никогда не представляли той интенсивности и правильности соколебаний, что при электрическом раздражении 16 ударами: таким образом, это обстоятельство не ослабляет отыскиваемое нами сходство, но, напротив, усиливает его.2 Затем, как видно, тон от мышцы при 120 колебаниях он слышал только «spurweise», то же слышим и мы в телефоне, а то, что дальше дает сокращающаяся мышца, есть

1    Helmholtz. Ueber den Muskelton..., op. cit., S. 89.

2    Напротив, следующий опыт Гельмгольца теряет для нас приписываемую им доказательность именно потому, что пластинки давали сильные изохронные соколебания. Он говорит: «Токи числа колебаний 18, действуя на лягушечий спинной мозг, производили и на пластинках сильные изохронные колебания. Их число, кажется, приходится так близко к естественному числу спинного мозга, что оно вполне им усвояется» (S. 90). Такие сильные колебания, отнимая сходство с явлениями на естественно сокращающейся мышце, возбуждают сомнение, не существовало ли, при непосредственном электрическом раздражении мозга, перехода раздражения прямо на двигательные пути. Это сомнение опытами не было устранено, и не дано описания способа раздражения спинного мозга. Я пробовал подойти к вопросу таким образом, что раздражал не прямо мозг, а чувствующий нерв на обезглавленной лягушке, и слушал в телефоне рефлекторные сокращения на лапке симметричной стороны. В этих условиях на колебания 18 по числу и на большее и на меньшее число телефон всегда отвечает одним и тем же естественным тоном. Следовательно, через целый рефлекторный аппарат даже очень ограниченное число импульсов не переходит без изменения в типе.

уже тон-шум, который по его известной нам сравнительной слабости, конечно, и не мог быть замечен Гельмгольцем через ухо непосредственно, а соответственный ему эффект наблюдался у него на соколеблющихся пластинках.

Наблюдение Гельмгольца, отмеченное им без всякого отношения к его теории волевой периодики, не могло быть у него, конечно, летучим и случайным и представляется нам весьма убедительным. Оно дает независимое от свойств нашего уха объективное доказательство, что в явлении сокращения от очень частых электрических импульсов, как и в явлении естественного сокращения, мышечные элементы представляют периодические колебания небольшого числа. И по характеру соколебаний пластинок такого периода и по свойству акустического явления (нерезко выраженная высота тона, осложнение сильное шумом) следует действительно признать, что колебания эти только приблизительно периодические, что они не настолько правильны, как колебания камертонов и стальных пружин, как заметил Гельмгольц. Но они (периодические ко лебания) существуют объективно, и, следовательно, наблюдаемая ухом периодика не возникает лишь в нашем воспринимающем органе из неправильных сотрясений, как это предполагает второй вышеприведенный взгляд на волевой тетанус, становясь в очевидное противоречие с показаниями пружинных резонаторов. В этом последнем пункте и заключается существенное отличие нашего представления от второго существующего в физиологии мнения.

На основании имеющихся наблюдений можно привести еще некоторые соображения относительно существования и формы периодики в мышце, сокращающейся нормально или тетани-зируемой с большою частотой. С одной стороны, когда мышца тетанизируется числом колебаний, которые она не в состоянии все воспроизвести и которые она заменяет тоном на квинту, октаву или две ниже, то она это делает в силу ее способности переводить одни периодические движения в другие по каким-то присущим ей законам, выражающимся сравнительно в простых числовых отношениях. Если это так, то мы имеем основание продолжить мысленно эту способность перекомбинирования одной периодики в другую и дальше. С этой точки зрения, как бы ни была велика исходная раздражающая периодика, мы все же должны ожидать, что хотя период колебаний в мышце может измениться очень сильно, но колебания опять-таки получат некоторую периодичность. Поэтому и слышимый от мышцы тон-шум может быть рассматриваем как предельное и очень сложное выражение мышечной переработки в новую периодику. В самом деле, с этой точки зрения тон-шум не может быть явлением простым, с периодичностью одного строго правильного типа. Мы могли видеть, что такое или иное состояние мышцы очень сильно отражается на ее способности к периодическим вибрациям. Есть поводы принять, что в одной и той же мышце разные волокна, в волокне элементарные мышечные молекулы обладают в данное время в неодинаковой степени этой способностью. Действительно, в некоторые непродолжительные моменты наблюдения нам случалось ясно слышать в мышечном телефоне два музыкальных тона одновременно — один в унисон с прерывателем (около 300 колебаний), другой октавой ниже. Это в опытах на кролике.1 В опытах на лягушке при индукториуме с 250 колебаниями нижняя октава слышится иногда более продолжительною, чем это было сказано при описании общих явлений, и тогда обыкновенно рядом с нею слышен и тон-шум. Стоит нам признать, что и естественное сокращение определяется некоторым высоким числом импульсов, и нам сложный и нечистый периодический характер этого сокращения представляется как неизбежное и роковое следствие такого происхождения. Наблюдаемый от такой мышцы определенный тон может быть только выражением преобладающего в ней периода колебаний, а не всех колеба-

1 Гельмгольц также при раздражении бедренного нерва на кролике 120 колебаниями слышал от мышцы соответственный тон и рядом с ним, хотя не вполне уверенно, еще верхний обер-тон.

ний; он поэтому и не в состоянии достигать той силы, которую имеют изохронные мышечные тоны. Рядом с этим периодом мыслима возможность в той же мышце для вибраций другого числа. Раз мы примем за естественный тип возбуждение мышцы импульсами очень высокой частоты, то какой бы точный период мы им ни приписали, в каких бы простых интервалах ни выражались градации их слития в периодику меньшего и меньшего числа колебаний, мы должны допустить по аналогии с опытами искусственного раздражения, что этих градаций может быть не одна, что какая бы периодика ни была более сродна мышечным молекулам, они не все одинаково будут реагировать на высокую и неусвояемую прямо без переработки частоту нормальных импульсов, а поэтому не в состоянии произвести того правильного и дружного внешнего периодического эффекта (на резонатор или ухо), что на блюдается в случае раздражения числом электрических толчков, лежащим в пределах их способности точного воспроизведения.

Таким образом, слабость этих внешних действий естественного сокращения с развиваемой нами точки зрения указывается существенно в других условиях, чем это предполагалось до сих пор. Обыкновенно принимают, что при естественном возбуждении отдельные волокна получают раздражающие толчки не одновременно друг с другом, а находятся в разных фазах одного и того же периодического процесса, или, выражаясь словами Брюкке, что нормальное возбуждение распространяется «nicht nach Art von Salven, sondern nach Art eines-Pelotonfeuers». Этим обстоятельством главнейшим образом исследователи, не сомневавшиеся в прерывистой натуре нормального сокращения, объясняли его неспособность вызывать вторичный тетанус. По нашему же мнению, причина этой неспособности должна лежать существенно в разнородной, неодинаковой периодичности отдельных мышечных элементов. По крайней мере нам непосредственно не понятно, почему бы выраженная сравнением Брюкке причина непременно должна отличать естественное сокращение от электрического тетануса. В пользу же

принятого здесь объяснения мы можем привести опять прямой опыт. Когда мы тетанизируем электрически мышцу с нерва большим числом колебаний, наши раздражения падают на нерв несомненно в один и тот же момент, не в пример центральным импульсам по тому объяснению; однако их действие на вторичный нервно-мышечный препарат оказывается (при умеренной силе токов) то же, что и действие, нормально сокращающейся мышцы. Раньше Мора и Туссэн,1 недавно детальнее Шенлейн 2 доказали (это могут подтвердить и наши личные опыты), что когда частота раздражения переходит известную границу (по Мора и Туссэн, начиная с 80 импульсов в 1 сек., по Шенлейну, на свежей мышце с 220 в 1 сек), то сокращающаяся мышца неспособна к тетанизации вторичного препарата, между тем как малая частота раздражения сравнительно легко действует на вторичный, третичный и т. д. препараты. Нашим объяснением дается всем этим случаям бессилия к вторичному действию одно общее объяснение в неодинаковой, дивергирующей периодике отдельных мышечных элементов, в то время как наше ухо и соколеблющаяся пластинка выделяют только преобладающий период из множества других, ему сопутствующих, и потому лишь в слабой и несовершенной форме.

Как видно, показания физиологического реоскопа свидетельствуют также в пользу того, что естественное сокращение мышцы должно быть подведено под тип возбуждений большим числом импульсов. Наконец, припоминая и сопоставляя все до сих пор известные в этом отношении факты, мы имеем, кажется право сказать, что принятое здесь объяснение периодики волевого сокращения гармонирует совершенно со всеми ими, и некоторые из них только с точки зрения этого объяс

1    Morat et Toussaint. Les variations de l’etat electrique des muscles dans les differents modes de contraction. Archives de physiol, norm, et pathol., 1877, p. 157.

2    Schonlein. Ueber das Verhalten des secundaren Tetanus bei ver-schiedener Beizfrequenz. Archiv fur (Anat. u.) Physiologie, 1882, S. 347.

нения становятся понятными и, так сказать, вперед им тре-буются. Нам остается поэтому только резюмировать наш взгляд на периодику естественного сокращения, причем отличие его от двух существующих в физиологии по этому предмету теоретических представлений не требует новых сопоставлений и указаний.

Естественное сокращение мышцы определяется, повиди-мому, некоторым высоким числом импульсов, выливающихся в результате в периодику низкого числа колебаний неодинакового для отдельных элементов и только с преобладающим в известной степени периодом, как он установлен Гельмгольцем.

Мы употребили выражение: «естественное сокращение мышцы определяется», избегая этим предрешать вперед, как дело происходит в действительности, т. е. доходят ли нормальные импульсы нервных центров до мышцы на самом деле с высокой частотой или точная комбинация их дана уже для мышцы готовою извне ее. Если бы оказалось в будущем и последнее, суть нашего представления о комбинированном происхождении наблюдаемой периодики от периодики высокой частоты колебаний нисколько не изменилась бы, а только место и условия для нормального комбинирующего процесса должны были бы быть перенесены вне мышцы. В настоящий же момент для нас важно, что условия для периодики существуют в самой мышце и что, следовательно, когда речь идет об естественном мышечном сокращении, то необходимо СЧИ-. таться прежде всего со свойствами самого мышечного аппарата. Поэтому ближайший вопрос для нас должен быть вопрос о том, чем могут быть даны в нем самом условия для такой периодики.

Как только было дознано, что отдельное отрицательное колебание имеет свое определенное течение, свою определен-*ную продолжительность, вместе с этим намечались обстоятельства, ставящие границу для способности мышцы вибрировать изаритметически [3] на большое число импульсов. Ста

новится частота раздражений настолько велика, что новый раздражающий толчок приходит в мышечный элемент раньше, чем завершилось отрицательное колебание от предыдущего толчка,— должно происходить налегание друг на друга отрицательных колебаний. Доходит дело до этого,— должно получиться нечто новое. На основании явлений начального вздрагивания (Anfangszuckung), дающих знать себя, начиная с известной частоты раздражения и на основании теоретических соображений о натуре отдельного отрицательного колебания, Бернштейн приходил к такому предположению, что эти новые отношения должны, наконец, выразиться некоторым постоянным, неперемежающимся изменением в электрических свойствах мышцы. Когда отрицательное колебание от одного возбуждения находится еще в действии, на него налегает новое, на это — еще новое; вследствие этого данный мышечный элемент должен пребывать все время в некотором новом состоянии maximum’a.1 Так как далее, по нему, возбуждение мышечного элемента есть функция скорости, с которой изменяется высота волны раздражения в этом элементе, то при новом неизменном состоянии данного мышечного элемента не должно быть никакого возбуждения. Таким образом, он предполагал, если раздражения достаточно сильны и следуют довольно быстро друг за другом, будет получаться, наконец, только на-чальное вздрагивание мышцы и никакого сплошного тетануса.2

Когда последнее предположение не оправдалось, когда получены были правильные тетанусы и при такой большой частоте раздражения, которая не может быть приведена ни в какое соотношение с продолжительностью волны раздражения, возникло новое предположение (Кронекер и Штирлинг),

1    «... negative Schwankung in dem Element wird in diesem Falle auf ihrem Maximum verharren» (Bernstein. Untersuchungen..., S. 123).

2    Bernstein. Untersuchungen ..., S. 121.

по которому для вибраций мышцы, изохронных с раздражением, не полагалось никакой границы.

Мы видели из опытов, что и это последнее также не оправдалось. Действительно, когда импульсы следуют друг за другом очень часто, наступает в мышце некоторое новое положение дела, но оно не есть сплошное электрическое изменение, а представляет также явление перемежающееся, колебательное, но небольшого числа колебаний и того же общего характера, каким является нормальное сокращение.

Для вывода этого явления из одних известных свойств отрицательного колебания не предвидится возможности. Необходимо допустить, кажется, для обыкновенной мышцы нечто подобное тому, что найдено Мареем 1 и подтверждено Гиль-дебрандтом 2 для сердечной мышцы, именно, что для мышечных элементов, когда они находятся под влиянием периодического раздражения, существуют моменты их временной невозбудимое™ к новым импульсам (phase refractaire). Нечто, напоминающее этот факт, найдено затем Рише 3 на рубчатых .мышцах рака: на высоте тетанической кривой он наблюдал периодические колебания, которые представляли периоды, бо-- лее продолжительные, чем действующее раздражение. Рише эти периодические колебания в силе тетануса рассматривает как следствие временной мышечной усталости и быстрого оправления от нее, происходящих во время самого тетаниче-ского сокращения.

Что в некоторых наблюдавшихся нами явлениях может быть замешана так или иначе мышечная усталость, нельзя сомневаться. Свежая мышца воспроизводит гораздо большее число колебаний; потом она дает иногда тон октавой ниже и наконец тон низкий, тон-шум. Чем больше частота раздражений, тем быстрее наступает такое явление; для очень боль-

1    Marey. Journ. de l’Anat. et de la Physiologie, 1877, № 1.

2    Jahresbericht tiber die Fortschritte d. (Anat. u.) Physiologie, 1878, S. 51.

3    R і с h e t. De Texcitabilite du muscle pendant les differents periodes -de sa contraction. Comptes rendus, LXXXIX, 242.

шой частоты оно дается, так сказать, сразу. Естественное сокращение подходит, по'видимому, под последний случай.

Но, очевидно, принимать «усталость» мышцы в обыкновенном значении для объяснения естественного сокращения и некоторых случаев искусственного — положительно нег никакой возможности. Если можно нам употреблять это слово, то только в переносном смысле, понимая под ним или, по Грюн-хагену,1 некоторую молекулярную инертность мышечных элементов, благодаря которой они от ряда толчков пребывают временно в таком положении, как будто бы через них проходил постоянный ток, или, по Энгельманну,2 временную непроводимость элементов для нового возбуждения, или, наконец, по Вундту,3 развивающийся вместе с возбуждением в тех же элементах восстановительный, задерживающий процесс, который не успевает протечь достаточно, прежде чем приходит новый раздражающий толчок.

Как видно из одного сопоставления этих мнений, что все здесь вопросы еще очень темные и в настоящее время делать между ними выбор, строить на основании их определенные заключения совершенно невозможно. Ими намечаются только пути, где можно искать объяснения.

Но как ни темны относящиеся сюда сведения, теперь можно уже с большою вероятностью сказать, что хотя условия для периодики в мышечной ткани должны быть признаны, но они не могут быть понимаемы в том смысле, что элементы ее, как какого-нибудь звучащего тела, настроены преимущественно на один какой-либо период вибраций; условия для периодики, надо полагать, даны здесь настолько и модифицируются постольку, в какой мере существуют в мышечных элементах условия, определяющие их временную невозбудимость вслед

1    Gruenhagen. Versuche liber intermittirende Nervenrejzung. Pflii-ger’s Archiv, Bd. VI, S. 157.

2    Engelmann, Pfluger’s Archiv, Bd. IV, S. 3.

3    Wundt. Untersuchungen zur Mechanik der Nerven und Nervencent-ren, Abth. I. S. 43 u. f.

5 H. E. Введенский

за возбуждением. Эти последние условия и видоизменяются в широких пределах в зависимости от рода животного, состояния мышечной ткани, силы раздражения и пр. Точно констатирован такой факт временной невозбудимости в настоящее время только для максимальных раздражений и на лягушке. Гельмгольц доказал, как известно, что когда за индукционным ударом, дающим максимальное сокращение, следует второй раздражающий удар через промежуток времени менее 1/600 сек., то от второго удара не получается никакого эффекта на мышце.

Когда здесь речь шла о наблюдаемых на мышцах явлениях, то мы относили условия происхождения к ней самой, между тем как во всех этих опытах раздражение производилось с нерва, и, следовательно, условия для комбинации этих явлений могли быть даны уже в нерве. Пока опыты на этом последнем не показали обратного, наше предположение имеет лишь шаткую почву для себя: за него говорит только одно обстоятельство, это то, что мышца сравнительно с нервом представляет аппарат, более утомляющийся и, может быть, менее подвижной, судя по тому, что нам известно по чувствующему нерву. Чтобы это стало не одним предположением, нам необходимо перейти к исследованию нервных явлений отдельно на самом нерве, так как обратное, исследование мышечных явлений при раздражении прямом мышц, затруднено многими обстоятельствами.

