Наукова бібліотека України

Loading
Глава 2 - Анатомо-физиологические особенности деятельности мозга человека
Серия "Классики науки" - Бехтерев В. М. Будущее психиатрии.

С точки зрения рефлексологии, всякий индивид есть деятель, который приобретает свою энергию главным образом через вводимую пищу, представляющую собой превращенную энергию солнца или вообще космическую энергию. Другой способ действия внешних энергий на организм, если не говорить о газовом обмене в легких, осуществляется через воспринимающие органы, являющиеся трансформаторами внешних энергий природы: световой, звуковой, механическии и др. Часть энергии, принимаемой с пищей, достигает мозга и его клеток через кровь и лимфатические пространства.

Хольмгрун (Holmgrun) имел возможность установить канальцевую систему нервной клетки, подтвержденную и исследованиями моей лаборатории. Эта канальцевая система и служит для впитывания клеткой питательного материала.

Исследования показывают, что запасенная энергия, которую клетки приобретают вышеуказанным путем, содержится в зернистой части клеток, или в тельцах Ниссля (Nissl), ибо в истощенной клетке эти тельца, или зерна, наряду с другими изменениями обнаруживают процесс распада, или распыления, в виде так называемого хроматолиза, тогда как клетки неистощенные сохраняют резко выраженные зерна. Это, между прочим, было доказано производившимися у нас опытами на собаках. При раздражении электрическим током сигмовидной извилины коры после предварительной перерезки спинного мозга под шейным утолщением можно было заставить передние конечности в течение определенного времени подвергаться судорогам, приводя тем самым к истощению управляющие этими движениями большие клетки передних рогов, в то время как задние конечности как парализованные оставались в покое и, следовательно, клетки передних рогов в поясничном утолщении в этом опыте не могли подвергаться истощению. Оказывается, если после вышеуказанной процедуры зафиксировать ткань шейного и поясничного утолщений и подвергнуть их затем срезам и окрашиванию по Нисслю, то получаются ясные следы хроматолиза с резко выраженным распадом телец Ниссля в шейном утолщении, тогда как клетки поясничного утолщения остаются совершенно нормальными.

Известно из других исследований, что клетка, подвергающаяся хроматолизу, с течением времени восстанавливается, приобретая нормальный вид, очевидно, вследствие восстановления питания в период отдыха от работы. Между тем дегенерированная и совершенно истощенная клетка, потерявшая ядро, окончательно гибнет, не будучи уже в состоянии возродиться.

Что касается функционирования проводников нервной системы, состоящих из клеточных отростков, то дело сводится к проведению нервного тока, или нервной энергии, что все равно, от периферических приборов как трансформаторов на периферии по цепи восходящих невронов, клеток определенных областей мозговой коры, откуда по ассоциативным связям нервный ток передается на другие клетки и по цепи нисходящих, или центробежных, проводников достигает мышц и желез на периферии.

Связанные путем контакта в узловых станциях цепи невронов передают нервный ток с одного неврона на другой благодаря возникающей при этом разнице в потенциалах одного и другого неврона, процесс этот я рассматривал в особой работе,* в которой была изложена мной теория разрядов, объясняющая проведение от неврона к неврону при отсутствии между ними непрерывной органической связи. Как восходящие, так и нисходящие невроны посылают еще в стороны боковые ветви, известные под названием коллатералей, которые передают нервный ток на соседние области серого вещества, координируя тем самым функции различных отделов нервной системы.

Что же такое нервный ток? В этом отношении в своей книге «Психика и жизнь» я путем анализа соответствующих данных пришел к выводу, что нервный ток есть химико-физический процесс, с чем согласны и позднейшие исследователи. Ныне благодаря исследованиям целого ряда авторов, в том числе Лазарева** и Васильева, работающих в руководимом мной Институте по изучению мозга, развивается ионная теория нервного тока, которую мы в самом начале и рассмотрим.

Надо заметить, что еще со времени Гальвани (Galvani) возник большой интерес со стороны физиологов к соотношению электрической энергии с нервными процессами, благодаря чему развилось учение об электротонусе, о фазовых токах и о колебаниях электрического потенциала при возбуждении нервных аппаратов, или о так называемых токах действия.

Учение об ионах в физике и химии заняло видное место и дало возможность построить теорию электрической природы материи. Ныне ионная теория, основанная на изучении электрических явлений в растворах и коллоидных массах, вводится в неврологию как теория, объясняющая все главные явления нервного возбуждения.

Надо иметь в виду, что коллоидные образования являются однородной массой, молекулы которой имеют определенный электрический заряд и определенное же поверхностное натяжение относительно друг друга и окружающей жидкой среды. При этом равновесие в этой системе, если представить ее погруженной в солевой раствор и пропитанной им, сохраняется до тех пор, пока из окружающей жидкости не проникнут в систему коллоида ионы с противоположным электрическим зарядом, которые вызовут осаждение в коллоидной массе.

Уже ничтожной концентрации деятельных ионов, поступающих из солевого раствора, достаточно для начала осаждения коллоидного вещества. Заслуживает внимания неодинаковое действие на коллоидную массу моновалентных и бивалентных ионов, как например К и Na, с одной стороны, а Са и Mg — с другой, ибо передвижение первых происходит значительно быстрее и они антагонистически действуют в смысле осаждающего влияния по отношению ко вторым.

Как известно, во всех растворах содержится большое или малое количество ионов. Если мы смешаем растворы различной насыщенности, то ионизация их повысится. Если же эти растворы будут отделены друг от друга полупроницаемой пленкой, то близ нее именно и собирается большое количество ионов более насыщенного раствора.

Если через сами растворы мы будем пропускать электрический ток, то процесс образования ионов вследствие разложения усилится, их передвижение ускорится и они будут увлекаться в направлении к электродам противоположных знаков. При прохождении синусоидальных токов через раствор сам процесс его ионизации зависит, с одной стороны, от амплитуды колебаний, а с другой — от частоты колебаний, отношение же между этими двумя величинами в смысле возникновения определенной концентрации в растворе ионов представит постоянную величину. Математически этот процесс ионизации растворов выражается «законом квадратных корней» Нернста (Nernst).

Если мы будем пропускать через раствор постоянные токи, то ионизация будет зависеть от величины тока і и от времени его действия t, отношение между которыми представит также постоянную величину. Для выражения этого отношения Нернстом же дана формула i*Jt = const, или ІЧ = const.

Если мы примем во внимание, что в нервной ткани имеется белковая коллоидная строма с полупроницаемой пленкой в виде оболочки, разделяющей растворы различного насыщения, и то же самое в общем строении имеется в воспринимающих нервных аппаратах, мышцах и железах, являющихся как бы естественным продолжением нервной системы, а равно и в других живых тканях организма, то отсюда ясно, что механизм жизненного процесса всякой вообще ткани может быть представлен следующим образом. Белковое вещество простейшего организма или клетки под влиянием ионов, накапливающихся в окружающей среде, разлагается, образуя ионизирующийся в свою очередь протеиновый осадок. В дальнейшем происходит удаление продуктов разложения путем диффузии и осмоса с последующим восстановлением в первоначальном виде потраченного коллоидного вещества.

Точно так же должно происходить и возбуждение физиологического процесса в воспринимающих органах под влиянием физических раздражений (световых, звуковых, температурных, механических и химических) при посредстве толчков химически разложимых соединений и летучих частиц. Несомненно при этом, что раздражителями являются лишь те агенты, которые способны произвести разложение, а следовательно, и осаждение в массе протоплазменного вещества с образованием свободной электрической энергии. За этим, естественно, должно следовать уже предсказанное Херингом (Hering) и Валлиром (Wallir) и доказанное проф. Лазаревым удаление продуктов разложения осмотическим путем и путем диффузии. Наконец, в последней стадии процесса речь идет о быстром восстановлении израсходованного вещества.

Надо при этом заметить, что исследования Шварца (Schwartz) и Хебе-ра (НбЬег), а в последнее время и проф. Лазарева установили полный параллелизм между осаждением белковых веществ под влиянием действия ионов и раздражением нервных элементов, причем начало нервного раздражения, по Лазареву, вполне соответствует началу осаждения белков коллоидного вещества.

Что касается солевых растворов, то их особенная роль в отношении нервного возбуждения была доказана еще Лебом (Loeb), которым установлено и возбуждающее влияние на нервы и мышцы ионов К и Na, тогда как ионы Са и Mg действуют противоположно, т. е. угнетающе.

На этом основано применение подкожного впрыскивания солей К и Na при болезни миастении, осуществленное в свое время в нашей клинике (д-р Маркелов), которое сопровождалось положительным результатом.

Естественно, что для сохранения известной нормы нервно-мышечной возбудимости необходимо определенное соотношение между растворами К и Na, с одной стороны, и Са и Mg — с другой, в омывающих нервы и мышцы жидкостях.

Ионной теорией, между прочим, легко объясняются не только закон Пфлюгера (Pfliiger) об определенном минимуме напряжения тока для достижения порога возбуждения двигательного нерва, но и явления катэлек-тротона и анэлектротона.

Дело в том, что электрический ток усиливает ионизацию органических растворов, увлекая к отрицательному полюсу (катоду) ионы К и Na — носители положительного заряда, а преобладание их концентрации над концентрацией Са и Mg и обусловливает повышение возбудимости на отрицательном полюсе, или катоде, и наоборот, преобладание концентрации ионов Са и Mg на положительном полюсе (аноде) должно сопровождаться понижением возбудимости.

Если эта необходимая концентрация соответствующих ионов не достигается благодаря нейтрализации их действия притекающими из-за полупроницаемой оболочки противоположными ионами, образующимися в органических растворах, то наступает явление, известное под названием «поляризационные токи». Дело в том, что степень концентрации ионов у того или другого электрода зависит не только от напряжения, но и от диффузии через полупроницаемую оболочку.