ГЛАВА ВТОРАЯ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД НЕРВАМИ

Вопрос о применении телефона к исследованию электрических явлений в нерве имеет самостоятельный интерес серьезного значения. В самом деле, если деятельные токи нерва в состоянии действовать на телефон ощутимым для нашего уха образом, то дается незаменимое средство изучать периодику тетанического возбуждения нерва и в то же время отдельные колебания нервного тока, вызываемые единичными импульсами. Обе эти возможности приложения телефона имели бы гораздо более значения по отношению к нерву, чем к мышцам, и по понятным причинам. Что касается отдельных колебаний, то гальванометр, единственное современное орудие, получил для обнаружения .их даже на мышце лишь в последнее время достаточную чувствительность, на нерве же он может прилагаться только при употреблении диферен-циального реотома. Что же касается периодики нерва, то для нее и тех ограниченных средств, которые практикуются на мышце, здесь не имеется, так как ни стетоскоп, ни соколеб-лющиеся пластинки рассчитывать на приложение к нерву не могут.

Только в самое последнее время (в прошлом году) удалось с положительным результатом применить к нерву физиологический реоскоп; именно, Герингу удалось получить истинные вторичные сокращения от возбужденного нерва.1 Этим в первый раз была доказана опытно прерывистая натура тетанического нервного возбуждения,— факт, теоретически не представлявший никаких сомнений после того, что известно для мышц; методического же значения это средство не могло иметь никакого, так как вторичный тетанус нерва удается нелегко и только при особенно выгодных условиях (охлажденная лягушка, свежий поперечный разрез, абтерминальное направление действующих около него токов, индукционных или фазовых). Следовательно, этим средством не давалось возможности изучать периодику или хотя бы сделать из него такие применения, какие делали Мора и Туссэн2 и затем Шенлейн,3 определяя ту частоту раздражений, при которой мышца начинает давать вместо вторичного тетануса одиночные сокращения. Таким образом, периодика нерва представляет в настоящее время область явлений, не возбуждающую сомнений в ее существовании, но совершенно незатронутую и недоступную. Есть факты, которые говорят о возможности применения телефона и в этой области явлений. Мы видели, что Геринг получал вторичный тетанус с нерва; стало быть, токи, действующие в последнем, способны действовать возбуждающим образом на другой нерв, и, следовательно, тем более они должны обнаруживать свое действие на телефон — аппарат, гораздо более чувствительный, как нам известно.

Затем давно уже определено Дюбуа-Реймоном, что элек-тродвигательная сила нервного тока на лягушке доходит до

1    Не ring. Beitrage ?ur allgemeinen Nerven - und Muskelphysiologie, IX Mitth. Ueber Nervenreizung durch den Nervenstrom, Sitzungsber. d. Akad. der Wissen^ch. in Wien, 188?, S. 237.

2    Morat et Toussaint. Les variations de l’etat electrique des muscles dans les differents modes de contraction. Archives de physiol, norm, et pathol., 1877, p. 156.

3    Schonlein. Ueber das Verhalten des secundaren Tetanus bei ver-schiedener Reizfrequenz. Archiv fur (Anat. u.) Physiologie, 1882, physiol. Abth., S. 347.

0.022 Даниэля. Это гораздо больше, чем необходимо для произведения в телефоне слышимых эффектов, что можно видеть, сличив эту цифру с теми числами, которые выражают minimum силы тока, производящий в телефоне еще доступные уху колебания (стр. 2). Следовательно, покоящийся нервный ток должен вызывать в телефоне ясные звуки. Действительно, при отведении посредством неполяризующихся электродов к телефону одновременно двух нервов я мог убедиться, что слышны совершенно ясно как отдельные замыкания нервного тока от руки, так и периодические посредством искусственного прерывателя с совершенно чистым и изолированным от побочных токов ртутным контактом. Перерывы той же цепи по удалении нервного препарата и замене его куском электродной глины не давали звуков.

Таким образом, есть основание ожидать, что и токи действия от нерва дадут звуки в телефоне. Однако надеяться на многое от него было трудно, так как и отрицательные колебания мышечного тока действуют на него с умеренной интенсивностью.

На деле действительность превзошла ожидания и представляла даже сначала нечто озадачивающее, что, впрочем, нашло потом свои теоретические объяснения.

Если отвести к двум расположенным известным образом телефонам один бедренный нерв лягушки, как отводят его обыкновенно к гальванометру, и затем тетанизировать другой конец нерва умеренными индукционными токами от обыкновенного индукториума, то в телефоне наблюдаются звуки соответственного числа колебаний, мало интенсивные, но все-таки явственно различаемые ухом. Если же сложить два нерва вместе одноименными концами и с ними сделать такой же опыт, то звуки слышатся более громко; они по силе даже мало отличаются от тех, которые дает икроножная мышца лягушки. В тембре их тоже нельзя заметить резких особенностей. Одно, что резко отличает эти — будем называть ради краткости — нервные тоны от телефонических мышечных то

нов, — это то, что они не представляют во время раздражения того быстрого падения в силе, которое сразу замечается на мышцах сообразно с ее быстро наступающим утомлением.

В пользу того, что эти нервные тоны следует рассматривать как таковые, как выражение отрицательных колебаний в нерве и его возбужденного состояния, говорят ближайшие за этим и все дальнейшие опыты.

Эти тоны отсутствуют в телефоне, если делать опыты на мертвом нерве или перевязать свежий нерв мокрой ниткой между местом раздражения и местом отведения. Из таких опытов с перевязкой оказалось, что достаточно уже промежутка в 2—3 мм между парой раздражающих и парой отводящих электродов, чтобы даже при больших силах тока не обнаружилось на телефоне влияние его ветвлений. В этих опытах расстояние между двумя раздражающими электродами было вообще небольшое, 1.5—2 мм.

Униполярные действия индукционного тока дают себя знать даже без принятия особых предосторожностей против них лишь при таких положениях вторичной катушки, которые никогда обыкновенно не употребляются для раздражения, именно, при 8—6 см расстояния от первичной, между тем как нервные тоны слышно при 25 см и, кроме того, при малой частоте раздражения тотчас отличаются ухом от последних по особому резкому, отрывистому, стрекочущему тембру. При большой частоте колебаний индукториума последний признак не может служить с таким успехом, и поэтому в сомнительных случаях практиковалось мною другое, очень простое и очень действительное средство для открытия униполярных явлений. Именно, стоит только прикоснуться рукою к обнаженному пункту одного из приводов тетанизирующего тока, и сейчас же замечается в телефоне или резкое ослабление или усиление униполярных звуков, смотря по тому, произошло ли прикосновение к проводнику, более близкому или к более удаленному от места отведения. Этим способом — усилением с одной, ослаблением с другой стороны — дается

возможность открывать малейшее вмешательство униполярных действий тока в изучаемые явления.

Следовательно, едва ли может быть сомнение в том, чтобы эти тоны можно было рассматривать как чисто физические явления, каковы петли и униполярные действия тока.

Но возражение возможно еще с другой стороны. Известно, что каждый индукционный удар по нерву, как ни мало он продолжителен, рядом с возбуждением развивает и электрото-нические изменения в нерве. Не фигурируют ли в действительности эти последние в роли тех звуков, которые мы называем нервными тонами? Против этого предположения говорит все детальное знакомство с рассматриваемыми явлениями.

Так, если отвести нервный препарат к телефону и раздражать другой конец его замыканиями и размыканиями сильного постоянного тока (от 3-х Даниэля), то можно слышать, как и следует ожидать по пфлюгеровскому закону сокращения, один короткий звук в телефоне или только при замыкании тока, если последний направлен к месту отведения, или только при размыкании, если он имеет противоположное направление по нерву. Этот опыт нам в первый раз указывает на то, что можно наблюдать телефонически и отдельные отрицательные колебания нервного тока; в данном случае он говорит еще против только что сделанного предположения, так как для электротонических проявлений мы не можем ожидать такой, как здесь, зависимости замыкательных и размыкатель-ных эффектов от направления тока. Напротив, когда дело идет об электротоне, мы могли бы рассчитывать на большее замыкательное действие со стороны анода, чем катода, принимая во внимание большую интенсивность его на первом, чем на втором.1

Далее, к существенным признакам электротона принадлежат два следующие: во-первых, он — явление чисто местное и быстро ослабевает с удалением от поляризующих электродов.

1 Hermann. Handbuch der Physiologie, It, 1, S. 159.

Между тем на свежем нерве передвижение отводящих электродов дальше или ближе от места раздражения, пока они не придвинуты совсем близко, не связано с резкими изменениями в силе наблюдаемых тонов. В этом отношении они, следовательно, представляют также общее с признанными отрицательными колебаниями нервного тока.1 На так или иначе пострадавших нервах (например от подсыхания или очень сильных раздражений) мне приходилось, однако, замечать явления, которые указывали на чувствительное ослабление действующих на телефон электрических колебаний с удалением от места раздражения. Это наблюдение можно толковать в смысле декремента возбуждения при прохождении его по нерву, и оно аналогично с тем, что замечалось другими исследователями на гальванометре.

Во-вторых, в характер электротона входит то, что величина его эффекта все растет с интенсивностью определяющих его токов, никогда не достигая определенного maximum’a. По отношению к нервным тонам наблюдается как раз противное и в согласии с тем, что было найдено нами выше для мышечных тонов, которые в свою очередь, как мы видели, представляют ход явлений, параллельный мышечным сокращениям. С последовательным усилением раздражения сначала тон в телефоне возрастает в силе, потом при некотором положении вторичной катушки он достигает maximum’a, остается постоянным в силе, а затем при еще большем усилении раздражения он заметно теряет в интенсивности, становится не таким чистым и осложняется смутными шумами. При нашем обыкновенном индукционном расположении с вагнеровским прерывателем явления обыкновенно следуют в таком порядке:

Отстояние вторичной спирали (в см)

24—22—первые слабые звуки;

22—15—звуки последовательно все нарастают в силе;

1Du Bois-Reymond. Untersuchungen iiber thierische Elektricitat, II, S. 462 u. f.

14—12— звуки* максимальной силы;

И— 8—звуки становятся слабее и не столь чисты и ясны;

8— 7—то же; можно открыть рядом униполярные действия прикосновением к дальнему электроду, но так они не слышны;

6 — 5 — то же; униполярные явления слышны уже сами по себе, как примесь к нервным тонам, в виде резких стрекочущих звуков.

Порядок физиологических явлений сходен В известной степени с тем, что по исследованиям И. Мюллера 1 происходит с отрицательными колебаниями, когда раз от разу все усиливается раздражение. Но он наблюдал за первым ша-ximum’oM потом еще второй больший maximum отрицательных колебаний, чего мы в наших опытах заметить не могли, наталкиваясь при сильных индукционных токах на вмешательство униполярных явлений.

Ввиду этих фактов принимать рассматриваемые явления за электротонические становится невозможным. Однако, ради полной убедительности, обычай уже требует рядом с опытами электрического раздражения ставить также опыты химического и механического раздражений.

Трудности опытов с химическим раздражением на мышцах подготовили уже к тому, чтобы не рассчитывать много на удачу таких опытов над нервами. Известно также, что и получение отрицательного колебания нервного тока на гальванометре выходит при химическом раздражении не легко.2 Мои первые опыты производились с поваренной солью, и все они сопровождались неудачею. Комбинирование для одновременного раздражения нескольких нервов не помогало делу; наложение свежих поперечных разрезов, погружение их вместе в насыщенный раствор NaCl тоже оставалось без результатов. Только при раздражении глицерином одновременно нескольких нервов и только два раза я мог с несомненностью наблюдать явления з телефоне. Последние не имели сходства с тем,

1    Hermann. Handbuch der Physiologie, II, 1, S. 152.

2    Griitzner. Beitrage zur allgemeinen Nervenphysiologie. Archiv f. d ges. Physiologie, XXV, S. 280.

что наблюдалось на мышце: от нервного препарата слышался довольно высокий шум, напоминающий говор многолюдной толпы или крики «ура!» на парадах, если их слышать вдали.

Гораздо легче идут опыты с механическим раздражением. Последнее производилось тетаномотором Гейденгайна. Чтобы иметь возможность производить одновременно раздражение 2—3 нервов, от него отнималась наковальня с желобком из слоновой кости, и вместо того укреплялась стеклянная пластинка, на которую и помещались рядом 2—3 нерва для раздражения. При этих опытах в телефоне большею частью слышались шорохи и тихие шумы; иногда последние напоминали то, что приходилось слышать и при химическом раздражении. Тоны в соответствии с тетаномотором удавалось слышать очень редко; притом только на короткое время и в крайне слабой форме, которая не может итти ни в какое сравнение с тем, что наблюдается при электрическом раздражении.

Что отрицательные колебания при электрическом раздражении должны отличаться более дружным действием и более интенсивным характером, — это совершенно понятно. Однако нервные тоны в телефоне в иных случаях представляли такую силу, которая возбуждала желание определить ближе ее отношение к силе тех звуков, которые даются перерывами покоящегося нервного тока. Это могло быть сделано при одной и той же частоте колебаний (рис. 1). Вагнеровский молоток индукционного аппарата ставился на большую частоту колебаний; к нему посредством сюргуча, служившего кстати и для изоляции, прикреплялся рычаг (и) со штифтом, который погружением в ртутную чашку (q), устанавливаемую посредством микрометренного винта, должен был при периодических движениях вагнеровского молоточка замыкать и размыкать покоящийся нервный ток (отведение а — Ь). В кругу телефона (Т) была поставлена полевская виппа без креста; при одном положении виппы можно было слышать тон от перерывов покоящегося тока, при другом отведенный круг не преры-

вался, и раздражение нерва давало в телефоне тон токов действия.

Звуки того и другого происхождения по их тембру и общему характеру резко отличались друг от друга. Однако что касается до силы, то они, повидимому, стояли недалеко друг от друга. Сравнение могло быть, конечно, только приблизительное, тем не менее в иных случаях нервные тоны ясно превосходили по силе тоны покоящегося нервного тока.

Входить в причинный разбор этого последнего явления мы теперь не можем, но оно теряет для нас несколько свой странный характер ввиду того, что ему имеется совершенная аналогия в гальванометри-ческих наблюдениях. Бернштейн убедился очень тщательными опытами, что при более сильных раздражениях величина отдельного отрицательного колебания бывает более,

чем величина покоящегося нервного тока, в иных случаях может даже превосходить ее в несколько раз.1 Бернштейн не дает объяснения этому факту и сначала сам недоверчиво относился к нему. Позднее Германн должен был подтвердить то же самое и тоже оставить без объяснения.2

Так как с телефоном мы наблюдаем отдельные токи действия без отношения к покоящемуся току, то здесь нет особых побудительных причин производить отведение в так называемом деятельном расположении, как обыкновенно дело уст-

1    Bernstein. Untersuchungen..., op. cit., S. 38.

2    Hermann. Untersuchungen iiber die Actionsstrome des Nerven. Pfluger’s Archiv, Bd. XXIV, S. 254.

раивается для гальванометрических опытов над отрицательными колебаниями; можно брать для отведения две точки продольной поверхности, совершенно недеятельные в смысле покоящегося тока. Опыты действительно подтверждают эго, и при первых же опытах можно было заметить, что последнее расположение дает не только не худшие эффекты, но часто лучшие, чем продольно-поперечное отведение. Конечно, пока телефон не дает средств к численным, несубъективным определениям интенсивности наблюдаемых явлений и насколько опыт отведения в одном случае в одном расположении, другой раз — в другом связан с перемещением самих точек отведения, с изменением интимности их прикосновения с отводящими электродами,— и можно говорить только вообще о валовых впечатлениях от многих опытов. В большинстве случаев разница замечалась ясно в пользу отведения двух точек продольной поверхности. Это не должно казаться особенно странным, если принять в соображение особенности телефониче-ского наблюдения. Мы изложим, как представляется дело нам, так как до сих пор не только в применении к нашему частному случаю, но и вообще относительно действий получающего телефона, общепринятой и детально разработанной теории не существует.

Когда в спираль получающего телефона вступает ток, то под влиянием его и смотря по его направлению, магнетизм телефонного магнита или усиливается или ослабевает, и соответственно этому усиливается или ослабевает постоянное действие магнита на стоящую перед ним телефонную пластинку,— происходит соответственно звуковое колебание.1

Будем называть, ради краткости, эффект, производимый вступлением тока в получающий телефон, индукцией. Это и потому допустимо, что мы могли бы направить наш ток

1 Этот пункт можно считать общепринятым между физиками (см., напр., Muller-Pouillet’s Lehrbuch d. Physik, III, 711). Разногласия существуют относительно дальнейших деталей теории.

в первичную спираль и заставить его действовать на телефон через вторичную; конечный звуковой результат был бы тот же.1

Телефон издает звук и при замыкании и при размыкании тока, или, говоря вообще, и при положительных и при отрицательных его колебаниях; индукционные токи должны иметь в двух этих случаях обратные знаки.

Рассмотрим, что должно происходить в телефоне, когда отдельное отрицательное колебание в виде волны возбужде

ния (по Бернштейну) проходит через две точки а и Ь, отведенные к телефону. Пусть для первого случая эти две точки лежат на расстоянии около 1 см, т. е. на расстоянии, меньшем длины волны (18—20 мм) и большем полуволны (или, по крайней мере, ее крутой быстро восходящей части), и сравним два момента, один (рис. 2), когда на точку а действует восходящая часть волны, а другой момент (рис. 3), когда волна возбуждения передвинулась на полволны, в точке b теперь развивается электродвигательное изменение, а в точке а оно падает.

Пока точка а будет переживать раздражение, на телефон будет действовать все время ток направления, означенного стрелкой с 1 (первая фаза на гальванометре); индукционные же токи, вызванные в телефоне действием в точке а восходящей части (рйс. 2) и последующим затем действием нисхо

1 G г a n t. On induction in Telephonic Circuits. Philosoph. magasine, vol. IX, 5 ser., p. 352.

дящей части (рис. 3), должны быть с обратными знаками, что и представлено перед телефоном тонкими стрелками

С Й! И Яц.

Но, между тем как в точке а падает электродвигательное изменение, в точке Ь, по условию, оно развивается и дает со своей стороны начало току другого, обратного с первым направления через телефон (стрелка с 2, вторая фаза на гальванометре), и это связано в свою очередь с индукцией в телефоне тока в направлении тонкой стрелки Ь\. Легко видеть, что одновременные индукционные токи от падения волны в а и от поднятия в b должны совпадать по направлению и, следовательно, должны произвести больший звуковой эффект. Затем в следующий момент, если в а будет развиваться новая волна возбуждения, а в точке b первая между тем будет ослабевать, их индукционные эффекты должны снова слагаться.

Таким образом, в телефоне должны получаться тоны той же высоты, но большей силы, чем при продольно-поперечном отведении.

Конечно, только ради наглядности мы представляли себе дело таким образом, что одновременные и противоположные фазовые токи существуют отдельно сами по себе в телефонной цепи и вызывают соответственные им особые изменения в магнетизме телефонного магнита. На самом деле, понятно, этого нет, как нет в первичной спирали особого замыкатель-ного экстра-тока, противоположного главному. Мы должны в действительности представлять себе, что когда ток 1, обязанный электродвигательному изменению точки а, ослабевает и в то же время под влиянием электрических изменений точки Ь развивается ток 2, обратного с 1 направления, то результатом этого является в каждый данный момент более быстрое падение тока в телефонной цепи, чем это происходило бы в том случае, если бы ток 1 исчезал без развития другого, ему обратного. Так как при данной силе тока он действует на телефон тем сильнее, чем быстрее нарастает или

падает, то, очевидно, с таким условием связан более интенсивный звуковой эффект, чем тот, который получился бы от падения тока 1 или усиления тока 2 в одиночку.

Если теперь возьмем другой случай (рис. 4), когда точки отведения а и Ь лежат друг от друга на расстоянии меньшем, так что они обе могут падать одновременно или на восходящую или на нисходящую часть волны, то, очевидно, их действия на телефон должны вычитаться. Действительно, когда в опытах расстояние между точками отведения было небольшое, менее 5 мм, то нервные тоны слышались очень слабо.

Если бы две точки отведения отстояли одна от другой как раз на длину волны возбуждения и если бы была

настолько правильна последовательность волн, что когда первая волна только что дошла до дальнейшей точки отведения, как на ближайшую к месту раздражения одновременно начинает действовать новое возбуждение, то такой случай должен был бы дать нуль в телефоне, между тем как всякое приближение или удаление одной точки отведения по отношению другой сопровождалось бы появлением звука в телефоне. Если это так, то этим способом можно было бы определять длину волны возбуждения непосредственно, тогда как теперь оно дается только вычислением через деление скорости распространения возбуждения по нерву на продолжительность одного отрицательного колебания. Насколько последнее определение связано с неточностью, так как нисходящая часть волны падает в конце очень медленно, а следовательно, с трудом может быть прослежена на гальванометре, и насколько оба фактора, служащие для вычисления, представляют неизвестную пока изменчивость в зависимости от силы раздражения и других физиологических условий, настолько существующие определения связаны с не-

точностью. В самом деле, тогда как по Бернштейну,1 продолжительность одного колебания равна ?іеоо сек., по Германну 2 — она около Vідо сек., и возможно, что такая разница происходит не только от неточности наблюдения, но также от разницы в физиологических условиях опыта. Есть много оснований предполагать также значительное колебание в скорости распространения возбуждения по нерву, между тем как точные определения существуют пока только для максимальных раздражений и в зависимости от температуры.

Поставить опыты с целыо указанного возможного определения я пока не имел времени. Были сделаны опыты с другими целями и при других условиях, и они подтверждают положение, что, когда на 2 точки, отведенные к телефону, действуют одинаковые моменты волны возбуждения, то телефонный эффект равен или приближается к нулю.

Если на отводящих электродах положить 2 одинаковых нервных препарата (каждый обыкновенно состоял из двух пп. ischiadici) навстречу друг другу (рис. 5) и затем другими концами их сложить вместе на раздражающих электродах (/Ті), то звуковое явление в телефоне или нуль или же крайне слабое, если оба препарата неравной силы. Что причина не лежит целиком в том, что отведенные участки образуют сами собою замкнутый круг aba{b{, доказывается следующим: если снять один из препаратов с раздражающих электродов, оставляя условия отведения те же; то в ветви телефона все-таки обнаруживается эффект раздражения одного нерва. Эффект теперь наблюдается, если даже значительно удалить вторичную спираль. Последнее не мешало испробовать ввиду того, что по снятии другого нерва с раздражающих электродов вся сила тока должна действовать на один нервный препарат и увеличение густоты тока могло быть не компенсировано достаточно увеличением сопротивления в цепи.

1    Bernstein. Untersuchungen..., op. cit., S. 25.

2    Hermann. Untersuchungen uber die Actionsstrome des Nerven, II. Pfluger’s Archiv, Bd. XXIV, S. 254.

Если отводить 2 нервных препарата, как на рис. 6, то представляется возможность комбинировать отведение на четыре способа, погружая те или другие из трех проволок, идущих от отводящих электродов в 2 чашки со ртутью (q и qx)y в которые с другой стороны погружаются постоянно приводы телефона.

Отводятся электроды: 1) 1 и 2, 2) 3 и 2, 3) 1 и 3,

4) 2 и 1 + 3.

Комбинации 1-я и 2-я позволяют отводить отдельно оба нервных препарата и сравнивать по силе их действия при одних и тех же условиях раздражения (одновременно).

Комбинация 3-я демонстрирует взаимное уничтожение действий двух препаратов на телефон. Здесь нет, как в предыдущей форме отведения, внутреннего замыкания в отведенных участках, но отрицательные колебания каждого препарата должны проходить и отведенный участок другого препарата. Что этим не создано подавляющее сопротивление Для отрицательных колебаний, это доказывается тем, что удаление одного препарата с раздражающих электродов ведет к появлению звуков в телефоне, даже если бы при этом вторичная катушка была значительно отодвинута от первичной.

Комбинация 4-я соответствует параллельному отведению обоих препаратов к телефону: звук слышен в очень интенсивной форме.

Наконец, было испробовано отведение к телефону, как на рис. 7. Здесь каждый из двух препаратов отводится посредством двух особых электродов, и эти электроды идут к отдельным ртутным чашкам (q, q[y Q и Q^; через погружение концов телефона в ту или другую из четырех чашек и потом через такое или иное соединение последних между собою металлическими дугами дается возможность к следующим комбинациям.

При 1-й отрицательные колебания не наблюдаются: для них круг отведения замкнут с другой стороны только нервными стволами (ІСІі) и представляет громадное сопротивление; но это отведение выгодно каждый раз прежде всего испробовать, чтобы удостовериться, не действуют ли петли раздражающего тока прямо на телефон, так как при этом отведении (или при отведении точек 2 и 2{) они всего легче могут быть слышны в телефоне. Если они слышны, то при комбинации 5-й они совершенно не попадают в телефон в силу того, что перед телефоном находится хорошее побочное замыкание— дуга 11 ь Вынимание этой дуги снова ведет к их появлению, если для них даны условия. Посредством этих двух приемов можно, таким образом, узнать каждый раз совершенно точно, попадают ли петли раздражающего тока в исследуемые нами части или нет. Такие пробы показали, что, когда два препарата прилегают друг к другу перед раз

дражающими электродами и лежат на них вместе или параллельно или перекрещиваясь, то петли тока на телефон совершенно не действуют, но стоит только положить препараты на электроды гг\ отдельно, с промежутком между ними, и петли тока слышны отчетливо даже при таких силах раздражения, которые еще не производят в телефоне физиологических явлений.

Комбинации 2-я и 3-я дают наблюдать нервные тоны от того и другого препарата отдельно при одновременном раздражении обоих; таким образом, препараты можно сравнивать между собою по силе; 8-я дает наблюдать те же явления в усиленной степени, потому что теперь оба препарата действуют вместе и в одинаковом направлении на телефон, как будто они лежали на одних и тех же отводящих электродах; 4-я и 5-я, напротив, представляют явления вычитания в действиях обоих на телефон. Удаление одного из препаратов с раздражающих электродов обнаруживает телефоническое действие другого.

При 6-й и 7-й токи действия обоих препаратов совпадают по направлению в телефонной цепи, но для каждого нерва введено в цепь сопротивление отведенного участка другого нерва; звуковое явление слабее заметно, чем при 8-й.

Таким образом, из всех этих опытов выходит, что, когда симметричные точки первого и второго препарата падают одновременно на один и тот же телефонный привод, эффекты их слагаются, когда на разные, то вычитаются. К этому надо добавить, что результаты оказывались одни и те же, производилось ли отведение их обоих при продольно-поперечном расположении, или от точек продольной поверхности.

Ввиду этих результатов, которых и следовало ожидать, снова возникает вопрос о том, почему при отведении к телефону рук, по способу Дюбуа, одновременное их сокращение дает более сильное звуковое явление в телефоне, а не более слабое.

Для расследования этого пункта, в соответствие только

что изложенным опытам над нервами, производилось отведение от обоих рук, по Германну (рис. 8). И здесь также можно было пробовать разные комбинации 4 отводящих электродов.

Отводятся к телефону точки Соединены металлической (окружности)    дугой точки

При 1-й и 2-й слышны естественные тоны отдельно от каждой руки; чтобы наблюдать тоны при 3-й, 4-й, 5-й и 6-й комбинациях, здесь нет необходимости в металлической дуге, потому что с другой стороны цепь телефона замыкается телом исследуемого; при 3-й и 4-й можно ясно удостовериться, что сокращение одновременное обеих рук дает звук большей силы, чем сокращение которой-либо одной из них при тех же условиях отведения.

В 5-м и 6-м случаях присутствие металлической дуги не оказывает резко заметного влияния на силу звука.

В 7-м сокращение обеих рук дает также лучший эффект, чем сокращение одной; не заметно особых выгод сравнительно с 3-м и 4-м случаями.

Такие же по общему смыслу опыты были повторены на лягушке. Отводились к 4 ртутным чашкам gastrocnemii обеих лапок; с каждой стороны один электрод отводил от мышцы на

границе между верхней ее третью и двумя нижними третями, другой от сухожилия. Брались gastrocnemii только потому, чтобы иметь длинные концы п. п. ischiadici для одновременного раздражения их обоих. Затем в одном ряду опытов между обеими исследуемыми мышцами оставались, как замыкающая дуга, верхние части задних конечностей с куском позвоночника; в другом же ряду опытов обе лапки были разъединены, т. е. тогда опыты были поставлены в такие же условия, как и опыт над нервами (рис. 7).

Результаты этих опытов были те же, что получены на человеке, т. е. одновременное сокращение обеих симметричных мышц дает в телефоне звук большей силы, чем сокращение одной, но этот звук все-таки заметно слабее, чем в том случае, когда мы оба препарата отводим параллельно к телефону (т. е. когда симметричные части обеих мышц соединены с одним приводом телефона, а сухожильные — с другим).

Откуда происходит эта разница в явлениях на мышцах сравнительно с явлениями на нервах и откуда происходит эта особенность мышечных явлений, указать определенно мы теперь не в состоянии. Можно обратить внимание на то, что в постановке всех опытов над мышцами есть одно немаловажное отличие от одинаковых, повидимому, опытов над нервами. Когда мы отводим мышцу к телефону, мы берем всегда участки мышцы гораздо большие, чем длина одной волны возбуждения. Последняя, как известно, на мышце гораздо короче, по Бернштейну — между 5—14 мм. В опытах на нерве одновременное отведение двух нервных препаратов происходит в пределах одной волны, участки могут быть отведены совершенно симметрично и одинаковой длины. Очевидно, на мышце дается более случаев к усложнению наблюдаемых явлений. Стоит в обеих соответственных точках отведения образоваться разности в ходе волны возбуждения на полволны, и достаточно, чтобы при одновременном их отведении получился эффект не более слабый, чем от одной мышцы, а напротив, более сильный, как и при отведении от двух продоль

ных точек одного и того же нерва, отстоящих не менее, как на полволны. Притом выражение «полволны» надо понимать не в буквальном значении, а иметь в виду первую, крутую, восходящую ее часть, которая и по времени и пространству представляет меньше, чем половину целой волны. Затем не следует упускать из виду еще одно обстоятельство: при одновременном сокращении симметричных мышц во всем отведенном круге существует меньшее сопротивление, чем при сокращении на одной стороне, и это потому, что тетанус мышцы сопровождается некоторым уменьшением представляемого ею сопротивления.1 Как ни мало важным казалось бы последнее обстоятельство, однако не следует и его опускать из счета.

Когда будут исполнены такие же опыты на мышцах более правильных, чем m. gastrocnemius, притом вытянутых и отведенных каждая на участках меньше длины целой волны, тогда можно будет определеннее составить себе понятие, откуда берется особенность явлений, наблюдаемых при одновременном сокращении двух рук.2

Из множества вопросов по физиологии нерва, которые представляются телефону как новому методическому орудию, конечно, не все могли быть пока затронуты, и затронутые не все могли быть законченно исследованы, так как это требует и громадного времени и некоторых новых экспериментальных приспособлений. В самом деле, чтобы видеть, как велика область явлений, открываемая на этом пути для исследования,

1    Du В о і s-R eymond. Untersuchungen..., II, S. 82.

2    Наконец, этот случай напоминает нам, что и сам телефон представляет иногда до известной степени загадочные явления, которые могут быть не без отношения к нашему случаю. Так, напр., посредством нескольких телефонных расположений, связанных одною общею проволокою, можно было передавать одновременно и без смещения несколько отдельных разговоров (опыты Грея и Мэша).*

х Du М о п с е 1, Le Telephone. 4-me ed., p. 246.

достаточно обратить внимание на следующее. Во-первых, становится действительно возможным исследовать периодику самого нерва — область совершенно до сих пор не затронутую — и при очень разнообразных условиях комбинирования раздражения, что на мышце не всегда доступно; во-вторых открываются средства наблюдать отдельные отрицательные колебания нервного тока — явления, до сих пор недоступные для исследования без дифференциального реотома. Как много в этом отношении дается телефоном, можно заключить из того, что весь пфлюгеровский закон сокращений может быть теперь наблюдаем вместо мышечного препарата посредством отрицательных колебаний нервного тока. Выше мы приводили в виде особого доказательства только случай с сильными токами, но теперь нужно добавить, что также наблюдаются в телефоне явления и слабых и средних токов, и размыкатель-ные ритеровские действия (очень тихий шум, высота его не определена), и вольтовские альтернативы.

С первого взгляда могло бы казаться, что от замены мышечного вздрагивания звуковым толчком в телефоне нет на деле никакой выгоды. Но это далеко не так. Не говорим уже о том, что получить для величественного пфлюгеровского закона выражение, не зависимое от мышечных показаний, непосредственно на самом нерве, представляет само по себе цену, как особый случай удовлетворения научной потребности в полноте и разнообразии доказательств, хотя бы этот способ наблюдения не получил никакого дальнейшего приложения. Однако возможно и последнее. Устраняется мышца как показатель действий нерва, устраняются вместе с тем из счета вопросы о дроблении нервного ствола в мышце, о переходе нервного возбуждения с первого на последнюю, и становятся возможными совершенно новые комбинации раздражения и наблюдения его эффектов и изменений под влиянием поляризации и пр., что мы и намерены показать и развить последующими опытами. В этом случае у нас начало и конец действия, раздражение и его эффект наблюдаются на одном и том же

однородном аппарате. Но, помимо этих новых перспектив для исследования, с помощью телефона решаются легко и некоторые другие, повидимому, сторонние вопросы. Так из недавней статьи Германна 1 можно видеть, как по настоящее время спорен и трудно решается вопрос о том, не идет ли вдоль по нерву из положительного полюса особая электрическая волна торможения в параллель тому, как из отрицательного берет начало волна возбуждения. Вышеприведенное телефоническое наблюдение над действием сильного тока на нерв теперь уже отвечает в известной степени на этот вопрос непосредственно; можно с отводящими электродами придвинуться очень близко к аноду (на 1 см), и все-таки при замыкании сильного тока от него не наблюдается никаких эффектов, между тем как размыкание его производит очень ясный звук в телефоне.

Обширная новая область для исследования, кроме того, представляется еще при особенно выгодных условиях в том отношении, что, комбинируя одновременно такое или иное число нервных стволов, мы имеем возможность в известной степени произвольно усиливать исследуемые телефонические явления (что неприменимо в опытах над мышцами), и в то же время самый препарат не представляет невыгодных условий мышечного, передвигающегося на отводящих электродах и изменяющего свою форму при раздражении.

Ввиду представлявшегося, таким образом, большого материала для исследований, нам приходилось на первых порах ограничиться установлением наиболее простых наблюдений^ которые скорее всего встречались на пути таких исследований и одного специального вопроса, который возник из таких опытов над нервами и потребовал по отношению к себе особенного внимания.