Следует заметить, что перемещение ионов при электризации может быть наглядно представлено на окрашенных нервах, ибо в таком случае красящее вещество скапливается на месте действия одного из электродов (катода), тогда как на месте действия другого электрода (анода) происходит обескрашивание нерва (Bethe, Чаговец). Я имел возможность убедить-

ся в этом еще в 80-х годах прошлого столетия на нервах задней лапки лягушки, окрашенных раствором метиленовой синьки, но не опубликовал своих исследований.

Если нервное возбуждение связано с осаждением, то и прирост раздражения должен стоять в связи с усилением процесса осаждения, обусловленного соответствіенным увеличением концентрации ионов. Кроме того, выдвигается вопрос об адаптации, ибо в зависимости от предшествующих специфических воздействий время, необходимое для восстановления количества белковых веществ, подвергшихся распаду, представляется неодинаковым.

Ионная теория нервного возбуждения предполагает существование легко разложимого и не менее легко восстанавливающегося коллоидного вещества. Таковым, например, является пурпур в сетчатке. Кортиев и другие воспринимающие органы также должны иметь аналогичные вещества, очевидно, подобными же свойствами должны обладать вещества и в центральной нервной системе.

Наиболее изученным в этом отношении является зрительный пурпур, быстро обесцвечивающийся под влиянием света и затем вновь восстанав-ляющийся. Разложение пурпура под влиянием света сопровождается, как доказано целым рядом авторов, развитием электрической энергии как в сетчатке, так и в зрительном нерве, а источником возникновения этой энергии, без сомнения, является ионизация разлагающегося пурпура, способного к восстановлению (Gibson, Щедра, Лазарев). Проф. Лазарев издал труд, в котором детально разъясняется весь процесс физиологического' возбуждения сетчатки и других воспринимающих органов с точки зрения ионной теории, сама же теория на основании этого труда представляется в настоящее время солидно обоснованной.

На основании своих исследований проф. Лазарев выявил, что концентрация ионов, необходимая для начала специфического раздражения при достижении порога светоощущения, должна быть величиной постоянной, выражающей минимальную концентрацию ионизированных продуктов разлагающегося пурпура для возникновения нервного возбуждения при пороге светоощущения. При этом концентрация ионов, необходимая для поддержания минимального специфического раздражения при длительном действии света на глаз, также выражается величиной постоянной.

Что касается процесса обесцвечивания пурпура, то, по Лазареву, он зависит не от длины световой волны, а от количества поглощаемой лучистой энергии в целом, но и длина световой волны небезразлична для определения коэффициента поглощаемости лучистой энергии пурпуром, так как известно, что волны той или другой длины, соответствующие разным частям спектра, не представляются одинаково деятельными, что было установлено еще Френденбургом (Frendenburg).

Проф. Лазарев, придерживаясь в отношении слухового процесса теории резонанса, по аналогии с органом зрения допускал и в кортиевом органе наличие особого «слухового» вещества, разлагающегося под влиянием звука с образованием ионов, которые собственно и действуют на улитковый нерв, причем это слуховое вещество действует различно в ответ на различные

звуковые волны, химическое же действие волн доказано по отношению к взрывам иодистоазотистых соединений. Отсюда очевидно, что с допущением под влиянием звуковых волн разложения слухового вещества все то, что установлено по отношению к зрению, должно иметь значение и по отношению к слуховому органу. Заслуживает лишь внимания то, что минимальное количество энергии, требуемой для вызывания слухового раздражения, по исследованиям Болвелля (Bolwell) и Лазарева, в несколько раз больше того количества энергии, которое необходимо для осуществления зрительного раздражения. Между тем, в то время как для восстановления израсходованного зрительного пурпура требуется полчаса, для восстановления слухового вещества, по Урбанчичу, необходимо несколько секунд.

Нечего и говорить, что раздражение Шнейдеровой оболочки и вкусовых сосочков сводится также к физико-химическим процессам, причем в первом случае раздражителями являются летучие и газообразные частицы, а во втором — растворы кристаллических веществ, по Грахаму (Graham), — единственные возбудители вкуса. И там, и здесь, очевидно, речь идет опять-таки о разложении обонятельного вещества, в одном случае, и вкусового вещества — в другом, и об образовании ионов в связи с этим раздражением.

Надо при этом заметить, что в отношении вкуса Лазарев допускает наличие четырех вкусовых веществ, разлагающихся и ионизирующихся под действием соответствующих им четырех основных возбуждающих вкус растворов (горький, кислый, соленый и сладкий). Заметим еще, что как для восстановления вкусового, так и обонятельного веществ требуется, вообще говоря, относительно значительный период времени, вследствие чего наблюдается после соответствующего раздражения длительное притупление к данному раздражителю.

Наконец, по отношению к осязанию (давлению) и температурной восприимчивости, приняв во внимание получение отпечатков от давивших предметов или предметов определенной температуры на светочувствительных пластинках вследствие выпадения из галоидных дериватов солей серебра, проф. Лазарев допускает существование аналогичных процессов и в кожных покровах с образованием ионов, действующих на их нервные приборы.

Мы не будем защищать все взгляды Лазарева на деятельность воспринимающих органов, но то, что подход к разрешению этого важного вопроса в работе этого автора правильный, не может вызывать сомнения. В частности, мы видим по крайней мере на примере зрительного пурпура, что сам процесс работы воспринимающих органов выполняется по типу рефлекса: внешний раздражитель возбуждает конечный воспринимающий центр, последний реагирует разложением содержащегося в нем вещества с образованием ионов, затем следуют элиминация осажденного вещества и восстановление самого прибора до прежнего состояния.

Разложение вещества, или пурпура, происходит лишь в периферическом нервном приборе, но его не содержится в нервном волокне, продолжающемся в центральном направлении. Значит ли это, однако, что тем дело и оканчивается? В смысле химико-физического процесса с разложением

вещества — да, но физический процесс не может на этом остановиться. Если возник толчок в виде разложения вещества и ионизации, то этот толчок должен распространяться по цилиндрическому отростку как проводнику до его окончаний, примыкающих к ближайшему неврону. Производившиеся у нас физиологические исследования показали, что нерв на своем протяжении, а он, как известно, и состоит именно из цилиндрических отростков, или аксонов, представляет собой «индифферентный» проводник в том смысле, что проводит одинаково как в одном, так и в другом направлениях (д-р Кауфман).

Другие данные говорят о неутомимости нерва, который, таким образом, может рассматриваться в виде физического проводника. И действительно, с отправлениями нервов связано электроотрицательное колебание, или так называемый ток действия. А это показывает, что вслед за ионизацией в периферическом приборе происходит колебание электрического потенциала на всем протяжении неврона. Но ведь в нервном процессе дело не ограничивается одним невроном, движение так называемого нервного тока неизбежно распространяется и на следующие невроны, связанные с первым путем контакта. Спрашивается, как же распространяется возбуждение, если речь идет не об органической непрерывности, а об условиях контакта двух или нескольких невронов, образующих одну общую цепь. В этом отношении еще в 1896 г.* я высказал теорию разрядов нервной энергии, состоящую в том, что изменение в напряжении энергии в одном невроне служит раздражителем для другого, следующего за ним неврона.

Теория эта, развитая мной впоследствии,** устанавливает, что изменение электрического потенциала в одном невроне возбуждает нервный процесс в соседнем, с которым первый связан условиями контакта и в котором, т. е. в его клеточной части, благодаря этому начинается такой же процесс разложения и ионизации, как и в первом невроне, возбужденном внешним раздражителем.

Этот процесс разложения и ионизации в ближайшем невроне в свою очередь вызывает изменение электрического потенциала во всем невроне до его конечных разветвлений, примыкающих к следующему неврону, в котором дело происходит точно таким же образом. И так весь процесс после достижения определенной области мозговой коры через сочетательные невроны направляется по центробежным путям до периферии, где разрешается мышечным сокращением или отделением железы.

Сам процесс разложения и ионизации в настоящее время мы имеем возможность реально представить в виде умеренного хроматолиза нервной клетки, наступающего каждый раз при деятельном ее состоянии, и в виде токов действия в мозговой коре, которые обнаруживаются в период ее деятельного состояния, что было уже доказано соответствующими исследованиями.

Заслуживает внимания полная аналогия между раздражимостью специальных воспринимающих органов и раздражимостью протоплазмы низших животных и вообще органической живой материи. Нам известен, например, закон Тальбота (Talbot), по которому прерывистый свет представляется нашему глазу столь же ярким, как и непрерывный, в том случае, когда поглощение пурпуром фотоактивной энергии в определенный промежуток времени будет одинаковым. С другой стороны, Натансону (Natanson) удалось показать, что закон Тальбота одинаково приложим и к явлениям фототропизма у растений при действии на их химические элементы одного и того же количества лучистой энергии независимо от того, будет ли она дана в виде постоянного действия света, или прерывистого его действия в пределах, конечно, известной длительности перерывов.

В отношении того, что можно назвать установкой и приспособлением глаза, следует сказать, что при действии умеренного света определенной силы сетчатка получает соответствующее количество энергии и устанавливается постоянное соотношение между распадом и регенерацией пурпура, вследствие чего и количество пурпура в глазу остается при действии умеренного света постоянным, как оно оказывается постоянным и в темноте.

Подобная же установка существует и в отношении раздражимости простейших. Их обмен окажется в соответствующем равновесии как при действии того или другого внешнего раздражителя умеренной силы, так и при покое.

Зависимость достижения ощутимого увеличения концентрации ионов, обусловленного разложением пурпура, от его наличного количества в сетчатке состоит в том, что требуется большая сила света при меньшем количестве пурпура и, наоборот, меньшая его сила при большем количестве пурпура. Иначе говоря, мы имеем здесь приспособление, совершенно аналогичное приспособлению всякой вообще живой органической материи, ибо при истощении организма, обусловленном излишней тратой пурпура, для вызывания эффекта раздражения требуется воздействие более сильных внешних агентов, нежели при нормальном состоянии организма.

Работами целого ряда авторов (Kries, Lehman, Лазарев, ПІатерников и др.) выведен закон обратной пропорциональности между различными степенями адаптации глаза и интенсивностями света, требующимися для прироста специфического раздражения (светоощущения), что выражается формулой: Ex/E2 = h/l\, в которой Еі представляет светочувствительность сетчатки, приспособленной к более сильному освещению, Е% — то же к более слабому освещению, а І\ и h обозначают интенсивность света, необходимую в первом и во втором случаях для вызывания минимального прироста светоощущения. И опять мы должны сказать, что всякая органическая живая материя выводится из покоя или слабо выраженного функционирования всегда более значительным внешним агентом, нежели та же живая материя в деятельном ее состоянии, следовательно, и здесь мы встречаемся с тем же законом обратной пропорциональности.

Если мы возьмем звуковые раздражения, то наиболее удовлетворительной теорией звукового воздействия на кортиев орган должна быть признана теория резонанса, впервые установленная Гельмгольцем (Helmholtz) и разделяемая Лазаревым и другими исследователями, по которой звуковые

волны вызывают колебание настроенных в унисон струн кортиева органа. А мы знаем, что уже низшие одноклеточные организмы реагируют избирательно на музыкальные тона.

В настоящее время можно признать, что нервная система состоит из целого ряда соподчиненных областей и центростремительных и центробежных проводников, являясь аппаратом отношения с окружающей средой и в то же время реагирующим аппаратом для разных отделов организма. Она представляет собой лучшую защиту органической жизни, ибо только с нарушением функций нервной системы, особенно ее важнейших областей, заложенных в продолговатом мозгу, нарушается органическая сопротивляемость организма. Пока цел этот важнейший аппарат, организм так или иначе справляется с инфекцией и противодействует сторонним вредным влияниям. Цереброспинальной осью вместе с симпатической нервной системой представлен и весь наследственный опыт индивида. Более высший аппарат — мозговая кора представляет собой филогенетически позднее развивающуюся систему, содержащую индивидуальный опыт, охраняющий организм от вредных влияний и обеспечивающий его питание в тех случаях, когда наследственный аппарат оказывается недостаточно приспособленным или даже бессильным. Если первый аппарат оберегает и обеспечивает организм, то второй обеспечивает и оберегает личность.

В связи с вышесказанным, имея в виду рассмотрение болезней личности, мы займемся в последующем изложении мозговыми полушариями, покрытыми на поверхности слоем серого вещества, обозначаемого мозговой корой.

Сравнительная анатомия свидетельствует о постепенном развитии мозговых полушарий вместе с ростом большей приспособляемости животных к изменяющимся во времени условиям, что вынуждает развивать также и подвижную приспособляемость животных в форме сочетательных рефлексов. Так, у лягушек мозговые полушария расположены впереди четверохолмия, которое у них достигает даже больших размеров, нежели большие полушария; более развитые полушария птиц уже покрывают значительную часть четверохолмия; полушария собаки, еще более развитые, не только прикрывают все четверохолмие, но и часть мозжечка, причем поверхность полушарий изборождена складками в виде борозд, ограничивающих извилины мозга. Мозговые полушария, достигая у человека необычайного по сравнению с животными развития, покрывают уже полностью и мозжечек, а их поверхность покрыта многочисленными бороздами и бороздками.

Если принять, согласно Ранке (Ranke), вес головного мозга за 100 %, то спинной мозг у человека будет составлять по отношению к головному мозгу всего 2 %, у гориллы 5—6, у коровы 47.7, у рыб (треска) 100 %.*

По Даркшевичу,** отношение веса головного мозга к спинному мозгу у черепахи равно 1, у птиц (петух и голубь) 1.5—2.5, у котят 3, у собаки 5, у мандрила 11, у человека — 49.4 у мужчин и 49.3 у женщин.

Развитие головного мозга прогрессивно возрастает вместе с развитием культуры. По Брока* и Топинару, емкость черепа парижан XIX в. больше емкости черепа парижан XIII в. на 33.0—35.5 кс.

С другой стороны, и культурное одичание сказывается на объеме мозга. Так, по Шмидту,*** за 2000 лет емкость черепа египтян уменьшилась на 45.5 кс.

Сравнение веса мозга различных рас также дает в этом отношении убедительные данные. В исследованиях Хунтера (Hunter)**** приведен вес мозга негров и белых, погибших во время североамериканской войны. По Ранке (Ranke), вес мозга у африканских негров-мужчин составляет 1232 г, у женщин 1202, а у женщин-бушменок 997, у жителей Бомбея 1006, у индусов 1176, в то время как, по Маршанду (Marschand), вес мозга жителей Средней Европы достигает 1397 у мужчин и 1270 г у женщин. Однако в отдельных случаях могут быть значительные колебания, они достигают у мужчин 1250—1550 г, а у женщин 1100—1450 г. Большие колебания веса мозга характерны для выдающихся людей. Так, у известного анатома Галля (F. Gall) он достигал 1198 г, у композитора Шуберта (Schubert) 1420, у химика Менделеева 1571, у Кювье (G. Cuvier) 1830, у Тургенева 2012 г. Эти колебания свидетельствуют о том, что если средний весовой показатель имеет известное значение, то индивидуальный вес мозга может иметь крайне ограниченное значение. И действительно, у простых смертных Бишофф (Bischoff) находил веса мозга от 1650 до 1925 г. Наибольший мозг Рудольфи (Rudolphi) нашел у совершенно ничем не замечательного человека Рустама — вес его мозга достигал 2222 г, т. е. приближался к весам мозга Бирона (Byron) — 2238 и Кромвеля (Cromwell) — 2330 г, последние данные, впрочем, должны быть подвергнуты сомнению. Дело в том, что на вес мозга должны оказывать огромное влияние те болезненные состояния, от которых человек умирает, иоо это отражается резким образом на кровенаполнении сосудов головного мозга. Какое влияние это кровенаполнение должно оказывать на вес, показывают исследования Мей-нерта (Meynert), по данным которого вес мозга меланхоликов значительно меньше веса мозга маньяков, что стоит в соотношении не с чем иным, как с развитием кровоснабжения мозга при том или ином болезненном состоянии.

Кроме того, нельзя не принять во внимание, что более правильные данные для суждения мы имели бы при условии, если бы цифры были не абсолютные, а относительные, т. е. вес мозга приводился бы по сравнению с весом тела. Да и здесь надо принять во внимание рост человека, который может быть не без значения как для относительного веса мозга, так и, само собой разумеется, для абсолютного. Вместе с тем и преклонный возраст, сопровождаясь атрофией мозговых извилин, должен оказывать влияние на вес мозга. При всем том везде и всюду

функция органа должна зависеть не только от величины самого органа, но и от его качества, а в мозгу качество стоит в связи с развитием серого коркового вещества, что зависит от его толщины, от большего или меньшего развития извилин, от развития ассоциативных волокон и от кровоснабжения мозговой коры.

Кроме того, мы знаем, что органические поражения головного мозга резко понижают интеллектуальную деятельность человека. Известно также, что некоторые прирожденные аномалии и поражения головного мозга приводят к развитию идиотизма.

Опыты с удалением мозговых полушарий, как я показал, приводят к выводу, что у оперированных животных совершенно устраняются активное сосредоточение и инициатива в движении, поскольку животное не побуждается к ним внутренними раздражениями (голод и пр.). Эти животные не проявляют сложных пространственно дифференцированных реакций и мимико-соматических рефлексов, особенно развивающихся в связи со зрением и слухом; не будучи лишены прошлого опыта и достигнутых навыков, они не способны устанавливать комбинации между различными по времени внешними воздействиями. При этом утрачиваются все высшие сочетательно-рефлекторные процессы.*

Со времени Вальдмейера (waldmeyer)** установилось понятие о невронах как нервных единицах, представляющих собой нервную клетку с цилиндрическим отростком (аксоном, или невритом) и обычно снабженную протоплазменными отростками (дендритами), составляющими с клеткой одно целое, ибо ранее принимавшихся свободных нервных волокон современная анатомия мозга не знает. Благодаря исследованиям Рамон-и-Каха-ля,*** пользовавшегося усовершенствованным им методом серебрения Гольджи (Golgi), показано, что между невронами устанавливаются взаимоотношения путем контакта между разветвлениями аксона и телом или дендритом другой клетки.

Нервная клетка кроме ядра и содержащегося в нем ядрышка состоит из двух главных частей: 1) из хромофильной, или зернистой, части, состоящей из телец Ниссля (Nissl),**** легко окрашиваемой по выработанному им методу, подвергавшемуся постепенным усовершенствованиям, и эта часть в свою очередь является скоплением мелких зерен; 2) из ахромо-фильной, содержащей волокнистую часть, для обнаружения которой применяются другие методы.***** Волокнистая часть пронизывает клетку, а ее дендриты состоят из волоконец, проходящих через тело и дендриты клетки и переходящих в аксон, состоящий из одних волокон. Дендриты содержат не только волоконца, но и тельца Ниссля, придающие окрашенной клетке своеобразный исчерченный вид, вследствие чего зернистая часть клетки, 5 В M Бехтерев состоящая из телец Ниссля, была названа Ленхоссеком* тифоидом. Кроме волокнистой части ахромофильная часть клетки содержит аморфную бесструктурную массу с мягкими зернистыми образованиями — хондриоза-ми.

Необходимо иметь в виду, что, согласно теории поляризации нервных элементов,*** признанной рядом авторов, дендриты нервных клеток проводят возбуждение в центростремительном направлении, осевые же цилиндры, или аксоны, — в центробежном направлении.

Надо заметить, что теория контакта оспаривалась другими авторами, по которым фибриллы вступают между собой в прямое соединение в тканях органов, в клетках и в особой сетке — нейропиле (neuropil), имеющейся в нервных узлах, где фибриллы переходят в сеть или корзину. Такая сеть была открыта и в теле клетки. Neuropil также состоит из густой сети тончайших фибрилл.

Против теории невронов были высказаны возражения и со стороны Бетхе, Ниссля, Догеля.**** По мнению этих авторов, речь идет не о контакте, а об анастомозах между клетками при посредстве фибрилл, которые будто бы лишь проникают через нервные клетки.