Если раздражать нерв редкими сравнительно (15—30 в 1 сек.) и не сильными индукционными ударами, то в первое время раздражения телефон представляет иногда не

1 Hermann, Archiv f. d. ges. Physiologie, XXXI, S. 109—118, 1883.

которое постепенное усиление нервного тона — факт, совершенно аналогичный с тем, что замечено нами и на мышце и чему объяснение надо искать в постепенном повышении раздражительности нерва под действием предыдущих subma-хітаГьных раздражений (Гельмгольц, Вундт, Сьюолл, Крис и др.).

Если мы от этого наблюдения над усилением отрицательных колебаний при начале раздражения перейдем к вопросу о последующем их ослаблении под действием продолжительного раздражения, что так скоро замечается на мышце и связано с ее утомлением, то нерв в этом отношении представляет резкую особенность: при обыкновенных условиях наблюдения нельзя заметить никакого ослабления в его действиях,— особенность, достойную сделаться предметом детального исследования. Так как последнее нами в известной степени уже выполнено и должно быть изложено довольно подробно, то, чтобы теперь этим частным вопросом не нарушать порядка общего изложения, мы откладываем этот вопрос к концу настоящей главы.

Как влияет сила раздражения на явления отрицательных колебаний в телефоне, это отчасти уже излагалось нами и служило доказательством неэлектротонической натуры нервных тонов. Они, как мы видели, с усилением раздражения сначала усиливаются, затем достигают максимальной силы, далее положительно теряют в своей интенсивности. К этой последней ступени явлений надо добавить, что при таких больших силах индукционных токов параллельно с тем, как нервный тон, соответствующий индукционному аппарату, ослабевает, к нему примешиваются шумы более или менее неправильного и смутного характера. И вообще, чем сильнее и чем продолжительнее действует такое энергичное раздражение, тем тон полнее и скорее заменяется шумом. Последний факт имеет известные аналогии в мышечных явлениях: там тоже, чем сильнее раздражение, тем скорее оно сопровождается исчезанием тона и появлением вместо него шума.

Таким образом, в этой стадии общие аналогии между нервом и мышцей замечаются, но тем не менее существуют громадные количественные различия.

Мы видели, что иадукционный аппарат с прерывателем в 250 колебаний вызывает обыкновенно на лягушечьей мышце при всяких силах раздражения известный мышечный шум. Если сличить это с тем, что мы встречаем при том же раздражителе на нерве, то разница замечается сразу. Именно на нерве обыкновенно наблюдается при этом такой порядок явлений.

Отстояние вторичной катушки (в см)

1)    21—24. Некоторый шорох или же правильный шум, сходный часто

вполне с типическим шумом естественно сокращающейся мышцы.

2)    17—19. Тон, соответственный прерывателю, осложненный явлениями,

означенными под (1).

3)    13—15. Тот же тон, но чище и сильнее.

4)    9—11. Тот же тон, но слабее и сопровождаемый более или менее

неправильными и смутными шумами.

5)    6— 8. Те же явления, что под (4). Присоединение к ним слабых

звуков униполярного происхождения.

Что первая ступень явлений зависит существенно от свойства физиологического препарата, а не от нашего уха или прерывателя, это доказывается тем, что если бы мы соединили телефон прямо со вторичною спиралью и слушали бы отсюда тон, который часто тоже осложнен шумами, вследствие неправильности и нечистоты действий прерывателя, то мы могли бы убедиться, что, во-первых, шумы не имеют в этом последнем случае той ровности и плавности, которые замечаются у нас под (1), и, во-вторых, что при отодвигании вторичной катушки все дальше и дальше исчезают для нашего уха сначала шумы и всего позже музыкальный тон индукториума. Это так и должно быть на основании исследований Галилео Феррарис (стр. 3).

Вторая и третья градации убедительно говорят, что нерв далеко оставляет за собой мышцу по способности вибрировать

изаритметически на большую частоту раздражения. Что касается мышц лягушки, то здесь и камертон в 100 колебаний дает, как мы видели, только мимолетные тоны, и то не всегда, между тем как нерв при 250 колебаниях и данной силе раздражения все время издает тон, соответствующий прерывателю.

Отсюда становится очевидным: когда дело идет о значительной частоте раздражения, то судить о периодике нерва по периодике мышцы нет никакой возможности. В нашем случае каждый раз, как мы тетанизируем нерв умеренными токами от индукториума с 250 колебаниями, нерв вибрирует в соответствии с этим числом, а мышца издает известный низкий тон. Это факт, не подлежащий никакому сомнению.

Насколько естественное сокращение по его звуковому характеру в нашем ухе и по показаниям соколеблющихся пластинок должно быть подведено под тип мышечного сокращения, определяемого большим числом импульсов, но выливающихся в некоторую новую своеобразную периодику, настолько по этой последней наблюдаемой форме невозможно судить о нормальной периодике не только нервных центров, но даже нервных стволов. Мы можем добавить теперь последнее, чего не могли сделать в предыдущей главе, пока не были в состоянии изучать отдельно явления в мышцах и нервах, и речь могла быть только о некоторых общих условиях на периферии для самостоятельной периодики. Что касается опытов искусственного раздражения, то те искомые условия теперь могут быть прямо предъявлены мышце.

Наблюдать в телефоне отрицательные колебания нервного тока от нормальных, естественных возбуждений мне не удавалось. Конечно, их действия на телефон могут быть только чрезвычайно слабыми, что можно было предполагать заранее по трудности опытов с химическим и механическим раздражениями нервов. Однако при некоторых новых условиях я не теряю надежды усилить эти нормальные явления и сделать их доступными уху.

Пока я не имел возможности произвести опытов и с действием частоты раздражений, большей той, какая дается камертоном в 250 колебаний. Насколько можно заключить по тому, что наблюдается с этим последним и что известно о продолжительности одного отрицательного колебания на нерве и пр.,1 эта граница лежит для нерва далеко, далеко выше.

Затем представляется еще другой интересный вопрос в отношении способности нерва вибрировать на раздражение, а именно: насколько широка в нем эта способность? Если,, напр., нерв отвести к телефону (рис. 9) и затем в одном удаленном пункте П\ раздражать умеренными индукционными токами одной частоты, а на другом, ближе лежащем к месту отведения, пункте ssj раздражать токами другого числа колебаний, то можно ли слышать одновременно в телефоне два нервных тона, соответственно тому и другому раздражению? Если бы это было так, то это значило бы, что отрицательные колебания от гг\ должны пройти через место раздражения и итти дальше по нерву одновременно и рядом с отрицательными колебаниями от индукториума Ru не смешиваясь и не теряя натуры своих вибраций. Нерв в этом случае напоминал бы или воздушную среду, частицы которой могут описывать некоторые сложные движения и передавать нашему уху при посредстве его анализирующей способности одни периодические колебания рядом с другими, или же телеграфную проволоку, которая способна передавать зараз несколько депеш, или, наконец, самый телефон, через который можно слышать одновременно 3—5 разговоров, если направлять внимание, то на один из них, то на другой.2

Опыты были сделаны при взаимном расстоянии двух пар раздражающих электродов в 5—7 мм и пары отводящих электродов в 15—20 мм от ближайшего к ним раздражающего электрода. Вышеприведенные опыты с перевязкою нерва по

1    Bernstein. Untersuchungen..., op. cit., S. 126.

2    Du M one el. Le Telephone, 4-me ed., p. 246.

казали, что действие петлей даже довольно сильного индукционного тока не сказывается на телефоне за расстоянием в 2—3 мм от раздражающих электродов. В этих опытах промежуток между гг\ и ssj был, как сказано, не менее 5—7 мм; следовательно, ветвлений тока с одних раздражающих электродов и обратно предполагать не было оснований. Но следует допустить униполярное воздействие одного места раздражения на другое, и в дальнейшем изложении будут приведены опыты в смысле этого: тогда будет видно, воздействие это именно такого рода, что оно не распространяется на участок нерва за местами приложения двух пар электродов и, следовательно, на отведенный к телефону участок. Действительно, известные пробы на присутствие униполярных явлений свидетельствовали только об их отсутствии в телефоне.

Таким образом, вследствие вмешательства в дело униполярных разрядов, опыт представляется в следующем виде: каждый из двух раздражаемых участков раздражается токами своей индукционной спирали, но вместе с тем каждому из них сообщается некоторое сравнительно слабое раздражение от униполярных действий другой катушки; стало быть, отрицательные колебания от гг\ могут приходить в ssj осложненными уже отчасти периодикой индукториума Rі, и отрицательные колебания в участке S3] возникают в свою очередь осложненными в слабой степени периодикой источника раздражения R. Следовательно, в выполнении дело ставится не совсем так, как проектировалось выше.

В этих опытах служили как прерыватели в первичной цепи раздражающего тока с одной стороны — вагнеровский молоток, с другой — камертон в 100 колебаний; место действия их менялось, т. е. ближе к телефону действовал один раз — один прерыватель, другой раз — другой. Опыт обыкновенно начинался тем, что сначала открывался или ключ S или ключ S|, и наблюдалось отдельно действие того и другого раздражителя на препарат, и отыскивались силы раздражения каждого из них небольшие, но достаточные для произведения

нервных тонов; затем уже открывались одновременно оба ключа. Оказывалось вообще, что в телефоне можно слышать рядом 2 звука соответственно двум прерывателям; яснее выделялся из них то один, то другой. Но к этим двум звукам присоединялось, повидимому, еще нечто, что можно было бы рассматривать как результат комбинации этих двух звуков.

Следует добавить к этому, что, для того чтобы наблюдать рядом ясно 2 звука, приходилось обыкновенно брать для дальнего раздражения ггх токи несколько большей силы, и нервный тон от него имел несколько большую интенсивность, чем другой тон, если их сравнивать по силе, наблюдая в одиночку.

Последний опыт казалось возможным поставить в таком видоизменении (рис. 10): электроды гг\ и :є1 от двух неизохронных индукториумов приложить на двух противоположных концах нерва, а слушать через телефон (Т) от разных участков нерва в промежутке между ними то, что дает одновременное движение по нерву встречных отрицательных колебаний.

Вот на пути этих опытов встали непреодолимым препятствием униполярные явления. Оказалось, что когда индукционные токи одной вторичной катушки, например R, действуют на нерв в гг и то сообщение другого конца нерва с другой катушкой Rі (действующей или недействующей — все равно) оказывает такое влияние, как будто бы этот другой конец нерва был соединен с землею, т. е. усиливает в значительной степени униполярные разряды в этом направлении, а следовательно, и через телефон. То же самое влияние в свою очередь оказывает индукториум R на раздражающие токи, действующие на другом конце нерва в Очевидно, способ, практикуемый для предохранения физиологического препарата от униполярных действий — отведение ближайшего к нему электрода к земле,— в данном случае делу не поможет, так как такое соединение, например, электрода Г\ с землею, предохраняло бы наблюдаемую часть нерва с этой стороны, но зато усиливало бы униполярные разряды от индукториума R\ в направлении того же соединения с землей. Если же соединить одновременно с землей и з то в этом случае для индукционных токов обеих пар раздражающих электродов образовалась бы общая побочная ветвь (г{ -f телефон + г + земля + /*і), в которую входила бы, как часть, исследуемая нами длина нерва. При таком положении дела легко может притти мысль, что затруднение можно устранить на том же самом пути, на котором оно возникло. Если присутствие спирали как кондуктора большой поверхности на другом конце нерва направляет к ней униполярные разряды от индукционных токов, действующих на первом конце нерва, то не поможет ли нашему затруднению такой прием: пусть остается все расположение, как на рис. 10, но мы соединим с одной стороны электрод г і, с другой — є с двумя новыми отдельными и изолированными от земли спиралями, или устроим дело так, что один из них, например ?, будет соединен с землей, а другой — Гі—с такой изолированной от земли спиралью? Но опыт показал, как можно и предвидеть, что отводник для униполяр

ных действий при г\ влияет в таком же смысле на электрод г, и обратно.

Таким образом, вмешательство униполярных явлений препятствовало до сих пор неодолимым образом выполнению опыта в этой форме. Оно, очевидно, должно было играть роль и в первой постановке (рис. 9) в смысле слабого раздражения и было оговорено нами вперед: но там оно не давало себя знать в отводимой части нерва.

Здесь может найти место еще одно наблюдение, которое с первого взгляда представляется только курьезным, но которое имеет практическое значение и касается вмешательства тех же самых явлений. При некоторых опытах мне приходилось один и тот же препарат (рис. 11) отводить одновременно к телефону и к гальванометру (G). При закрытом ключе (S) препарат отводился только к телефону. На другом конце препарат раздражался через электроды (гг{).

При таких опытах встретился факт следующего рода. Если раздражать препарат несколько сильными токами и держать ключ к гальванометру закрытым, то звук в телефоне или совсем не наблюдается, или он чуть заметен; но стоит открыть ключ и ввести в круг отведения еще и гальванометр, как в телефоне сейчас же становятся слышны громкие звуки.

Это было первое наблюдение, которое обратило мое внимание на то значение, какое имеет связь препарата с другими спиралями, кроме раздражающей, для произведения униполярных разрядов. Подробное расследование этого случая дало следующие факты.

1)    Если один электрод вторичной спирали изолирован, а другой (г) (рис. 12) отходит от спирали, делится на 2 ветви от и on, которые потом опять соединяются между собою и образуют таким образом замкнутое кольцо опхт, то в этом замкнутом кольце не обнаруживается униполярных разрядов и при самых сильных индукционных токах (при совершенно надвинутой вторичной катушке). Если мы введем в это кольцо на месте, означенном через я, телефон или лягушечью мышцу, то они не обнаруживают никаких действий тока.

2)    Разрывание с одной стороны такого кольца (например в п) ведет к обнаружению униполярных явлений в телефоне или на мышце при гораздо более слабых токах (например при 7 см).

3)    Введение спирали Rx с большим сопротивлением с одной стороны от нашего реоскопа в такое кольцо (например в пункте п) влияет в известной степени как разрывание кольца.

4)    Соединение (одностороннее) спирали R\ с центральным обрывом (on) кольца ведет к ослаблению униполярных звуков в телефоне при X.

5)    Соединение спирали R{ с периферическим концом (пх)9 идущим со стороны телефона, усиливает униполярные звуки в телефоне в значительной степени,— как и отведение к земле.

Когда оба конца разорванного кольца одновременно идут к двум зажимам спирали, когда, следовательно, спираль вводится в круг кольца, как под (3), то звуковой эффект в телефоне получается не средний между двумя экстремами [под (4) и (5)] одностороннего соединения с разорванным кольцом, а скорее в смысле приближения условий к явлениям просто разорванного кольца.

Таким образом, становится понятным наше исходное наблюдение (рис. 11). Пока ключ закрыт, для униполярных действий из гг\ существуют условия, более близкие к тому,, что означено под (1); как скоро ключ открыт, положение дела становится, как под (3).

Отсюда вытекают сами собой практические замечания относительно гальванометрических и телефонических опытов* хотя бы производимых отдельно. Телефон, должно думать, потому и чувствителен к униполярным действиям, что он представляет также спираль с известным числом оборотов. Когда оба его конца соединены с отводимым животным препаратом, условия лишь настолько удаляются от изложенных под (У), насколько неравномерно действие униполярных разрядов на оба его привода; но когда последовательно вводится еще другой телефон в то же кольцо, то оба они по отношению друг к другу играют в известной степени ту же рольг что у нас гальванометр на рис. 11 по отношению к телефону (подразумевается и обратно), и униполярные явления становятся слышнее. В наших опытах они замечаются уже при

6 см отстояния вторичной катушки. Когда препарат отводится к одному гальванометру, то условия с качественной стороны те же, что и при отведении к одному телефону, т. е. маловыгодные для проявления униполярных разрядов в отведенном кругу. Но опасность и лежит не в их действии на гальванометр. Дюбуа-Реймоном приведены удовлетворительные доводы в пользу того, что и довольно сильные униполярные разряды не могут отразиться на игле мультипликатора.1 Как мы сейчас видели, они и не могут быть сильными в кругу мультипликатора, если не существует прямого соединения его с землей. Но против следующей опасности мало поможет и рекомендуемая им «совершеннейшая изоляция» гальванометра: именно, весь участок нерва между местом раздражения и между местом отведения к гальванометру или телефону мы

1 Du Bois-Reymond. Untersuchungen. .., I, S. 436.

должны представлять себе как бы отведенным к земле и следовательно, предоставленным действию униполярных раздражений. По отношению к этому участку препарата оба привода спирали играют только роль общего отводника униполярных разрядов в ее направлении, и случай подходит совершенно под (5). Такое положение дела и обнаружилось в полной мере при попытках (рис. 10) раздражать 2 противоположных конца нерва от двух отдельных индукто-риумов. Тогда соединение с землей электрода, ближайшего к месту отведения, нам не могло сослужить службу, но при обыкновенных телефонических и гальванометрических опытах оно, очевидно, может и должно быть непременно применяемо во избежание распространения униполярных раздражений вплоть до места отведения.

Входить в разбор чисто физического вопроса, почему спираль может играть означенную роль по отношению к униполярным разрядам, здесь было бы неуместно, тем более, что к этому вопросу, равно как и к физиологическим вопросам, на пути которых он встал, я надеюсь в будущем времени возвратиться с новыми экспериментальными данными.

Вопрос об утомляемости нерва был возбужден телефони-ческими наблюдениями; но исследование его потребовало приложения, кроме телефона, и других экспериментальных средств и повело к разбору других частных фактов, стоящих на пути этого исследования; поэтому все сюда относящееся выделяется к концу этой главы.