Хотя эти исследования существенно пополнили наши сведения о взаимоотношении между нервными клетками, особенно для беспозвоночных животных, все же по существу теория контакта для центральной нервной системы высших млекопитающих и человека осталась неустановленной, ибо существование анастомозов между фибриллами и сеток, образуемых ими, не исключает невронной теории, а история развития с учением о невробиостах (His) явилась существенной поддержкой невронной теории.*****

Цукеркандль****** в свое время высказал гипотезу о возможной подвижности амебоидного характера клеточных дендритов. Эта гипотеза затем была поддержана Дювалем, Демором, Стефановской, Сухановым******* и др. Подвижность характеризуется выпусканием шиповидных и грушевидных отростков по протяжению дендрита и сокращением их по длине с образованием утолщений, придающих монилиформный характер отросткам. Эта теория оспаривалась другими авторами, однако нельзя упускать из виду, что сократимость есть общее свойство живого вещества и, очевидно, нервная клетка с ее дендритами не лишена этой способности в той или иной степени, в пользу чего с несомненностью говорят исследования нервных клеток коры и других частей нервной системы в разных состояниях, особенно же в случаях тех или других отклонений. Данные, относящиеся к этому предмету, между прочим, изложены Михайловским в его диссертации, вышедшей из руководимой мной клиники.

Согласно учению Рамон-и-Кахаля, аксон также не представляет собой чего-то неподвижного. Во всяком случае, с более частым проведением по нему упражнений он способен к нарастанию в длину. Что касается хромо-фильного вещества нервной клетки, то и оно не отличается постоянством, ибо некоторые из клеток содержат его чрезвычайно мало. Количество этого вещества, кроме того, стоит в связи с функцией клетки. Опыты, произведенные в моей клинике, показывают, что вызванное искусственно истощение нервной клетки при ее работе приводит к распылению субстанции Ниссля, набуханию ядра и другим изменениям в клетке. Эти же явления наблюдаются и в патологических состояниях и, между прочим, в болезнях личности.

Что касается ядра нервной клетки, то, будучи ограждено от остальной клетки оболочкой, оно содержит часто не одно, а даже два или три ядрышка, которые поддерживаются нежными, часто анастомозирующими друг с другом перекладинами. Ядро клетки несомненно имеет питательное значение, ибо какие бы изменения не претерпевала протоплазма, при сохранении ядра клетка способна к возрождению, с разрушением же ядра она неизбежно погибает.

Клетки различаются между собой формой и величиной их тела, количеством и размером дендритов, их формой и разветвлениями, а также количеством хромофильного вещества и самой протоплазмы, отношением к краскам ядра и ядрышек, наконец, длиной и разветвлениями аксонов и даже направлением последних. Эти различия связаны с топографическим положением клеток и с их соотношениями с другими нервными клетками.

Два главных типа нервных клеток могут встречаться в самых разнообразных частях нервной системы. Во-первых, это клетки с длинным аксоном, который обыкновенно отдает от себя в сторону боковые побеги, называемые коллатералями, а сам делится при конце на мелкие деревца или другой формы окончания. Во-вторых, это клетки, имеющие короткий аксон, быстро рассыпающийся на множество мелких побегов. Такое деление клеток установлено впервые Гольджи (Golgi), и потому описанные клетки часто обозначаются соответственно клетками первого типа Гольджи и клетками второго типа Гольджи.

Наравне с клетками центральная нервная система содержит в себе элементы невроглии и сосуды. К невроглии относятся клетки эпендимы и невроглийные клетки звездчатой формы, содержащиеся как в сером, так и в белом веществе, различной величины, с неодинаковым чисііом отростков, нередко очень длинных. Эти клетки известны чаще всего под названием астооцитов, иногда паукообразных клеток, или клеток Дейтерса (Dei-ters). По Вейгерту (Weigert),* речь здесь идет будто бы о самостоятельных, но перекрещивающихся волокнах, независимых от клеток, но этот взгляд

* Weigert С. Anat. Anzeiger. 1890. s*

в настоящее время не признается правильным, ибо нетрудно показать при окраске, что на самом деле речь здесь идет о небольших по размерам клетках, снабженных длинными и тонкими отростками, расходящимися в разные стороны.

Происхождение клеток невроглии является иным по сравнению с нервными клетками. Хис* установил, что первичные клетки, дающие начало клеткам невроглии, суть эпителиальные клетки эпендимы, называемые им спонтиобластами, в отличие от эпителиальных клеток, дающих начало невронам и называемых невробластами. Роль невроглии, которая за ней всегда признавалась, — это роль остова, стромы для нервных элементов, т. е. клеток с их волокнами; невроглия замещает нервные элементы в случае их гибели. Однако этим значение невроглии ничуть не ограничивается. По Вейгерту (Weigert), здесь мы имеем дело с тканью, которая берет на себя защиту нервных элементов от вредных механических воздействий. По другим авторам (Golgi, Nausen), невроглия имеет ближайшее отношение к сосудам и, являясь посредником между стенками сосудов и протоплазменными отростками клеток, служит для создания последним благоприятных условий питания. По взгляду Андриезена,** наоборот, будучи особенно развитой в окружности сосудов, невроглия служит к защите нервных элементов от чрезмерного кровенаполнения. Несомненно, что невроглия как ткань может служить и для тех, и для других целей, но это все же не основные ее функции, которые сводятся, в сущности, к строме, защите, проведению соков по щелевидным пространствам и даже к изоляции клеток там, где они лишены оболочек, а имеются лишь нежные нервные волоконца мякоти, такие же как в сером веществе мозга. Доказано также участие невроглийных клеток в невронофагии, что опять же служит к защите нервной ткани от вредных продуктов. Кроме того, невроглия как ткань должна вырабатывать и свои гормоны. Предположение Рамона-и-Кахаля*** о том, что околососудистые невроглийные отростки, сокращаясь, приводят к расширению сосудов, изменяя тем самым условия притока крови, а отростки клеток серого вещества, сокращаясь, приводят к установлению или прекращению контакта, причем клетки белого вещества служат для изоляции, обеспечивая в то же время облегчение тока лимфы, не может считаться достаточно обоснованным.****

Как и везде, особо важное значение в полушариях мозга имеет сосудистая система, которой здесь присущи свои особенности. Мозговые артерии, возникая из сонных и вертебральных артерий, в черепной полости сливаются в одну, которая, образовав на основании мозга круг, распределяется по наружной поверхности мозга тремя стволами — передней, средней и задней мозговой артериями, которые, разветвляясь по бороздам извилин и по мягкой мозговой оболочке, анастомозируют между собой своими ветвя

* His. Abh. der math.-phys. Klasse der Konigl. Sachs. Gessellsch. der Wissenschaft. Leipzig, 1889.

** Andriesert W. L. Intern. Monatschrift. fur Anat. und Physiol. 1893. Bd X.

*** Ramon у Cajal. Revista trimestral neurographia. 1896.

**** Gehuchten V. Allg. Anatomie du systeme nerveux de l’homme. 1900. T. 1.

ми, переходящими затем в вены, что было в свое время доказано Дуретом (Duret) и Тестутом.* Но помимо этой сети, по Хойбнеру,** следует различать еще глубокую сосудистую сеть, образованную анастомозами веточек, возникающих из вышеуказанной наружной сети. От этой сети сосудов мягкой мозговой оболочки в глубь мозгового вещества проникают сосуды двоякого рода — одни, более длинные, проникают в белое вещество, развертываясь в последнем; другие, более короткие, разветвляются в самом корковом веществе. И те, и другие являются конечными, не анастомозиру-ющими ветвями, переходящими непосредственно в капиллярную сеть, которая служит началом венозной системы.

Что касается мозговых узлов стриальной системы и зрительных бугров, то они снабжаются центральными ветвями сильвиевой (средней) мозговой артерии и также являются конечными, не анастомозирующими между собой ветвями.

Особенность строения сосудов коры заключается в том, что они лишены настоящей наружной оболочки, взамен которой их облегают отростки мягкой оболочки в виде втулки, благодаря чему получается особое лимфатическое пространство, сообщающееся с подпаутинным пространством, которое заполняет промежуток между мягкой оболочкой, непосредственно облегающей кору как в извилинах, так и в бороздах, и паутинной оболочкой, перетягивающейся над бороздами от одной извилины к другой.

Что касается мозговых вен, проходящих в той же мягкой мозговой оболочке, то они распределяются соответственно артериям и делятся на вены наружной, внутренней и основной поверхностей мозга. Важным восполнением венного ложа являются так называемые мозговые пазухи, в которые вены и изливаются. Вены наружной поверхности изливаются в верхнюю продольную пазуху и в пазухи основания; вены внутренней поверхности — главным образом в верхнюю пазуху, отчасти в нижнюю, в галенову вену и в переднюю мозговую; вены основания — в боковую пазуху, в среднюю и переднюю мозговые вены, частью в островковую и верхнюю продольную пазухи. Эти вены, собирающие кровь и у мелких вен мозговых извилин, образуют внутри мягкой мозговой оболочки, подобно артериям, богато развитую сеть благодаря многочисленным анастомозам.

Для уяснения условий кровообращения в мозгу необходимо сказать еще несколько слов о цереброспинальной жидкости, занимающей все полости, образуемые тремя оболочками — твердой, паутинной и мягкой, и в мозговых желудочках, и в подоболочечных пространствах, и в центральном канале спинного мозга. В подпаутинном пространстве местами имеются довольно большие водоемоцистерны между извилинами, в числе которых наиболее значительными являются cisterna magna, располагающаяся между мозжечком и продолговатым мозгом и имеющая связь с полостью четвертого желудочка, и cisterna basalis, располагающаяся на основании мозга между мозговыми ножками и соединяющаяся с cisterna fossae Sylvii, расположенной на передней части последней.

* Testut. Traite d’Anatomie humaine. Paris, 1891.

** Heubner. Die lucthische Erkrankung der Hirnarterien. 1874.

Позднейшие исследования заставляют прийти к выводу, что мозговая жидкость не представляет собой простой транссудат крови, а обязана своим происхождением секреторной функции сосудистого сплетения plexus chorioideus, помещающегося в желудочках. По-видимому, и эпендима канала, и центральный спинномозговой канал также принимают известное участие в ее образовании. По своему составу эта жидкость близка к содержимому передней глазной камеры, но ее состав подвержен и изменениям. Они представляются особенно значительными при воспалительных патологических процессах вследствие примеси к ней патологических продуктов. Выяснилось также, что жидкость имеет свое движение, хотя и очень медленное. Она движется в направлении от боковых желудочков в третий, отсюда через сильвиев водопровод в четвертый, из последнего через отверстия Magendie и Luschka в подпаутинные пространства головного и спинного мозга, затем она достигает высших лимфатических пространств и просачивается в сами вены, а через оболочки нервов — в лимфатические пространства. Движение этой жидкости обусловливается собственно колебательным движением мозга в связи с дыханием и пульсом и происходит со скоростью 6—7 оборотов в сутки.

Кроме механического значения в условиях мозгового кровообращения, о чем речь будет в другом месте, за спинномозговой жидкостью признается роль того вместилища, куда выносятся продукты обратного обмена. За ней признают также способность вырабатывать бактерицидные вещества, или ферменты, и удалять в известных случаях вредные вещества, удерживая другие, что указывает, между прочим, на ее участие в самоохранительной функции мозга. Особенно важно отметить здесь присутствие в ней при воспалительных процессах мозга иммунных веществ и ее обогащение бактерицидными ферментами.

Что касается значения механических свойств спинномозговой жидкости в отношении мозгового кровообращения, то оно также представляется огромным. При этом нужно иметь в виду, что цереброспинальное кровообращение поставлено в особые условия благодаря неуступчивости вместилища мозга — черепной коробки. Это обстоятельство представляется существенно важным, особенно в условиях прилива крови к мозгу. Прежде всего, во время прилива крови ее ток проносится над мозговой корой через сеть сосудов, пронизывающих мягкую мозговую оболочку. Это поднимает давление внутри мозга, которое возбуждает центр блуждающего нерва (vagus) в продолговатом мозгу, сердце начинает работать медленнее и тем самым напор крови умеряется и проходит более или менее бесследно для самой мозговой ткани. Но если напор крови продолжает увеличиваться более значительно, то он, естественно, обусловливает резкое повышение давления и в лимфатических пространствах, а это приводит к сжатию прежде всего вен, мелких сосудов коры мозга и капилляров, нарушая тем самым функции мозговой коры (заторможенность мозговых процессов, головокружение, тяжесть в голове), что заставляет жидкость устремиться в лимфатические пространства нервов и в спинномозговой канал, где затянутые связками межпозвоночные пространства представляются до известной степени податливыми давлению. Если, несмотря на все это, давление

в мозгу под влиянием притока крови будет усиливаться, то оно приведет к почти полному закрытию вен и мелких корковых артерий как более уступчивых, а также капилляров, что совершенно приостановит сочетательнорефлекторную функцию мозговой коры, вызовет угасание всех корковых рефлексов (потеря сознания в субъективном обозначении), но вместе с тем резкое повышение давления в мозгу неизбежно приведет к замедлению пульса, что ослабит приток крови к мозгу и тем самым восстановит ее доступ к сосудам мозговой коры, благодаря чему мозговое кровообращение урегулируется.

Аналогичные явления происходят и в том случае, если черепная коробка подвергается сдавливанию от удара или при падении, но с тем различием, что здесь явления сдавления мозга возникают внезапно вследствие механической причины, однако их выравнивание происходит в том же порядке, что и в предыдущем случае. Нечто подобное наблюдается и при кровоизлияниях внутри мозга, но с тем различием, что здесь само истечение крови из сосуда не остается безразличным в отношении сжатия сосудов коры, вызывая эти изменения рефлекторным путем.

Наконец, и в эпилептических случаях мы встречаемся с аналогичными явлениями. Речь здесь идет о заболевании, которое путем пока еще не выясненного болезненного агента, не всегда, впрочем, одинакового в зависимости от формы эпилепсии, вызывает спазм периферических сосудов и резкий и быстрый прилив крови к головному мозгу, дающий в общем сходственные вышеуказанным последствия. Механизм прилива крови в эпилептических приступах, между прочим, был подробно изучен в руководимой мной лаборатории.

Мы уже говорили ранее о том, что мозговые клетки отличаются между собой формой, отростками, содержанием протоплазмы и прочее. Преобладающими в мозговой коре должны быть признаны малые и большие пирамиды, т. е. клетки пирамидальной формы с длинным верхушечным дендритом, несколькими боковыми дендритами и нисходящим аксоном, выходящим из основания клетки и посылающим в стороны коллатерали.

Из других клеток следует признать очень многочисленными мелкие, чаще всего многоугольные клетки в форме зерен с малым количеством протоплазмы, затем клетки вытянутой формы, или так называемые веретенообразные. Далее необходимо отметить присутствие в мозговой коре небольших клеток Мартинотти (Martinotti) с аксоном, имеющим восходящее направление, что отличает их от других клеток мозговой коры, посылающих свой аксон в нисходящем направлении.

Имеются клетки и другой формы в различных областях коры, особенно в отличающихся специфическими особенностями своего строения, но здесь нет надобности останавливаться на их описании.

Для коры мозга характерно слоистое расположение клеток, причем в качестве общего типа распределения клеточных элементов для коры признается шестислойныи тип с различными вариациями, зависящими от большего или меньшего развития слоев, обусловленного иногда редуцированием последних, а иногда гипертрофическим их развитием с расчленением на вторичные слои. Кроме того, особенностями различных отделов коры

является и различное содержание волокон в разных ее слоях, то более скученных, то более редких, то принимающих в отступление от обыкновенного направления косое или даже горизонтальное положение, скучиваясь иногда в виде особых полосок поперечного относительно мозговой поверхности направления. Так, при обычном типе распределения клеток мозговой коры можно различить первый слой — поверхностный, или молекулярный, за ним следуют второй слой наружных зерен, затем третий слой малых, средних и больших пирамид, потом четвертый внутренний зернистый слой, или слой мелких клеток, пятый слой глубоких крупных пирамид и шестой слой полиморфный, состоящий из многоугольных, треугольных и вытянутых, или веретенообразных, клеток.

Особенно резкими отличиями в своем строении характеризуются области мозговой коры, служащие местами окончания проводниковых путей, идущих от периферических воспринимающих органов. К ним относятся область роландовой борозды, содержащая в передней центральной извилине гигантские клетки, область клювовидной борозды с большим развитием слоя зерен, разделяемого полоской Vok d’Azyr’a, область обонятельной луковицы, характеризующаяся особым развитием молекулярного слоя и отсутствием малых пирамид. Своеобразные особенности присущи обонятельной области височной доли мозговой коры, а также области cinguli и области извилин НеэсЫ’я. Но и остальные отделы мозговой коры далеко не представляются тождественными между собой. В свое время Броадман (Broadmann) выделил в коре до 47 различающихся по строению участков, а ныне различают их уже до 200, причем характерной особенностью является то, что эти различные участки обособляются между собой резкими разделяющими их границами, не представляя постепенных переходов.

Нет надобности говорить, что различное строение отдельных участков мозговой коры говорит за различие их функциональной роли. Действительно, анатомическое исследование различных мелких участков в коре передних центральных извилин в связи с физиологическим исследованием их двигательной функции методом раздражения показало соответствие особенностей строения их функциональным различиям.

Очевидно, то же должно иметь место и в других областях мозговой коры. Однако детальное изучение функциональных различий мелких участков в мозговой коре еще не настолько продвинулось вперед, чтобы сейчас можно было говорить о таком же дробном разделении коры в функциональном отношении, как и в анатомическом.

В последнее время, однако, наши знания относительно функциональной деятельности различных слоев мозговой коры стали продвигаться вперед. В этом отношении высказывались уже неоднократно те или другие гипотезы, однако более точные данные были получены О.. и Ц. Фогтами (Vogt).

Все содержащиеся в коре мозга волокна состоят из проводниковых и сочетательных, причем первые представляются двоякого направления — одни восходящие, или центростремительные, другие нисходящие, или центробежные. Что касается сочетательных волокон, то они представляют

собой либо боковые ветви нисходящих или восходящих волокон, либо являются аксонами промежуточных ассоциационных клеток, частью располагающихся в самом поверхностном слое мозговой коры (клетки Рамон-и-Кахаля и др.), частью в более глубоких слоях (клетки Martinotti с аксонами, обращенными кверху). Заметим еще, что ассоциационные, или сочетательные, волокна делятся на короткие, скрывающиеся в самой мозговой коре и обыкновенно связывающие между собой части одной и той же извилины или лишь двух соседних извилин, и более длинные сочетательные волокна, связывающие различные отделы, одного и того же полушария.

Кроме того, имеются еще обширные связи при посредстве ассоциационных волокон между обоими полушариями мозга. Это так называемые мозговые спайки.

Короткие ассоциационные волокна в мозговой коре частью проходят рассеянно, частью скучиваются в виде слоев. Из этих слоев надо различать следующие: поверхностный слой тангенциальных волокон; под ним располагается слой, описанный мной* и Каесом** — полоски Бехтерева или Kaes—Бехтерева; еще глубже в слое зерен имеется полоска Женюари (Jenuari); в затылочной области — полоска Вок д’Азира (Vok d’Azyr); на уровне глубоких пирамид вблизи полиморфного слоя помещается полоска Байлларгера (Baillarger); наконец, в самой глубине, но еще внутри мозговой коры имеется слой коротких дуг (f. arcuatae brsver) Мейнерта (Mey-nert), соединяющий две соседние извилины и обыкновенно всегда хорошо выраженный. Между моей полоской и слоем Женюари (Jenuari) имеется рыхлое сплетение волоконец — plexus superradialis, а под полоской Байлларгера (Baillarger) располагается plexus interradialis.

Длинные сочетательные связи, выходя из пределов мозговой коры вместе с проводниковыми волокнами, собираются в пучки большей или меньшей длины и неодинакового размера.*** Здесь мы упомянем о тех связях, о которых имеются определенные сведения.