Уже при первых наблюдениях отрицательных колебаний нервного тока в' телефоне я мог заметить одно резкое отличие этих явлений на нерве от таковых же на мышцах. Между тем как лягушечья мышца, даже при редком прерывателе у индукториума, представляет во время раздражения быстрое, сразу замечаемое ослабление звука в телефоне, нерв показывает совсем обратное: издаваемый им тон при обыкновенной продолжительности наблюдения или не обнаруживает никакого ослабления с течением времени или настолько слабое,

7*

что последнее может быть с таким же правом отнесено к утомлению раздражаемого нерва, как и к ослаблению восприимчивости нашего слуха к тихим звукам. Ввиду такого явления я продолжал раздражение долее, чем это сделалось обычным в опытах над мышцами: раздражение нерва продолжалось 5, 10 мин., четверть часа, полчаса, наконец час, и все-таки за все это время резких, несомненно определимых, ослаблений нервного тона констатировать не удавалось.

Эти опыты стоят в таком противоречии со всем тем, что мы привыкли представлять себе относительно утомляемости деятельных животных тканей вообще и нерва, в частности, что сейчас описанные наблюдения внушили подозрение относительно натуры самих нервных тонов. Если эти тоны так долго действуют в телефоне при раздражении нерва, то представляют ли они в самом деле выражение отрицательных колебаний нервного тока? Отрицательные колебания современная физиология рассматривает как бесспорное и единственное выражение на нерве его живого и деятельного состояния, и, следовательно, они должны делить общую судьбу с ним в его свойстве ослабевать или утомляться при деятельности.

Правда, последнее свойство нервного ствола нам неизвестно в такой полной и чистой форме, как это имеет место по отношению к мышце. Когда мы раздражаем нерв, мы наблюдаем обыкновенно его эффекты на каких-либо концевых аппаратах, как мышцы, железы и нервные центры. Насколько эти концевые аппараты способны приходить в утомление, настолько мы лишены возможности судить по их реакциям о том, что дальше в наблюдаемых явлениях должно быть отнесено на счет усталости их, что на счет нерва, и для заключений остается в этих случаях только путь аналогий и предположений.

Средств подойти более непосредственно, прямо к исследованию занимающего нас свойства нерва представляется в настоящее время два.

Первое средство, это наблюдение изменений величины отрицательных колебаний под влиянием продолжительных или повторных раздражений. Подробных исследований на этом пути предпринято не было, и в этом отношении существуют только наблюдения Дюбуа-Реймона, по которому отрицательные колебания нервного тока при частом повторении опыта становятся слабее. Это наблюдение рассматривалось как первое констатирование явления нервной утомляемости.

Второе средство было придумано Бернштейном 1 и заключается в следующем. Как показатель деятельности нерва и изменений этой деятельности при раздражении должна служить связанная с ним мышца. Так как последняя представляет аппарат, очень легко утомляющийся, то перед ней на пути нерва должна до поры, до времени стоять преграда для того раздражения, которое действует на верхнюю часть нервного ствола и влияние которого на его утомление исследуется; потом через известное время эта преграда должна быть устранена, продолжающемуся все раздражению предоставляется теперь действовать на мышцу и ее сокращением или несокращением доказать, утомился он или нет. Такой временной преградой или запоркой на известном участке нерва должен служить постоянный ток. Пропускание его делает поляризуемый участок непроводником, размыкание его должно дать доступ раздражению к мышце.

Такие опыты были произведены Бернштейном, и они привели его к заключению, что нерв утомляется медленнее, чем мышца и оправляется от утомления также медленнее последней. Точных чисел и определений того, насколько быстро утомляется собственно нерв при раздражении, он не дает; но у него замечается ясное утомление через 5, 10 мин. Наконец, при большей продолжительности наступает в нерве состояние, которое и после самого продолжительного отдыха не возвращает ему функциональных свойств.

1 Bernstein. Ueber die Ermudung und Erholung des Nerven. Pfluger’s Archiv, Bd. XV, S. 289.

Опыты Бернштейна предстазляются единственными, которые имеют прямой задачей занимающий нас вопрос; ими в настоящее время и устанавливается взгляд на это дело в физиологии, как можно видеть, напр., по руководству физиологии, издаваемому Германном (II, 1, 134).

Кроме того, существуют, правда, в физиологической практике, опыты беспримерно долгого раздражения секреторных нервов. Но так как в этих случаях индукционные токи производились сравнительно редкими перерывами метронома в первичной цепи, затем раздражение после 10—20 мин. перерывалось паузами отдыха в несколько минут, а место приложения электродов к нерву менялось, то этим опытам значения в данном вопросе никто не придавал, особенно ввиду прямых исследований Бернштейна.

Как видно, наши телефонические наблюдения стали в явное противоречие с существующими представлениями об утомляемости нерва, и поэтому следовало разрешить возникшие недоразумения.

Прежде всего необходимо было исследовать, существует ли согласие в показаниях отрицательных колебаний в телефоне и на гальванометре.

' Сначала опыты на гальванометре с действием продолжительного раздражения нерва производились отдельно, потом параллельно с телефоническими, так что один и тот же препарат мог быть отведен по желанию или к гальванометру или к телефону, и показания обоих методов наблюдения могли быть сравниваемы непосредственно друг за другом.

Обыкновенно брались два nn. ischiadici лягушки. Поперечный разрез для отведения производился по примеру Германна разминанием одного конца препарата на протяжении 2—3 мм. Расстояние между отводящими электродами было около 1 см. Промежуток между ними и раздражающими электродами составлял не менее 2 см. Расстояние между парой раздражающих электродов — около 5 мм. Компенсация нервного тока только при первом наблюдении производилась во

время покоя нерва; потом нерв подвергался продолжительному раздражению, и компенсация производилась уже во время раздражения. Последнее продолжалось беспрерывно в течение нескольких часов, если не считать тех коротких и редких перерывов, которые необходимы и достаточны были для того, чтобы произвести отсчитывание движения зеркала гальванометра (видеманновская апериодическая буссоль) в сторону покоящегося тока по отнятии раздражения. Для раздражения употреблялось наше обыкновенное индукционное расположение. Оно дает первый тетанус лягушечьей лапки при 30—35 см отстояния вторичной катушки; для опытов последняя ставилась обыкновенно на 20 см. Как прерыватель первичной цепи, действовал вагнеровский молоток при средней его частоте колебаний. Индукционный аппарат находился от гальванометра на расстоянии по крайней мере 5 м. Иногда производилось извращение направления индукционных ударов повертыванием полевского коммутатора или в первичной или во вторичной цепи, чтобы убедиться не замешано ли каким-либо внешним образом направление раздражающих то-ков в наблюдаемые явления. Но повертывание коммутатора не вносило в них никаких изменений.

Главные результаты этих опытов заключались в следующем.

Отрицательные колебания наблюдались на нерве при его беспрерывном раздражении необычайно долго, по несколько часов к ряду, как долго только длился опыт.

Показания их в телефоне и на гальванометре согласны во всем существенном, что не затрагивает принципиальной разницы этих двух методов наблюдения.

Ниже приводятся протоколы трех опытов. Как можно там видеть, отрицательные колебания на гальванометре за несколько часов непрерывного раздражения представляют значительные изменения. Их изменения по величине не стоят всегда в прямом отношении к покоящемуся току; в одних случаях (протокол 1-й) они в течение первых 2.5 часа раз

дражения увеличились значительно, между тем как покоящийся нервный ток становился все слабее; в других случаях (как в протоколе 2-м) они первое время показывали уменьшение, а потом через 2.5 часа оказалось также их значительное усиление. Следовательно, если бы мы производили опыт только первые полчаса, то мы нашли бы показания их совершенно согласными с наблюдениями Дюбуа-Реймона; но потом они начинают снова немного увеличиваться, представляют снова колебания в величине и затем опять через 2.5 часа при ничтожном покоящемся токе мы видим их значительное усиление, и в это время стал слышен звук в телефоне, до тех пор не наблюдавшийся.

Затем активные колебания нервного тока на гальванометре представляют с течением времени изменения в их направлении по отношению к покоящемуся току. Так, в опыте 1-м мы видим, что покоящийся ток перешел постепенно через нуль и извратился, между тем колебания тока, довольно большие при раздражении, совершаются все в ту же сторону, как и в начале опыта, хотя они теперь по отношению к новому извратившемуся току имеют характер положительных колебаний. Наконец, покоящийся ток (в 5 ч. 30 м., через

7 ч. 40 м. от начала опыта) снова извратился: теперь стал снова того же направления, что и в начале опыта, колебания тока получают опять характер настоящих отрицательных колебаний, и таким образом дело продолжается до прекращения опыта. Вот в таких-то случаях особенно пробовалось извращение раздражающих токов посредством полевского коммутатора.

Еще особого рода отношение наблюдается в протоколе 3-м. Здесь одно время (12 ч. 30 м.) отрицательные колебания представляют на гальванометре нуль, между тем в телефоне слышится чистый звук прежней силы; через некоторое время покоящийся ток, хотя ослабел, но того же направления,— отрицательные колебания становятся слабыми положительными, а звук все продолжается в телефоне с преж

ней силой. Изменение силы раздражения и места раздражения на нерве не изменяет смысла гальванометрических показаний. Наконец, наложение нового поперечного разреза, вместе с установлением сильного покоящегося тока, ведет при всех, повидимому, прочих условиях к сильным отрицательным колебаниям на гальванометре, и таким образом приводятся в согласие показания последнего с показаниями телефона. Как можно видеть, причина двусмысленных явлений перед этим лежала в свойствах поперечного разреза и отведения к гальванометру, а не в усталости или смерти нерва.

Для нас важно в данном случае одно последнее обстоятельство. Что же касается тех наблюдений, которые становятся в противоречие с общепринятыми взглядами на отрицательные колебания, как, напр., то, что они у нас не всегда стоят по величине в прямом отношении к покоящемуся току, или даже наблюдаются при извращении его, что колебания эти получают иной раз характер слабых позитивных — признак мертвого нерва у прежних исследователей,— то мы отмечаем только эти явления и оставляем исследование их самих по себе до другого времени. Заметим только, что они до известной степени не совсем новы. Так, уже Шифф наблюдал отрицательные колебания на нервах, покоящийся ток которых был извращен.1 Дальше, что они не должны представляться особенно странными, если верно (в чем трудно сомневаться) положение Бернштейна, что иногда отдельные отрицательные колебания превосходят значительно по силе покоящийся ток.

ПРОТОКОЛ 1-й (от 6 апреля 1883 г.)

К гальванометру отведены 2 п. n. ischiadici лягушки. Расстояние между парой отводящих и парой раздражающих электродов 2 см; между двумя отводящими электродами 1 см, поперечный разрез произведем разминанием центральных концов обоих нервов на протяжении 1.5 мм; расстояние между двумя раздражающими электродами 5 мм. В первичной цепи 2 Даниэля и индукционные удары выравнены в известной сте

1 Hermann. Handbuch der Physiologic, И, 1, S. 154.

пени по способу Бернштейна. Вторичная спираль тетанизирует все время при расстоянии от первичной в 20 см. Вагнеровский прерыватель при небольшой частоте колебаний.

Начальный покоящийся нервный ток отклоняет зеркало гальванометра за конец шкалы. Сила компенсирующего его тока в этом опыте не заносилась в протокол.

Отрицательные колебания в начале опыта около 10 делений.

Во время опыта много раз пробовалось повертыванием полевской виппы в первичной цепи изменять направление по нерву раздражающих индукционных ударов (замыкательных и размыкательных), но такие пробы не давали никаких изменений в наблюдаемых явлениях.

Под I (первая графа) цифры означают часы и минуты времени опыта.

Под II означают в делениях шкалы отклонения зеркала гальванометра от покоящегося нервного тока. Эти отсчитывания могли быть делаемы только тогда, когда нервный ток ослабел настолько, что не было необходимости компенсировать его. Перед этими числами стоит знак —, когда начальный покоящийся ток извратился в ток противоположного направления.

Под III числа представляют величину отрицательных колебаний. Чаще в эту графу записывалось среднее из отсчитывания движения зеркала в одну сторону при пробном перерыве раздражения и движения его в обратную сторону при возобновлении опять раздражения.

ПРОТОКОЛ 2-й (от 8 апреля 1883 г.)

Препарат—2 n. n. ischiadici, сложенные вместе разноименными концами; отводится или к гальванометру или к телефону. Расстояние между электродами приблизительно то же самое, что и в предыдущем опыте. Поперечный разрез сделан так же. Вторичная спираль находится также на расстоянии 20 см от первичной, но иногда во время опыта изменялось ее положение указанным в замечаниях образом.

I    графа отмечает, как и в предыдущем опыте, время наблюдения.

II    — числами с буквою С выражает относительную величину нервного тока во время раздражения в делениях = 0.1 мм платиновой проволоки компенсатора длиною в 1 м. Компенсирующий ток — очень слабый Даниэль, Та же графа числами с буквой S означает величину покоящегося (во .время перерыва раздражения) нервного тока, уже значительно ослабевшего, прямо (без компенсации) в делениях шкалы гальванометра.

III—дает величину отрицательных колебаний, как и в предыдущем «опыте.

ПРОТОКОЛ 3-й (от 12 апреля 1883 г.)

Препарат — 4 n. n. ischiadici отводятся или к гальванометру или к телефону. Расстояния между точками отведения и раздражения приблизительно те же, что и в предыдущих опытах. Вторичная спираль стоит на расстоянии 18 см от первичной.

I, II и III имеют те же значения, что и во втором протоколе.

Таким образом, контроль показаний телефона через гальванометр совершился в его пользу, и при этом телефон помог снова обратить внимание на такие явления, как позитивные

колебания, которые прежде если и замечались, то им придавалось другое значение.

Как общий результат этих опытов выходит, что нерв, в течение многих часов непрерывного раздражения, пока длится вообще опыт, не обнаруживает никаких ясных признаков утомления. Изменения отрицательных колебаний в величине, какие за это время замечались, после тщательного разбора дела должны быть отнесены или к изменениям в условиях отведения или, наконец, могут предполагаться в действии поперечного разреза около места раздражения на раздражительность последнего. Притом в среднем эти изменения колеблются в ту и другую сторону.

Результат этих телефонических и гальванометрических опытов оказался настолько необычайным и неожиданным, что являлась настоятельная потребность или доказать его еще другими способами или открывался путь к сомнению в общепринятом взгляде, что отрицательные колебания суть истинное выражение деятельного и возбужденного нерва. То, что свидетельствовали эти опыты по отношению к вопросу об утомляемости нерва, становилось прежде всего фактически в явное противоречие с тем, что по этому предмету было установлено Бернштейном на основании показаний нервномышечного препарата.

Очевидно, ближайшая задача должна была заключаться в поверке опытов Бернштейна. Когда я приступил к ним, то каждый мой новый опыт приносил только подтверждение им полученного. Действительно, если нерв в участке перед мышцей поляризовать и сделать таким образом непроводником для тетанических возбуждений, идущих из верхней его части, то через 5—10 мин. тетанизации можно разомкнуть постоянный ток и получить на мышце эффекты тетанического раздражения; но если продолжать последнее дальше, то размыкание постоянного тока не обнаруживает действия тетанизации в центральной половине нерва ни тотчас, ни в течение нескольких минут выжидания.

Интересно было знать, как выйдет бернштейновский опыт, если показателем действий нерва взять не мышечное сокращение, а отрицательные колебания его тока. Для этого нерв отводился обыкновенным образом к гальванометру, близ другого конца он раздражался тетанически, как и в предыдущих опытах, а затем в промежутке, несколько ближе к отводящим электродам замыкался постоянный ток того или другого направления безразлично, как это заметил уже Бернштейн. Постоянный ток обыкновенно давал себя знать и в месте отведения, а следовательно, и на гальванометре; но происходящее от него отклонение на шкале было незначительно и довольно постоянно. Таким образом, это последнее обстоятельство не мешало производить наблюдения над тем, передаются ли отрицательные колебания через поляризуемое место нерва и как скоро прекращается такая передача. Из таких опытов оказалось, что с постепенным ходом поляризации отрицательные колебания передаются гальванометру все слабее и слабее и затем они совсем не наблюдаются; если теперь даже вскоре разомкнуть постоянный ток, то отрицательные колебания появляются на гальванометре не сразу и сначала в очень слабой форме, а потом постепенно все усиливаются. Таким образом, оказалось, что после каждого пропускания постоянного-тока остается более или менее продолжительное последействие в том же смысле по отношению к общей непроводимости нерва, и чем дольше действовал постоянный ток при прочих равных условиях, тем это последействие продолжительнее. Можно брать сравнительно небольшие силы тока, как брал иногда и Бернштейн, — результат общий остается тот же. Непроводимость нерва в последнем случае развивается медленнее, но раз она развилась, она исчезает все равно не скоро.

Отсюда становилось очевидно, что этот способ вызова временной и ограниченной местной непроводимости нерва, как он предложен Бернштейном и был повторен нами, совершенно не годится для тех целей, для которых он у нас предназна

чается. С ним можно было доказать, что нерв утомляется медленнее, чем мышца, как это и сделано Бернштейном, но он не может служить для опытов, которые должны длиться целые часы. Здесь постоянный ток не только запирает временно для раздражения доступ к мышце, но он сам вносит с собою и оставляет за собою надолго нечто. Это заметил Бернштейн и сам он объяснял себе такое последействие от поляризации тоже как род утомления, аналогичный с тем, что производит по нему и тетанизация нерва. Вообще утомление и оправление от него (Ermudung und Erhohlung) он понимает так широко, что этим термином он обозначает все, повиди-мому, столь разнородные явления, которые, кроме двух вышеназванных деятелей (постоянный и индукционный ток), вызываются также механическим, химическим (в том числе и молочная кислота) и термическим действиями, т. е. агентами, иногда прямо вредящими нерву. Следовательно, и, по Бернштейну, выходит, что средство, служащее для временного предохранения мышцы от раздражения, приложенного к нерву, само действует на нерв утомляющим образом. Поэтому он сам в дальнейших опытах по вопросу, об утомляемости не пользовался им и искал других косвенных средств для своих опытов и заключений.