1.    Верхний продольный пучок (fasc. longitudinalis, или fasc. arenotio lon-gus) проходит на уровне мозолистого тела вдоль всего мозгового полушария, представляя легкий изгиб выпуклостью кверху. Он объединяет кору затылочной, отчасти височной и лобной долей. Кроме длинных волокон в нем содержатся и укороченные системы волокон, связывающие между собой более близкие участки.

2.    Крючковидный пучок (fasc. uncinatus) связывает переднюю часть височной доли с глазничной поверхностью лобной доли. Пучок этот проходит частично через наружную капсулу островка и в передней своей части, начиная от наружной капсулы (caps, externa), получает заметное расширение.

3.    Вертикальный височно-затылочно-теменной пучок (fasc. temporopari-etooccipitalis) связывает нижние части височной доли (третью височную долю с нижней теменной и нижними затылочными долями).

* Бехтерев В. М. Проводящие пути спинного и головного мозга. СПб., 1898. Ч. 2.

** Kaes Wien Med. Woch. 1895.

*** Quensel F. Monatschr. fur Psychol, und Neurol. 1906. Bd XX.

4.    Лобно-центральный пучок (fasc. frontocentralis) связывает предлоб-ные области с центральными извилинами.

5.    Теменно-центральный пучок (fasc. parietocentralis) связывает нижнюю теменную дольку с центральными извилинами.

6.    Поясной дугообразный пучок (cingulum) проходит от обонятельной области в белом веществе внутренней части лобной доли и в средних отделах сводовой извилины (g. fornicatus), спускается затем к височному полюсу. Он входит как составная часть в белое вещество краевой извилины (g. limbicus). Значительная часть этого пучка содержит волокна более короткие, связывая таким образом различные участки коры мозга на разном его протяжении.

Раньше к длинным сочетательным пучкам относили еще и нижний продольный пучок (fasc. longitudinalis inferior), идущий в направлении от затылочной доли к височной, но Флексиг (P. Flechsig) показал, что речь идет в этом случае о проводниковой системе, соединяющей затылочную долю со зрительным бугром. Точно так же и затылочно-лобный пучок (fasc. оссірі-tofrontalis), протягивающийся от затылочной доли к лобной между хвостатым ядром и мозолистым образованием, по Квензелю (Quensel), имеет значение проводниковой системы, то же, по-видимомѵ, следует иметь в виду и относительно подмозолистого пучка (fasc. subcallosus).*

Сочетательные системы состоят из волокон двух противоположных направлений, представляющих обычно длинные коллатерали проводниковых систем. Они соединяют не симметричные области коры, как принималось ранее, а, наоборот, асимметричные или, вернее, не вполне симметричные, но, очевидно, совместно функционирующие области мозговой коры.

Нет надобности здесь входить в подробности учения о проводящих путях мозга, ибо желающие могут найти интересующие их сведения в моей книге «Проводящие пути спинного и головного мозга» (печатается новое издание)** и в других сочинениях по анатомии мозговой коры. Равным образом было бы излишне здесь рассматривать физиологию мозговых полушарий, которую можно почерпнуть в специальных сочинениях этого рода.*** Здесь достаточно сделать только общий обзор в этом отношении, дабы им можно было руководствоваться в последующем изложении.

Как известно, в первоначальной разработке учения о локализациях в мозговой коре большинство авторов признавали наличие в ней различного рода центров, причем многие выделяют здесь три рода центров — двигательные, чувствительные и психические (Hitzig, Ferrier, Lu-сіапі и др.). К двигательным центрам относили переднюю центральную извилину, а к чувствительным — заднюю центральную извилину с верхнекраевой извилиной теменной доли или без оной — как центр кожно-мышечных ощущений, область клювовидной борозды (fissura саі-

* Блуменау JI. В. Мозг человека. СПб., 1913.

** Издание не состоялось ввиду смерти автора; гранки находятся в ЦГИАЛ (примеч.

ред.).

*** Бехтерев В. М. Основа учения о функциях мозга. СПб., 1904—1907. Вып. 1—7.

carina) на внутренней поверхности затылочной доли — как центр зрения, область верхней височной извилины и извилин Хешля (HeschlJ в глубине сильвиевой ямки — как центр слуха, область крючковидной извилины (g. uncinatus) — как обонятельный центр. Согласно с этим, аналогичным представлялся и открытый мною в 1900 г. центр вкуса в области нижнего отдела задней центральной извилины в области так называемого покрова (operculum).

Из остальных областей мозговой коры лобная доля и предлобные области играют роль центров высших психических процессов, а по данным Люциани (Luciani), и теменные области коры содержат особые центры, имеющие особо важное отношение к психической деятельности (центры центров Luciani). С другой стороны, и Флексиг (P. Flechsig) на основании своих исследований пришел к выводу, что теменные и височные извилины, подобно предлобным областям, представляют собой так называемые ассоциационные центры, служащие для высших психических процессов.

Против анатомической структуры этих центров, имеющих будто бы одни ассоциационные волокна и лишенных проводниковых волокон, были сделаны, однако, соответствующие возражения с разных сторон.

Другой взгляд на функции мозговой коры, которого придерживаются некоторые авторы, начиная с Мунка (Н. Munk), заключается в том, что мозговая кора представляет собой в функциональном положении площадь исключительно чувствительную (по И. П. Павлову — анализаторскую) и в ней нет ни особых двигательных центров, ни особых психических центров, ибо двигательные расстройства, вызванные разрушением передней центральной извилины (сигмовидной у собак), не первичны, а обусловлены также чувствительными расстройствами (кожно-мышечны-ми), а интеллект локализируется всюду в мозговой коре и нигде в частности.

Надо при этом заметить, что как в отношении так называемой двигательной функции, представляемой в передних центральных извилинах и соседних частях третьей лобной извилины, так и в отношении функции

Жедлобных областей до сих пор не сглажены разногласия исследователей.

>0 в отношении первой одни из авторов держатся того взгляда, что двигательная функция в передней центральной извилине объединена с чувствительной, локализующейся в задней центральной извилине, и что поэтому обе центральные извилины представляют собой сенсомоторную область, тогда как другие продолжают держаться того мнения, что речь здесь идет о раздельной функции чувствительности в задней центральной извилине, а по некоторым данным еще и в нижней теменной дольке, тогда как передняя центральная извилина с задним отделом первой лобной извилины служат исключительно для движения.

Новейшие физиологические данные, полученные в эксперименте над высшими антропоидами, говорят, однако, за то, что движение под влиянием раздражения электрическим током может быть получено исключительно с передней центральной извилины и заднего отдела первой лобной, ибо при устранении передней центральной извилины раздражение задней не

дает никакого двигательного эффекта, тогда как удаление задней центральной извилины не препятствует развитию движения при раздражении током передней центральной извилины.

Что касается предлобных областей, в которых Мунк (Н. Munk) локализовал чувствительную область туловища (животное при удалении одной лобной доли представляло анестезию на противоположной стороне и не могло поворачиваться на эту сторону), то одни авторы, пользуясь главным образом клиническими данными, признавали за ними исключительно психическую функцию, тогда как другие на основании клинического же материала приходили к отрицательным в этом отношении выводам, в связи с тем, что хотя при опухолях в лобных долях несколько чаще наблюдаются психические расстройства, однако опухоли в других областях сдавливают продолговатый мозг и потому скорее приводят к смерти, нежели опухоли в лобных долях.

С другой стороны, клинические же наблюдения говорят и за отношение предлобных областей к статической функции, ибо в ряде случаев поражения лобных долей сопровождались резко выраженным расстройством движения с характером расстройства равновесия.

Вот в общих чертах в каком направлении развивались взгляды авторов в отношении функции мозговой коры.

На основании своих анатомических и физиологических исследований я пришел к выводу, что в коре мозга нет особых центров двигательных, чувствительных и психических, как многими принимается еще до сих пор, и неправильно также разделяемое другими мнение, что в коре мы имеем только центры чувствительности, или воспринимающие аппараты — анализаторы, как их обозначает И. П. Павлов.

На самом деле везде и всюду в различных областях мозговой коры мы встречаем наряду с центростремительным проводником один, два или несколько центробежных проводников, связанных с первым в самой коре посредством ассоциационных волокон.

Так, в центральных извилинах мы видим восходящие пути от наружного ядра зрительного бугра и нисходящие пирамидные бугры к бледному ядру, в области f. calcarina имеется восходящий зрительный путь и нисходящий задний продольный пучок, направляющийся к зрительному бугру, в слуховой области находятся восходящие волокна улиткового нерва и центробежные волокна к заднему двухолмию, в обонятельной области височной доли мы имеем восходящие волокна обонятельной луковицы, нисходящие волокна finuriae, переходящие в волокна свода.

Этот парный тип распределения восходящих и нисходящих волокон в виде одной центростремительной системы и одной или нескольких центробежных систем, который мной был обозначен еще в моей книге «Проводящие пути спинного и головного мозга», видимо, является общим типом распределения проводниковых волокон в полушариях головного мозга, которого не избегают и те области коры, которые обозначались некоторыми авторами как области, служащие будто бы для психической деятельности, например предлобные области и теменные с височными извилинами, не имеющие отношения к периферическим воспринимающим органам. Так, в

предлобную область вступают продолжения передней ножки мозжечка и затем из нее исходит парная для них лобно-мостовая система. С другой стороны, к внутреннему отделу полушарий подходит передняя ножка бугра, выходящая из наружного переднего ядра зрительного бугра и содержащая восходящие волокна.

Другой основной принцип в строении мозговых полушарий, как и всей центральной нервной системы, состоит в том, что везде и всюду центробежные проводники, представляя собой нисходящую систему, посылают свои коллатерали только к клеткам, дающим начало центробежным же системам, или к ассоциационным клеткам, связанным обычно со многими клетками, служащими началом центробежных систем, тогда как центростремительные проводники, образуя восходящую систему волокон, посылают свои коллатерали и окончания либо к ассоциационным координирующим клеткам, разветвления которых подходят ко многим клеткам, служащим началом центробежных путей, либо непосредственно к начальным клеткам центробежных проводников. По этому принципу происходят связи не только в пределах одной и той же корковой области, но и мерцательные соотношения между удаленными частями мозговой коры.