Со взглядами Бернштейна на изменения, производимые в нерве действием постоянного тока, как на явления утомления согласиться было трудно. Так, самые простые опыты замыкания и размыкания того же постоянного тока, взятого в соответственной силе, обнаруживали тотчас по прекращении продолжительной поляризации возбудимость поляризованного участка нерва на обоих полюсах, т. е. в местах, которые должны бы представляться наиболее утомленными, между тем как проводимость через весь поляризованный участок долго еще не восстановлялась.

Стало быть, как ни смотреть на дело, но это средство временного изолирования мышцы от раздражаемого пункта нерва

оказывалось непригодным, и, следовательно, приходилось искать других средств для той же цели.

Я пробовал производить сильное местное охлаждение (замораживание) нерва и этим путем добиться в нем местной непроводимости. Гад 1 с успехом пользовался этим средством для временного исключения влияния п. vagus на дыхание. Но при электрическом раздражении п. ischiadicus у меня, как и ? у него, охлаждение не дало ожидаемых результатов.

Затем я пробовал применить к делу слабое отравление лягушки через кураре. Отравление должно было быть настолько слабо, чтобы можно было рассчитывать, что животное потом скоро от него оправится, а между тем время его действия могло быть употреблено на непрерывное раздражение нерва. Если бы последний за это время не утомился, то он обнаружил бы это по миновании действия кураре сокращением мышцы.

Может быть, это средство найдет применение на теплокровных животных, но на лягушке оно трудно дается и глав» ным образом потому, что здесь нелегко отпрепаровать бедренный нерв, не поранив кровеносных сосудов и, следовательно, не отрезав пути к восстановлению действия нерва на мышцу. Притом и оправление лягушки от кураре идет крайне неуверенно. Поэтому приходилось отказаться и от этого средства, пока дело идет об опытах на этом холоднокровном.

Наконец, искомое средство нашлось и нашлось оно на том пути, на котором искал его и Бернштейн. Дело в том, что если брать сравнительно слабые токи для поляризации, то они требуют много времени на то, чтобы сделать нерв непроводником, и потом все-таки оставляют после долгого действия на нерв более или менее продолжительное последействие; если же брать сильные токи, то под действием их нерв скоро перестает проводить, но он остается таким долго потом и после размыкания. Поэтому я пришел к мысли попытать

1 G a d, Archiv fur (Anat. u.) Physiologie, 1880, S. 1.

8 H. E. Введенский

прием такого рода: сначала нерв сделать непроводником через пропускание сравнительно сильного тока, но раз в нерве наступило такое состояние, стараться поддержать в нем нерв самым минимальным током, какой для этой цели окажется достаточным и от которого поэтому нет оснований ожидать продолжительного последействия. Разыскать этот минимальный ток можно только, понятно, постепенным ослаблением начального поляризующего конца, когда он уже не будет пропускать к мышце тетанических импульсов из верхней части нервного ствола.

Попытка в этом направлении увенчалась полным успехом. Сначала такие минимальные токи приходилось искать ощупью; нерв поляризовался некоторым не слабым током; когда оказывалось, что он не пропускает к мышце импульсов сверху, от места раздражения индукционными токами, ключ дюбуа-реймоновский во вторичной цепи оставался все время открытым, и последовательно, медленно производилось все большее и большее ослабление поляризующего тока, пока наконец не начинали в мышце показываться слабые фибрилярные сокращения, обязанные уже прорыванию тетанического раздражения на мышечную половину через поляризуемый участок. Это означало, что ослабление постоянного тока зашло дальше, чем следует, и теперь он снова должен был быть усилен и ровно настолько, чтобы снова исчезли фибрилярные сокращения мышцы от тетанизирующих раздражений. Находилась наконец такая сила постоянного тока, она и оставлялась теперь на долгое время без изменения; через некоторое время, например через 15 мин., постоянный ток размыкался, и исследовалось состояние нерва. Действительно, оказывалось обыкновенно, что такая поляризация не оставляет в нерве надолго непроводимость, и при новом замыкании ток довольно скоро снова преграждает путь возбуждению сверху.

Определить тот минимальный ток, который был бы всего более пригоден для поддержания в нерве непроводимости и в то же время не был бы вреден по своему последействию.

можно, конечно, только физиологическими признаками. Обыкновенно к такой роли оказывается более всего способным такой ток, который (по предварительным пробам) едва только начинает действовать на нерв возбуждающим образом, вызывая самые слабые замыкательные сокращения (при том или другом его направлении). Следовательно, это слабейший из слабых пфлюгеровских токов. После продолжительной поляризации он дает или только очень короткий размыкательный тетанус, или одно размыкательное сокращение, или часто — нуль.

Употреблять для запирания нерва ток того или другого направления почти безразлично. Обыкновенно начальный, более сильный, и последующий, минимальный, токи имеют одно и то же направление; но в случаях очень продолжительной поляризации оказывается очень выгодным через некоторые большие промежутки времени (например через час) менять поляризующий ток на ток обратного направления. Извращенный ток способен с успехом поддерживать непроводимость в нерве, между тем за размыканием его и после продолжительного пропускания его по нерву часто не наблюдается никакого последействия,— нерв почти сразу становится проводником. Стоит замкнуть этот ток снова, и нерв быстро снова перестает проводить возбуждение. В дальнейшем изложении будут приведены кривые, которые наглядно говорят об этом.

Как видно, средство — поддерживать непроводимость нерва на определенное и произвольное время — нашлось, и оно заключается в следующем: пропускать через нерв постоянный ток некоторой значительной силы, пока он не потеряет проводимости; затем понижать в силе этот ток не быстро и не сразу до слабейшего из слабых пфлюгеровских токов, а изредка — через полчаса, час — этот минимальный ток извращать.

Располагая этим средством, мы и могли приступить к прямой задаче наших опытов, к решению вопроса об утомляемости нерва.

Опыты велись обыкновенно следующим образом.

Бедренная кость, очищенная от мышц, укреплялась на особой подставке во влажной камере и поддерживала лягушечью лапку, покрытую кожей или обнаженную; п. ischiadi-cus отпрепаровывался вплоть до подколенной впадины по всей длине, с куском позвоночника. Последний оставлялся для того, чтобы при накладывании нерва на электроды и прочих манипуляциях не было необходимости захватывать пинцетом непосредственно нерв и чтобы вместе с тем удалить возможно поперечный разрез нерва от места раздражения и тем избежать в возможной степений колебаний в раздражительности последнего в зависимости от поперечного разреза. В некоторых опытах мышечные сокращения записывались на вращающемся цилиндре при помощи мареевского миографа (myograph directe): тогда употреблялась тоже целая лапка, из-под кожи отпрепаровывалось одно Ахиллесово сухожилие и соединялось известным образом с миографом. Все прочее оставалось в той же форме.

Нерв перекидывался через 2 пары неполяризующихся глиняных электродов. Дальняя от мышцы пара — раздражающие электроды — приходилась обыкновенно против тазовой части п. ischiadicus, и за нею оставался еще участок нерва с куском позвоночника вместе в 1 см длины. Другая пара — поляризующие электроды — находилась на длине задней трети бедренного ствола, и между нею и мышцами лапки оставался еще небольшой свободный участок нерва. Расстояние между обеими парами электродов было вообще около 15 мм. Расстояние между двумя электродами каждой пары применялось небольшое, около 6 мм.

Для раздражения нерва употреблялся обыкновенный санный лндукториум; вагнеровский молоточек ставился на среднее число колебаний; индукционные удары — замыкательные и размыкательные — были приблизительно выравнены, как и в предыдущих опытах гальванометрических. В начале каждого опыта определялось минимальное раздражение, способ

ное вызвать тетанус в лапке; затем от найденного таким образом положения вторичной спирали на санях индукториума индукционная спираль придвигалась к первичной на 8—12 см и оставлялась обыкновенно все время опыта в этом расстоянии. Такая сила раздражения перед опытом приводила мышечный препарат в энергичный тетанус и, как правило, оказывалась потом все время опыта действительной, так что не было надобности усиливать впоследствии раздражение. По причинам, которые легко понять и о которых речь будет подробно дальше, для нашей цели нужно было только видеть и знать общий факт, вызывает ли раздражение нерва сокращение мышцы или не вызывает, а затем точная сила сокращения в течение продолжительных опытов не имела никакого серьезного значения: она могла колебаться, как и раздражительность нерва, в ту или другую сторону, более или менее,— это было неважно. Обращалось только особенное внимание на 2 пункта: во-первых, на то, чтобы место приложения раздражающих электродов к нерву оставалось всегда одно и то же, чтобы им не сообщались какие-либо случайные передвижения, и, во-вторых на то, чтобы индукционные токи не были очень сильными. Первое необходимо иметь в виду потому, что вообще принимается большая разница между проведением и возбуждением нерва, иногда даже рассматривают их как совсем различные и не всегда совпадающие свойства нервного ствола. Но, помимо этого взгляда, всегда можно предположить, что каков бы ни был раздражитель, участок нерва, прямо подвергающийся его действию, иначе изменяется под влиянием раздражения, чем те его точки, которые возбуждаются не прямо, а через передачу к ним возбуждения процессом проведения. На второй же пункт важно обращать предусмотрительность по следующим соображениям. Что очень сильные индукционные токи способны скоро уничтожить раздражительность нерва,— это не может подлежать сомнению. Еще при первых телефонических наблюдениях над нервными тонами, давших толчек для настоящих опытов, я мог заметить

легко, что сильные индукционные токи скоро понижают деятельность нерва. Так, при нашем обыкновенном индукционном аппарате, где первый тетанус в лягушечьей лапке с бедренного нерва появлялся при 30—35 см отстояния вторичной спирали, достаточно тетанизировать короткое время (20—30 сек.) нервный препарат при положении индукционной катушки около 7—9 см, чтобы заметить значительное ослабление нервных явлений в телефоне. Почему так действуют сильные индукционные токи, обсуждать подробно здесь нет надобности; конечно, очень сильные токи могут даже, так сказать, сжигать нерв, высушивать его быстро в месте приложения электродов, могут при всей своей краткости и смене их направления по нерву оставлять сравнительно медленно исчезающие элек-тротонические изменения в нем, могут, наконец, утомлять его в строгом смысле, вследствие слишком напряженного возбуждения,— все это возможно, и по всему этому нам казалось необходимым избегать сильных раздражений. В самом деле, если бы допустить и значительное или даже исключительное участие последней причины в утрате нервом раздражительности, то, очевидно, выделить ее действие из остальных (вмешательство которых тоже допустить всегда есть основание), сделать ее предметом особого исследования не представляется никакой возможности, да и надобности. В самом деле, если мы берем силу раздражения, как это всегда нами и делалось, которая вызывает энергичный, хотя >и не максимальный, тетанус всей лапки, мы можем быть уверены, что все волокна ствола подвергаются раздражению. Но пусть этого и нет, т. е. пусть некоторые волокна в толще ствола в недостаточной для возбуждения степени подвергаются за некоторое время опыта действию индукционных ударов, все-таки некоторые волокна по всей постановке нашего опыта, по мерам предосторожности против перемещения нерва на раздражающих электродах должны все время раздражаться достаточно, в них должен происходить процесс проведения, если они оказываются способными всякий раз на пробу исследователя дать

мышечное сокращение. Следовательно, наблюдаемые нами от времени до времени за размыканием постоянного тока тета-нусы, какой бы ограниченной силы и распространенности они ни оказывались, но раз они не суть следствия поляризующего тока, они свидетельствуют о непрерывном раздражении некоторых мышечных волокон, пусть в неизвестной и колеблющейся степени — это не особенно важно. Таким образом, этой постановкой опыта (его большая продолжительность и постоянство места раздражения нерва) вопрос о колебаниях в раздражительности последнего и в силе раздражения устраняется из счета, и нужно только заботиться о том, чтобы тетанизирующие токи не становились, с одной стороны, слабыми до потери возможности действовать на нерв, с другой стороны, очень сильными, когда ими могут быть внесены посторонние для дела осложнения. Опыт показал, что означенным выбором раздражения достигается цель вполне: оно оказывается способным все время опыта проводить мышцы препарата в значительный тетанус и в то же время не обнаруживает никаких вредных действий на нерв. При таком положении дела, понятно, для нас в настоящее время не представлялось никакого интереса ставить специальные опыты еще и с очень сильными раздражениями.

Батареей для поляризующего тока служили 2 Даниэля. От нее через поляризуемый участок нерва отводилась большая или меньшая ветвь тока при посредстве побочного замыкания из платиновой проволоки в 1 м длиной и 0.3 мм в диаметре, по длине которой ставился передвижной контакт — медная шашка. Обыкновенно каждый раз устанавливалось предварительными опытами, какой силы токи при данном расположении могут еще вызывать слабейшие замыкательные сокращения в нашем препарате. Такие минимальной силы токи отмечались в делениях проволоки. Когда это было установлено, начиналась поляризация нерва в нижней части с целью сделать его здесь непроводником. Сначала обыкновенно шашка ставилась для этой цели на 1000 мм; через не

которые промежутки времени пробовалось раздражение нерва в верхней части тетанизирующим током, и если лапка сокращалась, то раздражение тотчас же прекращалось, и продолжалась прежняя поляризация нерва. Через 3—10 мин.,— в разных случаях разно,— тетанизация нерва в тазовой части уже не действовала на мышцу. Тогда ключ во вторичной цепи индукционного аппарата оставался все время открытым, и принимались средства к постепенному ослаблению поляризующего тока. Шашка на платиновой проволоке последовательно через некоторые промежутки ставилась на 750, 600, 500 мм и доводилась обыкновенно до тех чисел, при которых по предварительным определениям постоянный ток начинал возбуждать нерв, или даже сила тока понижалась еще дальше. При этом необходимо обращать внимание на то, чтобы не началось прорывание раздражений нерва к мышце через поляризуемое место. Как только замечалось последнее, постоянный ток опять усиливался более или менее, пока он снова не становился способным останавливать проводимость в нерве. После нескольких таких проб удается установить поляризацию той силы, которая удовлетворяет известным требованиям опыта. Но если оказывалось, что после продолжительного действия ток и этой силы оставляет значительное последействие, применялось к делу извращение тока. Время, с которого нерв тетанизируется уже непрерывно, отмечается как начало раздражения. Через промежутки в */4 часа, в у2 часа размыкается постоянный ток и исследуется, действует ли на мышцу все продолжающееся раздражение нерва вверху или нет. Иногда нужно бывает выждать некоторое время, прежде чем мышечный препарат начинает сокращаться, и в таком случае сила тетанического сокращения обыкновенно нарастает очень постепенно. Чаще же, если были удачно выполнены сейчас описанные предосторожности, со-кращение мышцы за размыканием тока сказывается очень быстро, почти сразу, и очень скоро достигает максимальной высоты для данной силы раздражения, как видно на кри

вой 1.1 На кривой верхняя линия миографическая и представляет 3. тетанических поднятия. Вторая линия посредством сигнала Дэпре отмечает размыкания (поднятие линии) и замыкания (опускание линии) поляризующего тока. Как можно видеть, первый и второй тетанусы обусловлены размыканием запирающего тока. Второй тетанус прерван закрытием ключа Дюбуа во вторичной цепи; открытие последнего снова вызывает тетаническое сокращение (3-є); оно прекращено, как и первое, новым замыканием запирающего тока. Можно видеть, что последнее довольно скоро уничтожает проводимость в нерве. Перерыв между 2 и 3 тетанусами говорит достаточно, что они суть дело тетанизации нерва.

Но, кроме того, в случаях в роде сейчас приведенного необходимо еще убедиться, что и первый приступ тетануса не есть размыкательный риттеровский столбняк, потому что после очень долгой поляризации, хотя бы и крайне слабым током, можно все-таки предполагать возможность и этого последнего. Очевидно, убедиться в этом очень нетрудно: нужно только в контрольном опыте, прежде чем разомкнут поляризующий ток, прекратить раздражение нерва индукционным током. Такие контрольные пробы, конечно, и применялись к делу, и в удачно веденных опытах при размыкании или не получалось никакого сокращения мышечного препарата или очень короткое и неинтенсивное. Так случай, представленный на кривой 2, принадлежит уже к менее удачным. Здесь сначала наблюдается зубчатый размыкательный тетанус, а потом, когда он начал ослабевать, к нерву снова был открыт доступ раздражению, что сказалось новым сильным поднятием кривой мышечного сокращения; прекращено оно новым замыканием поляризующего тока.

Вообще можно заметить, что когда поляризация производит сильный и продолжительный риттеровский тетанус, то

1 Примечания к кривым [рис. 13, стр. 143] относительно времени наблюдения после начала раздражения, относительно силы последнего и силы поляризующего тока см. [стр. 142—144].

данная сила тока уже слишком велика для наших целей, и ее следует ослабить. Так, предыдущая кривая была получена при 400 мм поляризующего тока, после того как за 24 мин. перед этим ток был ослаблен с 700 мм, когда он дал сильный размыкательный тетанус кривой 3. Последняя сила тока была настолько велика, что она вызывала, как видно дальше на кривой, большие замыкательные сокращения и новые размыкательные действия после сравнительно непродолжительной повторной поляризации, что и побудило понизить силу тока до указанной выше меры.

Как упомянуто выше, иногда после пробного размыкания тока за продолжительной поляризацией приходится ожидать некоторое время, прежде чем начнется сокращение мышцы. Если ожидать нужно несколько минут, то форму опыта нельзя признать уже выгодной; в других случаях сокращение начинается сравнительно и скоро, но оно усиливается крайне постепенно, так что при миографической передаче невозможно было бы заметить ясно поднятие кривой сокращения над воображаемой абсциссой. О крайне постепенном и медленном нарастании проводимости нерва вслед за прекращением поляризации можно в таких случаях составить приблизительное понятие, если в кривой 4 вершины отдельных тетанических сокращений, произведенных повторными открываниями и закрываниями ключа во вторичной цепи, соединять друг с другом прямой линией. Постепенное поднятие этой прямой соответствовало бы близко той линии, которую чертила бы мышца, если бы тетанизация ее не прерывалась от времени до времени.

Понятно само собой, что по высоте мышечной кривой судить в наших условиях опытов о колебаниях раздражительности нерва за длинные промежутки времени, через которые совершались пробные раздражения, нет никаких оснований. Колебания в раздражительности вырезанного нерва могут происходить, как известно, независимо от раздражения и прежде всего под влиянием его поперечного разреза. Затем,

как сейчас был случай это заметить, мы не в состоянии каждый раз по размыкании поляризующего тока сказать, возвращается ли при этом ему вся проводимость, или она некоторое время остается все пониженной и притом в неизвестной нам степени. Наконец, очевидно, что с течением опыта после все новых и новых пробных тетанизаций собственная сокра-тительность мышечного препарата должна, вследствие утомления, все падать. Вмешательство в показания его двух последних условий совершенно ясно видно из сравнения двух следующих кривых одного и того же опыта.

Кривая 5 записана в 2 ч. 40 м. дня, а кривая 6 в 6 ч. 45 м. За весь этот промежуток времени на нерв действовало непрерывно раздражение. Можно было бы приписать разницу в высоте кривых падению раздражительности нерва; но на деле причина лежала в большем утомлении мышцы во втором случае.

В этом я мог убедиться, когда раздражение было приложено не к нерву, а прямо к мышце: при прямом раздражении она сокращалась так же слабо, как и с нерва, сокращалась слабо и при очень сильных раздражениях. На последней кривой, кроме того, видно, что в серии ее отдельных тетану-сов последующие из них становятся все слабее и слабее, обнаруживая тем все большее и большее истощение мышцы. Между тем на предшествующей кривой мы наблюдаем как раз обратное отношение: отдельные тетанусы становятся последовательно все несколько энергичнее. Причина тут может лежать лишь в постепенном оправлении от поляризации нерва как проводника.

Ввиду такой невозможности судить за большие промежутки времени об изменениях в раздражительности нерва по виду мышечных кривых, большая часть опытов производилась без миографических приемов. Для нас важно было только каждый раз констатировать одно: сокращается ли мышца от продолжающегося раздражения нерва, когда открыт доступ раздражению к мышце? В протоколах опытов

тогда отмечалось только, есть тетанус или нет. Если он наступал не сразу, то добавлялось это обстоятельство. Таким образом, миография не представлялась необходимою при всяком опыте, а между тем при ней опыт усложняется значительно и представляет трудности для заключения препарата во влажную камеру. Поддерживать же нерв всегда достаточно влажным является при таких опытах продолжительного раздражения, конечно, самым первым условием. Для этого нервно-мышечный препарат помещался в небольшую влажную камеру, изредка, по мере кажущейся надобности, смачивался раствором 0.6% поваренной соли. Изредка смачивалась и мышца. При смачивании нерва обращалось особенное внимание на то, чтобы не сдвинуть его и тем не изменить его положения на раздражающих электродах. Поэтому, если последние были в опыте глиняные (неполяризующиеся), то смачивались обыкновенно раствором NaCl они, а не самый нерв. По отношению к этим условиям приходилось быть очень внимательным, так как большинство таких опытов производилось в довольно жаркие июньские дни: стоило 5,

10 мин. нерву остаться недостаточно влажным, чтобы дальше опыт стал невозможным.

В опытах чистых конец опыта вызывался или тем, что мне самому надо было прекратить опыт, или тем, что нерв переставал действовать на мышцу. В последнем случае исследовалось, утрачена ли раздражительность нерва только в раздражавшемся участке нерва или и по остальной его длине, т. е. он оказывался весь мертвым. Если принять во внимание время года, когда производились эти опыты (конец мая и июнь), то оно должно быть признано невыгодным для продолжительной жизненности вырезанного нерва, помимо того раздражался он или нет. Следовательно, оставляя в стороне случаи, когда смерть нерва имела основания быть отнесенной к, высыханию его (стало быть, нечистые опыты), и в опытах чистых скорая сравнительно смерть нерва (через час, два) могла быть только с большой осторожностью приписана тому

обстоятельству, что наступление ее ускорено продолжительным раздражением. Ввиду этого соображения я иногда поддерживал температуру во влажной камере более низкой, чем она была в лаборатории. Для этого во влажную камеру ставилась холодильная смесь (лед с поваренной солью). Этим путем я мог в жаркие июньские дни понижать температуру влажной камеры до 18—20° С, что для моих целей было совершенно достаточно. Это условие для продолжительности и правильности опыта оказывалось выгодным.

В случае обнаружившейся недеятельности нерва по отношению к мышце требовалось еще отличать его действительную смерть от кажущейся. Для этого такой нерв обыкновенно оставлялся на некоторое время (на полчаса или на час) в совершенном покое на обеих парах электродов, а потом после отдыха снова исследовалась его раздражительность.

Говоря вообще, если были выполнены предосторожности против высыхания нерва, сильной поляризации и неумеренного раздражения его, нам чаще всего приходилось самим прекращать опыты, реже вследствие кажущейся его смерти, полной или местной. Но даже и в этих редких случаях, по соображению всех обстоятельств, большею частью причину приходилось предполагать скорее в несовершенном выполнении тех или других требований опыта, чем в действительном утомлении или истощении нерва продолжительным его раздражением.

Для решения нашего вопроса важны опыты с положительным результатом. Такие опыты составляли общее правило; раздражение поддерживалось, за исключением известных коротких пробных моментов в иных опытах до 6 час. кряду, и нерв все оказывался способным действовать на мышцу. Сократительность последней за это время, вследствие ее пробных тетанизаций, падала очень сильно, в чем убеждало прямое раздражение ее; следовательно, сравнительная энергия сокращения не могла служить ничуть мерой возбудительности нерва в начале и конце опыта, но один тот факт, что нерв

с одного и того же пункта продолжал все действовать на мышцу, уже сам по себе достаточен и убедителен для заключений. В самом деле, пусть функциональная деятельность нерва в конце опыта значительно понижена; но если принять во внимание, что это понижение должно быть распределено на промежуток времени в несколько часов, то неизбежен все-таки вывод, что если в нерве и развивается утомление, то так медленно и в такой слабой форме, что утомляемость нерва не может итти ни в какое сравнение с мышечной утомляемостью, и о ней современные наши представления по этому предмету не дают ни малейшего понятия.

Если мы сопоставим теперь последние опыты с опытами гальванометрическими и телефоническими, то мы найдем полное сходство результатов тех и других по отношению к нашей задаче. По отношению к последней, стало быть, можно следовать обычаю современной физиологии и для суждения о функциональных действиях нерва вместо показаний мышцы применять его электрические действия на гальванометре (или телефоне), что гораздо удобнее, конечно.1 Затем, ввиду этого тождества результатов, мы должны признать, что никаким из возможных способов нам не удалось найти какого-либо определенного признака утомляемости нерва-ствола. Поэтому следующий вывод нам кажется совершенно естественным и неизбежным следствием полученных нами фактов: утомляемость нерва представляется фактически свойством, совершенно недоказанным, и современные представления по этому предмету оказываются несоответствующими делу.2

1    Hermann. Handbuch der Physiologie, И, 1, S. 152.

2    Едва ли здесь есть надобность к оговорке, что под словом «утомляемость» у нас разумеется только то, что функционально и неизбежно связывает раздражение и истощение нерва, а не те побочные расстройства в его деятельности, которые вносятся некоторыми раздражителями (электротонические явления при электрическом раздражении, структурные повреждения при механическом и химическом) и которые иногда тоже (и неправильно) обозначаются этим словом.

Но, повидимому, есть возможность сказать и более. Принимая во внимание, что в наших опытах вырезанный нерв иногда в течение 9 час. непрерывно раздражался и функционировал и продолжал бы неизвестно какое время действовать таким же образом и вперед, мы можем с большей вероятностью допустить, что в нормальных условиях нерв-ствол совершенно неутомляем. Как бы медленно ни совершался в нем естественный питательный обмен, но он, очевидно, всегда с избытком должен покрывать и выравнивать те невообразимо ничтожнейшие по количеству химические его траты, каковые могли бы быть связаны с его функциональной деятельностью и в какой мере лишь они могут быть допущены на основании изложенных здесь опытов. В самом деле, предположим, что при прохождении каждого импульса через данный поперечный разрез вырезанного нерва тратится без соответственного восстановления некоторое количество входящего в его строение вещества. Это количество должно быть, очевидно, бесконечно ничтожным, если запаса его в нерве хватает на покрытие всех расходов в течение многих часов и в конце опыта остается все еще, неизвестно какая, но во всяком случае большая, часть нетронутой и неизрасходованной. Куда и как удалялись бы продукты траты нервного вещества из вырезанного нерва или они оставались бы на месте, не мешая своим накоплением дальнейшему его действию,— это вопросы, уже более отдаленные для нас, когда нам и первый вопрос представляется совсем нерешенным. Даже ввиду отсутствия каких-либо признаков истощения нерва при необычайно долгом раздражении, вопрос может быть поставлен в такой форме: утомляется ли действительно нерв при своей деятельности и связано ли с его функциональной ролью какое-либо глубокое окончательное изменение его химической натуры вроде того, что доказано для мышечной ткани?

По настоящее время не удалось найти никаких твердых указаний, которые говорили бы о существовании и участии

химических превращений при деятельности нерва. Функе утверждал, что после напряженной деятельности нерв обнаруживает кислую реакцию, но если бы этот факт и не отрицался последующими исследователями (Гшейдлен, Гейден-гайн), то из него еще нельзя извлечь никаких определенных заключений, как это можно видеть и по учебнику физиологии Функе в издании Грюнхагена.1 Ничтожное снабжение кровью нервных стволов, и только больших, дает намеки в том смысле, что функциональные химические изменения нервного вещества, если и существуют, то они должны быть незначительны. О том же говорит и тот факт, что при внимательном исследовании вопроса, не связано ли с деятельностью нерва развитие тепла, такими исследователями, как Гельмгольц и Гейденгайн, получались постоянно отрицательные результаты. Следовательно, при современном состоянии знаний мы должны заключить, что если с возбуждением нерва и связаны глубокие изменения в его химизме, то они могут быть в количественном отношении только крайне слабыми. Мы могли бы ожидать их по аналогии с мышцей, но самая эта анало-гия должна быть проведена более уверенно и доказательно, чем это возможно теперь.

Затем можно было бы ожидать ответа в положительном смысле из теоретических соображений, если бы было доказано, что при движении возбуждения по нервному стволу возбуждение это лавинообразно нарастает, как представлял себе дело Пфлюгер, или по крайней мере оно при передаче по стволу дальше и дальше не испытывает ни малейшей степени ослабления в силе. Однако ни то, ни другое бесспорно не установлено, а первое даже совсем сомнительно. Если приводились указания в пользу лавинообразного нарастания возбуждения, то им, как известно, дано теперь совсем другое толкование, и в противовес им существуют с другой стороны наблюдения, свидетельствующие об ослаблении, об убыли

1 Funke’s Lehrbuch der Physiologie. 6-te Aufl., I, S. 470.

возбуждения при движении его по нерву. Дюбуа-Реймон исследовал, какое влияние имеет удаление места раздражения от места отведения на силу отрицательного колебания. Оказалось, что при этом не происходит убыли в той сильной мере, как это наблюдается при электротоне с удалением от поляризующих электродов, но вообще при раздражении удаленного места нерва получались отрицательные колебания, более слабые, чем при раздражении ближе к отводящим электродам. Объяснить этот результат наблюдений Дюбуа тем же обстоятельством, как и совершенно противоположный вывод Пфлю-гера, т. е. изменениями раздражительности нерва в разных участках его длины, как это и делает Бернштейн, едва ли представляется убедительным. Если Бернштейн с своей стороны истину видит в середине между двумя этими противоположными взглядами и принимает, что в свежем, неповрежденном нерве возбуждение распространяется по длине нерва без изменения в силе, то опору своему мнению он находит только в одном гальванометрическом факте — равенстве обоих фазовых токов на гальванометре при отведении к последнему 2 симметричных точек продольной поверхности нерва, недеятельных в электродвигательном отношении. Насколько этот факт убедителен, насколько при данной чувствительности гальванометра и небольшой длине отводимых к нему участков нерва его показания могут ручаться вообще за совершенное равенство первой и второй фаз, за полное неубывание в силе возбуждения при переходе от первой точки ко второй, в обсуждение всего этого входить здесь было бы неуместно. Насколько этот факт может быть противопоставлен первому наблюдению Дюбуа, или, наоборот, не должны ли мы от наблюдаемого на поврежденных так или иначе нервах даже резкого уменьшения в силе отрицательного колебания с удалением от места раздражения предположить кверху целый ряд постепенных градаций до неуловимости при наших современных средствах, — это тоже вопрос будущего. Мы заметим только с своей стороны, что мнение, по которому возбуждение,

9 Н. Е. Введенский

распространяясь по нерву, должно сохранять абсолютно одну и ту же величину, такое мнение нам кажется трудно допустимым с какой бы теоретической точки зрения мы ни смотрели на распространение процесса возбуждения по нерву. Будем ли мы представлять себе при этом химический процесс последовательных взрывов какого-то вещества нервного волокна или только физический процесс передачи молекулярного движения на манер тепла в согреваемом теле или звука в воздухе, к чему более склоняется сам Бернштейн, — все равно трудно допустить, чтобы возбуждение по длине нерва не убывало и не увеличивалось в своей величине. Экспериментально, как мы видим, дело представляется весьма спорным. Хотя на основании наших опытов с крайне продолжительной неутомляе-мостью нерва и способностью его передавать одновременно раздражения из двух разных точек и с разным периодом импульсов, мы и были бы расположены более высказаться за возбуждение и проведение нерва как за чисто физические процессы и за вероятность некоторой убыли его в силе при передаче на новые и новые точки нерва, однако бесспорных доводов в пользу этого мнения мы привести не в состоянии. В настоящий момент мы желаем только указать, что описанные нами сейчас опыты, правда, представляются весьма парадоксальными и совершенно противоречащими существующим взглядам на утомляемость нерва, как живой ткани вообще, но они, как нам кажется, не становятся в явное противоречие с другими основными фактами физиологии нерва и могут быть примирены с некоторыми теоретическими представлениями о сути функциональных процессов в нерве.

Затем задачу этих опытов мы не считаем законченной в данном виде.

Раздражение нерва у нас поддерживалось непрерывно иногда 9 час. кряду, и он все оставался деятельным. При таком положении дела мне не казалось особенно важным продолжать опыты еще дальше. В самом деле, пусть нерв не

только после 9, но и после 24 час. не обнаруживал бы признаков истощения. Такой факт не прибавлял бы по сути ничего нового к тому, что нами уже получено. В самом деле, теоретический интерес вопроса об истощении нерва, о расходовании им при деятельности запаса потенциальных сил, как говорят иногда, столько же удовлетворяется на наш взгляд непрерывным раздражением в течение 9 час., как и в продолжение суток. Имеющиеся уже опыты заставляют думать, что если вырезанный нерв ставить в благоприятные условия (достаточная влажность, умеренная сила раздражения), то он будет функционировать без заметных признаков утомления вплоть до смерти. Если это так и если у нас в руках нет меры для прямой раздражительности нерва, то, очевидно, интерес исследования сосредотачивается не на том, чтобы нерв раздражался к ряду сутки и дольше и все-таки сохранял раздражительность, а на решении вопроса, как непрерывное раздражение нерва отражается на его жизненности, насколько оно ускоряет его умирание и ускоряет ли действительно или, наоборот, не замедляет ли естественное наступление этого процесса.

Как ни странною может казаться постановка вопроса в последней форме, но, ввиду большой парадоксальности наблюдаемых фактов и некоторых соображений, она не представляется нам заранее осужденным абсурдом.

Когда ставится вопрос, как он сейчас поставлен, он может быть решен только большим количеством сравнительных опытов. Нужно каждый раз брать 2 одинаковых (симметричных) нерва от одного и того же животного, сличить предварительно их раздражительность (насколько это возможно и убедительно при наличных средствах сличения) и затем один из нервов — в одном опыте менее раздражительный, в другом, напротив, более раздражительный, — нужно подвергнуть действию продолжительного раздражения, а симметричный оставить в покое при совершенно педантически тех же прочих равных условиях. Затем, когда после многих часов опыта первый нерв откажется служить, следует обратиться ко второму и удостовериться, сохранил ли он за это время свои жизненные свойства или тоже умер. По отношению к первому нерву необходимо добавить еще одну пробу, именно — констатировать, есть ли его смерть действительная или кажущаяся, от которой он мог бы оправиться продолжительным отдыхом. Если бы оказалось последнее, то, очевидно, полезно испробовать снова его продолжительное раздражение и снова сличить со вторым нервом, если он уже ранее не найден мертвым.