Между прочим, есть основание предполагать, что приводные области различных сочетательных областей коры стоят в связи при посредстве сочетательных волокон с отводными отделами кожно-мышечно-двигательной области мозговой коры центральных извилин и, наоборот, приводная часть последней области связана сочетательными волокнами с отводными отделами других сочетательных областей коры.

Что касается спаечных волокон, то все они, видимо, связывают совместно функционирующие области мозговой коры, но связывают, видимо, несимметричные пункты этих областей, представляя собой, как было установлено еще Рамон-и-Кахалем, коллатерали нисходящих волокон.

Все эти соотношения дают возможность ближе уяснить нам функциональные отправления мозговой коры. Исходя из психологических понятий до сих пор удерживалось представление о том, что если ощущение должно быть локализовано в определенных воспринимающих центрах (зрения, слуха и т. п.), то для представления отводится какая-либо другая часть коры, ибо эти явления в такой мере разнятся друг от друга по существу, что невозможно было примирить с этим различием тождественную их локализацию.

Вышеуказанное разделение коры мозга на приводно-отводные или ре-цепторно-абдуцирующие области дает возможность, не прибегая к беспочвенным гипотезам, объяснить осуществление и того, и другого процесса в пределах одной и той же приводно-отводной области коры.

Прежде всего вполне очевидно, что для возникновения ощущения необходимо, чтобы вводились в действие обе части данной области коры — и приводная, и отводная, ибо человек получает зрительное ощущение только тогда, когда он смотрит, слуховое — когда слушает, осязательное — когда активно осязает, вкусовое — когда вкушает, обонятельное — когда нюхает. Иначе говоря, при всяком ощущении помимо специфического возбуждения неизбежным является введение в дей

ствие обслуживающего данный воспринимающий орган мышечного аппарата, благодаря чему, в свою очередь, восходят к центрам пространственные импульсы, и только слияние обоего рода импульсов способно дать в результате ощущение. Таким образом, для того чтобы получилось ощущение, необходимо, чтобы нервный ток пробегал как по центростремительному, так и по связанному с ним ассоциационными клетками центробежному пути, идущему к мышцам, направляющим воспринимающий орган на соответствующие раздражители.

Что же касается представления, то, как известно, оно никогда не возникает путем притока импульсов с периферии, т. е. от воспринимающего аппарата, а возникает только благодаря ассоциационной, или сочетательной, деятельности коры, первичным толчком для которой всегда служит раздражитель, действующий на сторонний воспринимающий орган. Но, как сказано ранее, воспринимающие клетки связываются при посредстве ассоциационных клеток или непосредственно только с центробежными клетками других частей коры. Поэтому при возбуждении данной области коры через сочетательные связи в этот процесс вводится только отводная ее часть, сохраняющая след от бывшего ранее возбуждения. В результате получается представление, т. е. переживание прошлого, лишенное тех качеств, которые получаются под влиянием возбуждения с периферии специфическими импульсами, но способное возбудить двигательный аппарат соответствующего воспринимающего органа, нисходящие волокна от которого, принадлежащие, вероятно, наружному ядру, образуют в зрительном бугре большой конгломерат рецепторных ядер для нижележащих частей нервной системы. Наконец, и первая лобная извилина, представляющая область туловища, так же как и вся передняя центральная извилина, содержит и ветви пучка восходящих центростремительных волокон из наружного отдела зрительного бугра, и нисходящие пирамидные пучки. Что касается теменной области и той части височных извилин, которые не имеют отношения ни к слуху, ни к обонянию, то мои исследования приводят к выводу, что здесь содержатся и восходящие, и отводящие волокна средней и нижней ножки бугра, представляющие в функциональном отношении главным образом сердечно-сосудистую систему, играющую особо важную роль во всех мимико-соматических (эмоциональных) рефлексах.

Отсюда ясно, что корковые области, имеющие отношение к тому или иному воспринимающему аппарату, обычно представляют собой двойственный состав — в виде приводной части и обслуживающей данный орган отводной части, не вполне взаимно покрывающих друг друга. Так, в центральных извилинах приводная часть располагается по обоим склонам роландовой борозды, тогда как отводная часть расположена на одной передней центральной извилине. В затылочной области приводная часть зрительной области расположена по склонам клювовидной борозды (f. calcarina), тогда как ее отводная часть расположена главным образом на наружной поверхности затылочной доли и лишь частично — вблизи клювовидной борозды. Аналогичные отношения имеются и в других областях коры. Правда, у некоторых особо впечатлительных лиц,

например у художников, эти отношения иногда достигают такой интенсивности, что могут даже как бы проецироваться вовне.

По вышеуказанной схеме легко объяснить и разнообразные патологические состояния. Так называемая психическая слепота, или аплазия, может получиться при условии разрушения отводной части той или другой области коры. Ясно, что при этом настоящего ощущения образоваться не может и потому предмет не распознается, но так как от приводной области сохраняются связи через длинные сочетательные волокна кожно-мышечнодвигательной области центральных извилин мозговой коры, то обход предмета, находящегося перед глазами, при этом возможен, так же как при звуковых раздражениях возможно некоторое руководство звуками при движениях, но сами звуки при этом не могут дать соответствующего ощущения, а потому и не могут распознаваться. Если, с другой стороны, ассо-циационная связь между приводной и отводной областями коры будет в той или иной мере нарушена, то мы также не получим полного слияния обоих периферических импульсов — от специфического раздражения и от обслуживающего мышечного аппарата, а потому и в этом случае не будем иметь полного ощущения, а следовательно, не получим возможности распознавания внешнего раздражителя.

Наконец, если происходит прерывание связи между приводной частью данной области мозговой коры (например, зрительной или слуховой) и кожно-мышечно-двигательной областью в коре центральных извилин, то получается полная сохранность способности воспринимать внешние раздражения, но человек в этом случае не будет в состоянии руководиться ими в своих движениях. Таким образом, получается то, что известно под названием апраксии.

Так как вся сочетательно-рефлекторная деятельность является, как было упомянуто, совокупностью сочетательных рефлексов, возбуждаемых с тех или других периферических воспринимающих органов, то и кора мозга представляет собой не ряд центров, как до сих пор было принято думать, а ряд областей, в пределах которых выполняются те или другие сочетательные рефлексы.

Таким образом, мы различаем зрительную, слуховую, обонятельную, вкусовую, осязательно-кожно-мышечную, соматическую и статическую сочетательные области. Каждая из этих областей содержит приводную часть, служащую местом окончания центростремительных проводников, и соседнюю с ней отводную часть, служащую началом центробежных проводников, вследствие чего мы должны говорить, в сущности, о зрительно-двигательной, слухо-двигательной, обонятельно-двигательной, вкусо-двигательной, осязательно-двигательной, или активно-осязательной, мышечно-статической, преддверно-статической, эмотивно-соматической, или мимико-сомати-ческои, областях и об области активного сосредоточения.

Надо, впрочем, заметить, что как приводные части не исключительно заняты центростремительными приводными проводниками, но частично содержат и смешанные с ними центробежные и сочетательные проводники, так и отводные области не исключительно заполнены центробежными проводниками разного рода (двигательными, сосудистыми и секреторными),

но частично, по-видимому, приводными и сочетательными волокнами, связывающими центростремительные проводники с центробежными, что и дает возможность осуществления сочетательных рефлексов.

Территориальные пределы каждой из сочетательных областей еще не вполне строго установлены. Пока мы лишь намечаем приблизительную топографию распределения этих областей. Так, зрительно-двигательную область мы помещаем в затылочной части мозговой коры, причем приводная ее часть занимает дно и скаты клювовидной борозды (f. calcarina) на внутренней части затылочной доли, тогда как отводная ее часть располагается на остальной части внутренней, на всей наружной и основной части затылочной доли.

Осязательно-двигательная, или активно-осязательная, область располагается на обеих, передней и задней центральных извилинах (за исключением покрова — operculum на парацентральной дольке, примыкающей изнутри к этим извилинам) и на задних участках лобных извилин. При этом приводная часть данной области располагается на задней центральной и передней центральной извилинах и частично на парацентральной дольке, тогда как отводная часть занимает переднюю центральную извилину, часть парацентральной дольки и все участки задней центральной извилины. Вкусо-двигательная область находится на поверхности покрова (operculum), причем приводная ее часть располагается в задней, а отводная — в передней его части. Слухо-двигательная область занимает верхнюю височную извилину, включая и скрытую ее поверхность внутри сильвиевой борозды с примыкающей к ней частью извилин островка, а также с примыкающей к первой височной извилине частью угловой извилины (g. angula-ris). Приводная ее часть расположена в средних отделах этой извилины, тогда как отводная часть содержится на задних участках первой височной извилины и примыкающей к ней части угловой извилины.

Эмотивно-соматическая область занимает по преимуществу или главным образом теменную долю полушарий, в которой разграничение приводной и отводной частей не может еще считаться выясненным в достаточной мере. Область преддверно-статическая помещается на второй височной извилине и прилегающих частях височной доли, причем приводная часть этой области располагается по соседству с приводной частью слухо-двига-тельной области — в среднем отделе второй височной извилины, а отводная часть находится рядом с ней в области височной доли.

Обонятельно-двигательная область занимает самый передний отдел височной доли — так называемую крючковидную извилину с внутренней ее поверхности и, вероятно, аммониев рог и сводовую извилину, причем приводная ее часть располагается в глубоких частях крючковидной извилины, а отводная часть, по-видимому, в остальных частях сводовой извилины.

Мышечно-статическая область помещается в лобной части полушария, где приводная и отводная ее части не подлежат еще строгому разграничению между собой. Область активного сосредоточения располагается в той же лобной области, где нам известна главным образом локализация отводной части, расположенной в среднем отделе второй лобной извилины, при-

водная же ее часть пока еще не выявлена, но возможно, что она располагается в области задней центральной извилины.