Такие сравнительные опыты были начаты мною, но они пока делались в небольшом числе и не дали решительных результатов ни в том, ни в другом смысле. Самая большая их трудность заключается в том, что при таких продолжительных опытах, как они должны быть по сказанному, крайне нелегко выполнить все время условие caeteris paribus для обоих препаратов и вместе с тем нужно быть все время настороже, чтобы поляризующие (да отчасти и тетанизирующие) токи для первого нерва находились в известных пределах. Чтобы ставить оба препарата в возможно одинаковые условия, я обыкновенно и для второго из них делал такие же глиняные электроды, как и для первого, помещал его на них таким же образом, и, если смачивался раствором 0.6% NaCl один из них, то смачивался тотчас же и другой. Как сказано, таких опытов было произведено еще очень мало, и не все они проведены совершенно чисто, поэтому решительный ответ они дать теперь не могут. Но, несмотря на требуемую ими тягостную продолжительность и напряженную зоркость в выполнении, таі?ие сравнительные опыты должны быть выполнены впоследствии ввиду их высокого интереса. Только ими могут быть разрешены вопросы, утомляется ли действительно сколько-нибудь нерв, связана ли его функция с расходованием его собственных потенциальных сил, с химическим изменением его собственной химической структуры. С разреше-

ниєм последних вопросов, равно как и вопросов о подвижности молекул нервного вещества, их способности к сложным колебаниям и пр., можно надеяться получить новые и плодотворные данные для теоретических построений и гипотез о сути нервного возбуждения и проведения, об участии в этих функциональных процессах нерва тех или других известных деятелей.

ГЛАВА ТРЕТЬЯ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД НЕРВНЫМИ ЦЕНТРАМИ

Хотя наблюдений, относящихся к данному предмету исследований, существует не так много, чтобы они могли требовать особой главы, тем не менее, согласно первоначальному плану, они выделяются в особую главу, ввиду обособленности их предмета.

Ближайшей задачей применения телефона в этой области служил для нас вопрос о периодике нервных центров. Опыты двух предыдущих глав показали, что судить прямо по периодике естественно сокращающейся мышцы о периодических процессах центральной иннервации невозможно в настоящее время. Поэтому всякая возможность стать в более непосредственное отношение к этим процессам должна представляться весьма желательной. И если бы телефон оказался приложимым и в этой новой области, то его показания могли бы иметь интерес не только по отношению к этому частному вопросу, но, может быть, через это открывался бы новый путь для решения и других вопросов центральной иннервации.

Результат наших попыток применить телефон в этом направлении сводится к следующему: токи действия нервных центров возбуждают телефон ощутимым образом; но показания его здесь, при настоящей его чувствительности, не настолько выразительны, чтобы они могли стать сразу предметом детальных исследований.

Этот результат объясняет, почему опытов было произведено не так много, как требовала того важность предмета исследования: произведенные опыты убедили, что предварительно надобно выполнить техническую задачу — добиться большей чувствительности телефона, и тогда только можно с успехом приступить к дальнейшим исследованиям. Эта техническая задача представляется вперед выполнимой тем или другим путем, но она во всяком случае требует немало времени и пробных конструкций.

Однако один факт возможности применения телефона к исследованию явлений данной области заслуживает уже сам по себе того, чтобы изложить его хотя бы в общих чертах.

Когда ставится в первый раз опыт применения телефона к исследованию токов действия центральной нервной системы, то, конечно, является самою естественною мысль перенести на него те явления, которые наблюдаются и исследованы гальванометрически. Теперь эти явления можно наблюдать на гальванометре с такою же уверенностью, как известную форму «насильственных движений» по снесении известных частей мозга, и в таких точных методических условиях, какие существуют по отношению к электрическим явлениям мышцы и нерва. Именно, 2 года тому назад проф. И. М. Сеченовым было найдено,1 что если вынуть у лягушки продолговатый мозг вместе со спинным из позвоночника и отвести его к гальванометру по обыкновенным правилам отведения для мыши и нерва, то на гальванометре от времени до времени, периодически, без всяких искусственных раздражений наблюдаются отрицательные колебания тока отведенного препарата. Это периодическое явление даже на одном и том же препарате варьирует и по распределению во времени и по интенсивности,

1Setschenow. Galvanische Erscheinungen an der cerebrospinalen Axe des Frosches. Pfliiger’s Archiv, Bd. XXV, S. 281. — S e t s с h e n о w. Galvanische Erscheinungen an dem verlangerten Marke des Frosches. Pflu-ger’s Aichiv, Bd. XXVII, S. 524. (См. также: Врач, 1882).

но оно имеет общий характер всех отрицательных колебаний и (как доказано в цитированном исследовании с убедительностью, существующей для аналогичных явлений мышцы и нерва)1 может быть приведено в связь с периодическими возбуждениями, возникающими в продолговатом мозгу. Оно вызывается и рефлекторным путем (раздражением п. п. ischi-adici, выпрепарованных в связи с мозгом) и вызывается даже более постоянно, чем рефлекторное сокращение с того же самого центрального аппарата. Когда оно наступает без искусственных раздражений, оно носит у автора название «спонтанных разрядов», ввиду взрывчатого характера всего процесса. Для нас важно еще к этому добавить, что, прежде чем установится описанная форма явлений, данный препарат вскоре по наложении свежего поперечного разреза обыкновенно представляет постоянное и довольно быстрое падение начального отклонения с заметными толчками или ускорениями (в смысле компенсирующего тока). Общая картина и сопоставление этих последних наблюдений с первыми приводит к мысли, что они также могут быть рассматриваемы как выражение своего рода непрерывного возбуждения на свежем препарате. Эту стадию явлений мы будем обозначать дальше как первую в отличие от второй, когда явления получают типичный характер отрицательных колебаний с большими паузами между ними.

Понятно, ввиду сейчас сказанного, что для нас первая задача применения телефона в этой области должна была заключаться в том, чтобы перенести на телефон те явления, которые были проф. Сеченовым исследованы гальванометрически. Первые мои опыты представляли точную постановку его опытов только с заменою гальванометра телефоном. Поэтому нам здесь нет необходимости входить в описание требующей особенного внимания и деликатности процедуры вскрытия и извлечения мозга, способа отведения его и пр.

1 Setschenow, op., cit., Pfluger’s Archiv, Bd. XXVII, S. 531.

Описание этого сделано подробно в цитированной выше статье,1 и способ приготовления препарата был заимствован мною непосредственно от автора. Надо только заметить, что в дальнейших опытах, по соображениям, понятным из второй главы, я предпочел брать для телефонических опытов расстояние между отводящими электродами почти вдвое больше, чем это было принято для гальванометрических опытов, так что, в то время как к одному из глиняных неполяризующихся электродов продолговатый мозг прикасался поперечным разрезом по верхней его границе, на другой электрод препарат клался нижней поверхностью перед ЬгасЫаГным утолщением или даже за ним.

Хотя о длине волны возбуждения в этих центральных образованиях мы не имеем никакого представления, но практика опытов над нервами подсказала мысль о возможности более выгодного отведения для телефонических целей и здесь, если брать отводимые участки большей длины, чем 3—4 мм, — расстояние, достаточное для опытов с гальванометром. Действительно, увеличение отводимого пространства оказывалось вообще выгодным для наших опытов.

Что касается наблюдаемых в телефоне явлений, то следует прежде всего заметить, что наблюдение дается в настоящее время с большим трудом. Можно иногда приготовить препарат и не заметить никаких действий его на телефоне. Но зато встречаются случаи, когда явления наблюдаются несомненно. Они представляют по звуковому характеру или рокоты или шумы, притом чаще и определеннее наблюдаются первые, чем последние. Когда свежий препарат с свежим поперечным разрезом отведен к телефону, то спустя немного времени можно слышать тихие рокоты, прерываемые сравнительно очень короткими паузами или иногда продолжающиеся некоторое время непрерывно. Замечаются эти явления обыкновенно определенное время по отведении свежего препарата,

1 Setschenow, op. cit., Pfluger’s Archiv, Bd. XXVII, S. 524.

и в общем это время совпадает, повидимому, с первой стадией гальванометрических явлений. Шумы наблюдаются позднее и получаются гораздо труднее. Их ближе всего можно сравнить с коротким и тихим дуновением ветра. Предполагая, что они соответствуют «спонтанным разрядам» на гальванометре, й чтобы определеннее фиксировать их для внимания, я пытался вызывать раздражением. Для этого употреблялись или замыкания и размыкания постоянного тока или умеренная тетанизация. Раздражение прикладывалось к отпрепаро-ванным в связи с мозгом и сложенным вместе обоим бедренным нервам. Теперь иногда при начале раздражения слышались такие же шумы, но вообще наблюдение от этого выигрывало немного.

Ввиду недостаточной выразительности описанных наблюдений на лягушке, я решил поставить еще опыты над теплокровными. В центральных нервных аппаратах этих животных совершаются более энергичные процессы, и можно ожидать, что их гальванические действия на телефон скажутся яснее. В этих пробных опытах обнажались (кролик, собака) или продолговатый мозг или гемисферы, и в них вводились на расстоянии 1—2 см 2 иглы, которые и должны были производить отведения к телефону. Места введения игол вообще разнообразились, и каждый раз обращалось особое внимание на их изоляцию от соседних тканей. Наблюдаемые явления были те же, что и на лягушке, и в форме немного более интенсивной, т. е. или шумы или рокоты. В некоторых случаях условия наблюдения были таковы, что отнести телефониче-ские звуки к каким-либо сторонним действиям на телефоне, напр, со стороны мышечной или сосудодвигательной системы, не представлялось никаких оснований. Так, напр., в одном опыте на собаке при отведении от гемисфер слышались периодически рокоты через паузы гораздо более длинные, чем это могло бы соответствовать периодам сердечным или дыхательным. При раздражении центрального конца бедренного нерва, когда животное представляло энергичные общие дви

жения, эти периодические рокоты, напротив, исчезали, и теле-фоническое явление за это время было нуль[4]. Правда, Моссо1 наблюдал, между прочим, периодические колебания в кровяном давлении и объеме головного мозга, которые представляли периоды, гораздо более продолжительные, чем периоды пульсовые или дыхательные. Но и ставить наблюдавшееся нами звуковое явление каким-либо образом в зависимость от этих, моссовских, периодов и возможных отсюда механических, а через то и электрических изменений в условиях отведения, нет серьезного повода. Эти колебания длинного периода развиваются у Моссо настолько медленно и постепенно, что они обнаружить себя в телефоне не имеют ни малейшего шанса, если уже довольно быстрые и энергичные пульсовые колебания не производят в нем никаких эффектов, как видно по отсутствию в нем звуков соответственного им ритма. Следовательно^, оставалось только производить данное явление от токов действия центральных нервных образований в зависимости от их возбуждения.

Что касается вопроса, насколько нормально происхождение возбуждений в данном случае, как и в других, или оно вызывается условиями эксперимента, то ответ на это для нас пока не особенно важен. По отношению к этому частному случаю можно только заметить, что рокот наблюдался периодически и с одинаковым характером настолько долго, что самое явление и исчезание его при раздражении бедренного нерва были констатированы ясно не только лично мною, но и другим лицом, бывшим в лаборатории во время опыта.. Стало быть, ставить происхождение описанного явления в зависимость от преходящих влияний поранения мозга прямо или косвенно едва ли было бы вероятно на этот раз. В иных опытах с такой вероятностью сказать этого было нельзя, но так как для наших пробных опытов служило задачей констати

1 Moss о. Ueber den Kreislauf des Blutes im menschlichen Gehirn Leipzig, 1881, S. 104—118.

ровать факт и общий характер действия возбуждения нервных центров на телефон, то предварительно вопрос о нормальности или ненормальности этих процессов возбуждения мог быть оставлен в стороне. Ввиду этого для нас самое важное условие опыта заключалось в том, чтобы не впасть в ошибку от вмешательства в наблюдение побочных действий. Поэтому серьезное значение давалось только техМ показаниям телефона, которые не совпадали ни с сосудодвигательными, ни с мышечными явлениями на животном. Вмешательство последних явлений в эти наблюдения становилось, впрочем, уже маловероятным на основании прежних опытов над мышцами на целом животном: там можно было отводить недеятельную мышцу, лежащую рядом с сокращающейся, и не получить от нее никаких звуков в телефоне. Наконец, главный довод в наших глазах за подлинность явлений, наблюдавшихся на теплокровных, составляло сходство их с явлениями, наблюдаемыми на вынутом из позвоночника мозге лягушки, где уже о вмешательстве побочных действий на телефон не могло быть и речи.

Таким образом, все эти опыты в целом оставили в нас убеждение, что токи действия нервных центров в состоянии действовать на телефон. По отношению к периодике нервных центров эти опыты дать в настоящее время ясного ответа не могут. Наблюдаемые явления или так слабы или представляются в такой неопределенной по своей природе форме, каково звуковое явление рокота, что обсуждать их с этой стороны было бы преждевременно. Но самый факт возможности наблюдать явления уже при настоящей чувствительности телефона позволяет ожидать от него многого для этой малоизученной и малодоступной области, и поэтому он казался нам заслуживающим того, чтобы сообщить о нем и в этой его предварительной форме.

В заключение мне остается только резюмировать главные выводы этих исследований.

1.    Телефон представляет собою настолько чувствительный гальваноскоп, что токи действия, сопровождающие возбуждение мышцы, нерва (искусственное) и нервных центров, вызывают в нем доступные уху звуки.

2.    В этой роли телефон значительно расширяет область физиологического исследования, позволяя, с одной стороны, наблюдать не только на мышце, но и на нерве гальванические эффекты возбуждения при одиночных раздражениях, а с другой стороны, изучать периодику тетанического возбуждения и опять не только на мышце, но и на нервах и нервных центрах, где без него исследование периодики было бы совершенно недоступно.

3.    Есть граница в способности мышцы вибрировать соответственным раздражению числом колебаний. За этой границей, как правило, она издает низкий тон (шум), сходный с тоном естественного сокращения.

4.    Явления, наблюдаемые за названной границей и около нее, побуждают приписать мышце некоторые свои условия периодики.

5.    Искусственное воспроизведение мышечного сокращения с характером естественного (волевого) получается вообще при очень большой частоте колебаний раздражающего тока, а не при 18—20 в 1 сек., как можно было ожидать по общепринятому учению.

6.    Периодика мышечного возбуждения не всегда совпадает с периодикой нерва, а потому по периодике мышцы не всегда можно заключать о точном периоде не только нервных центров, но даже и нервного ствола.

7.    В нерве обнаруживается настолько продолжительная и неожиданная неутомляемость, что возникает вопрос, способен ли он вообще утомляться под действием возбуждения.

8.    Способ Бернштейна к временному предохранению мышцы от раздражений, приложенных к нерву, должен получить необходимую поправку.

9.    Отведение препарата к гальванометру или телефону по

отношению к униполярным раздражениям эквивалентно в известной степени отведению его к земле.

10.    Гальванометрические наблюдения отрицательных колебаний нервного тока при продолжительном раздражении обнаруживают явления, которые требуют внимательного изучения влияния поперечного разреза места отведения на величину и знак гальванометрических показаний.

11.    Телефонические наблюдения токов действия не связаны неизбежно с вопросами о покоящихся токах; они идут на нерве даже успешнее при отведении однородных точек продольной поверхности. Это обстоятельство увеличивает существенно круг вопросов, доступных телефоническому исследованию.

Считаю своим долгом выразить здесь мою глубокую благодарность многоуважаемому профессору Ивану Михайловичу Сеченову за те теоретические и экспериментальные средства, которыми я обязан ему как в настоящей работе, так и вообще в своем научном образовании.

Примечания к кривым

Кривые читать слева направо. Средняя скорость вращения: 1 см = 1.6 сек. В каждой кривой верхняя линия — миографическая, нижняя отмечает размыкания (поднятие) и замыкания (опускание) постоянного тока, поляризующего нерв перед мышцей. Колебания в верхней кривой без соответствующих им колебаний в нижней связаны с закрываниями и открываниями ключа во вторичной (раздражающей) цепи.

1    кривая записана через час от начала раздражения, через полчаса после 4 кривой. Отстояние вторичной спирали 25 см. Поляризующий ток восходящий, 100 мм.

2    кривая записана через час от начала раздражения, через 25 мин. после 3 кривой. Вторичная спираль при 22 см. Поляризующий ток восходящий, 400 мм.

3    кривая записана через 35 мин. от начала раздражения. Вторичная спираль при 22 см. Поляризующий ток восходящий, 700 мм.

4    кривая записана через 30 мин. от начала раздражения. Вторичная спираль при 25 см. Поляризующий ток нисходящий, 100 мм.

5    кривая записана через 2 часа от начала раздражения. Вторичная спираль при 25 см. Поляризующий ток восходящий, 300 мм.

6    кривая записана через 6 час. от начала раздражения, через

4 часа после 5 кривой. Вторичная спираль при 20 см. Поляризующий ток нисходящий, 250 мм.

NB. Перед этим была недостаточная поляризация, и мышца сильно истощена фибриллярными сокращениями, что доказывается ее прямым раздражением.