Что касается обширной височно-теменной области, признаваемой некоторыми в функциональном отношении за «психическую» (центры центров Luciani), — задний ассоциационный центр Флексига (P. Flechsig), то мои исследования, основанные главным образом на результатах метода раздражения, заставляют признать в ней симпатико-топическую область, особенно важную в смысле ее участия во всех мимико-соматических рефлексах высшего порядка.

Наконец, другой обширный отдел коры — предлобная область, признаваемая многими также за «психическую», представляет собой в действительности, как показывают другие исследования, статико-топическую области и область активного сосредоточения.

Кроме того, следует иметь в виду символико-двигательную, или речевую, область в левом полушарии в виде приводного отдела, дополнительно развивающегося к слуховой области в средней части первой височной извилины с одной ее стороны, и отводного отдела в виде дополнительно же развивающегося к голосовому, лицевому, язычному и челюстному центрам в задней части третьей лобной извилины, или извилины Брока (Вгоса).

Все эти области, за исключением речевых, представляются парными, располагаясь в обоих полушариях мозга, причем функциональная связь между ними устанавливается благодаря так называемым спайкам мозга, из которых заслуживают особого внимания мозолистое тело и передняя спайка. С другой стороны, все вышеуказанные области в функциональном отношении тесно связаны между собой соединительными пучками и ассоциа-ционными волокнами, заложенными по преимуществу в самом наружном поверхностном слое мозговой коры, содержащем особые клетки Рамон-и-Кахаля и принимающем в себя верхушечные отростки пирамид и обращенные кверху цилиндры клеток Мартинотти (Martinotti), служащих, по-види-мому, местом окончания центростремительных путей.

Из предыдущего изложения ясно, что кора мозга делится на два обширных отдела. К первому отделу (exocortex), или внешней коре, или области, возбуждаемой извне и развивающей сочетательно-двигательные рефлексы внешнего происхождения, относятся зрительно-двигательная, слухо-двига-тёльная, обонятельно-двигательная и вкусо-двигательная области с дополнительными к ним слуховой и лексической речевой областями. Ко второму отделу (endocortex), или внутренней коре, следует отнести обширный участок височно-затылочной области и предлобную область мозговой коры. Что касается покровно-мышечно-двигательной области с дополнительными к ней двигательной речевой и возможной графической речевой областями, то следует признать наличие смешанного отдела (exo-endocor-tex), или внешне-внутренней коры.

Далее, необходимо отметить, что эти сочетательные области не только имеют внутренние сочетательные связи, но также и сочетательные связи, устанавливающие их соотношение с другими сочетательными областями, а также и с подобными же областями другой стороны, что обеспечивает не только установление сочетательных рефлексов, требующих для осущест-

6 В М. Бехтерев

вления удаленных друг от друга сочетательных областей, но и взаимную содружественную работу сочетательных областей мозговой коры обоих полушарий.

Благодаря вышеуказанным анатомическим соотношениям каждая из сочетательных областей коры служит местом развития ориентировочных сочетательных рефлексов, обслуживающих данный воспринимающий орган, а также других, более отдаленных рефлексов, выполняемых при посредстве не одной, а двух и более сочетательных областей. Благодаря ближайшим рефлексам мы не только видим, слышим, осязаем, но и смотрим, слушаем, ощупываем, вкушаем, нюхаем и т. д. Словом, выполняем все те акты, которые дают возможность наилучшим образом использовать наши воспринимающие органы как места внешних раздражений, например определенным образом фиксировать взор, сделать необходимые движения головой, чтобы прислушаться, и т. п.

Но, как мы видели, независимо от этих ближайших, или внутриобластных, сочетательных рефлексов, имеются еще сочетательные рефлексы, выполняемые при посредстве не одной, а двух и более сочетательных областей. Например, чтение вслух требует ближайшего сочетательного рефлекса, обеспечивающего фиксацию и последовательное смещение глаз, и его связи с более отдаленным сочетательным рефлексом, приводящим в возбуждение слуховую и речевую области, а вслед за тем соответствующие мышечные области, что ведет к произнесению слова.

Такие двигательные или иные реакции, которые выполняются не при посредстве одной сочетательной области, а двух или нескольких, могут быть названы сложными сочетательными рефлексами.

Допустим, что мы слышим звук, который тотчас же возбуждает в нас сочетательный рефлекс в виде определенного поворота головы и прислушивания, но вместе с поворотом головы мы усматриваем и самый предмет, издающий звук, и фиксируем на этом предмете свой взор. С другой стороны, мы смотрим на предмет, выполняя этим определенный сочетательный рефлекс, и затем замечаем, что этот предмет издает звук, к которому мы начинаем прислушиваться, поворачивая известным образом свою голову, выполняя этим новый сочетательный рефлекс. Допустим далее, что мы ощупываем предмет, осуществляя ближайший сочетательный рефлекс, затем этот предмет мы увидели и смотрим на него. Или, наоборот, предмет, на который мы смотрим, мы затем берем в руки и ощупываем, а потом пробуем на вкус и обнюхиваем. Все это является растормаживанием сочетательных рефлексов, уже воспитанных ранее, но теперь вступающих друг с другом в известное соотношение благодаря взаимной связи вызывающих их внешних раздражений.

С другой стороны, один и тот же сочетательный рефлекс может быть вызван различными внешними раздражениями, связь которых между собой установлена предшествующим опытом. Так, мы поворачиваем голову в определенном направлении и под влиянием звука, слышимого со стороны, и под влиянием освещения лучом света с той же стороны, и под влиянием щекотания, производимого на соответствующей стороне, и, наконец, под влиянием запаха, ощущаемого с той же стороны.

Надо при этом иметь в виду, что одни области мозговой коры служат для притока внешних раздражений, тогда как другие — для притока раздражений, исходящих от внутренних органов. К последним относятся области лобных центральных, теменных и частью височных извилин, к первым — все другие части мозговой коры. Непрерывный приток импульсов, исходящих из внутренних органов, с одной стороны, служит стимулом к развитию целого ряда сочетательных рефлексов, прежде всего инстинктивных, мимико-соматических, а затем и рефлексов личного характера, удовлетворяющих жизненные потребности организма, откуда вытекает их доминирующее значение среди других рефлексов. С другой стороны, области, служащие для притока внешних раздражений, возбуждая соответствующие им сочетательные рефлексы, тем самым затрагивают и внутренние процессы, что устанавливает связь между всеми вообще внешними сочетательными рефлексами и рефлексами инстинктивного, мимико-сома-тического и личного характера, возникающими из той или иной потребности организма.

Отсюда ясно, почему мы встречаемся с целесообразно направленными сочетательно-двигательными рефлексами, которые принято называть поступками, или действиями, почему инстинкты, мимико-соматический тонус и возникающие в связи с ними рефлексы личного характера приобретают вообще в жизни человека руководящее значение, характеризуя его поведение в разнообразных случаях.

Переходя к рассмотрению вопроса о тех анатомо-физиологических условиях, благодаря которым осуществляются двигательные сочетательные рефлексы, необходимо иметь в виду, что ощупывающие движения, очевидно, происходят при посредстве самой кожно-мышечно-двигательной области, в которой рефлекс передается с приводной кожно-мышечной области, расположенной на задней центральной извилине, на отводную двигательную область, расположенную на передней центральной и задних отделах лобных извилин. Поэтому с разрушением задней центральной извилины ощупывание предметов представляется несовершенным, а вместе с тем и ориентировка в отношении ощупываемых предметов оказывается невозможной (так называемый астереогнозис, или, вернее, осязательная дезориентировка). При разрушении же отводной части кожно-мышечной области, расположенной на передних центральных и задних отделах лобных извилин, мы получаем прекращение всех вообще кожно-мышечно-дви-гательных сочетательных рефлексов, причем не только тех, которые осуществляются в пределах самой кожно-мышечно-двигательной области, но и таких, которые, выполняясь отводной частью кожно-мышечной области, требуют участия приводных частей других сочетательных областей, например зрительной, слуховой и прочих. При этом все другие сочетательные рефлексы, которые выполняются без участия данной кожно-мышечной сочетательной области, остаются сохраненными.

Чрезвычайно важно иметь в виду, что приводная часть кожно-мышеч-ной сочетательной области служит одновременно и местом проведения импульсов с поверхностей внутренних органов, вследствие чего при посредстве этой области, с одной стороны, осуществляются органические сочетательные рефлексы, развивающиеся в пределах растительных функций организма (сердцебиение, сосудодвигательные рефлексы и т. п.), а с другой — под воздействием внутренних импульсов, отвечающих потребностям организма, возбуждаются соответствующие двигательные сочетательные рефлексы личного характера в виде активного сосредоточения и наступления или обороны.

Подобно кожно-мышечной области, и каждая из других важнейших сочетательных областей состоит из двух частей, разрушение одной из которых вызывает устранение руководства в движениях со стороны данного воспринимающего органа, тогда как разрушение другой, соседней области вызывает собственно уже не устранение руководства со стороны соответствующего воспринимающего органа, а лишь отсутствие ориентировки в отношении тех раздражений, которые действуют на воспринимающий орган, что характеризуется понятием агнозии, а было бы правильнее обозначить зрительной дезориентировкой. Так, нам известно, что в затылочной доле область, разрушение которой приводит к полному или неполному устранению зрения в форме двухсторонней одноименной гемионопсии, локализуется на месте f. calcarina, ее верхней и нижней губы, тогда как разрушение других частей затылочной доли приводит к явлениям зрительной агнозии.

Точно так же в средней части первой височной извилины мы имеем область, разрушение которой приводит к простому ослаблению слуха, преимущественно на противоположной и в меньшей мере на соответствующей сторонах, но мы имеем по соседству с ней другую область, так называемый центр Вернике (Wernicke), разрушение которого приводит к явлениям соответствующей слуховой и, в частности, словесной дезориентировки, или агнозии.

Ввиду того что вкусовая, обонятельная и другие сочетательные области мозговой коры имеют совершенно аналогичные анатомо-физиологические отношения, следует полагать, что и здесь разрушение приводной и отводной областей или их связей между собой должно приводить к подобным же расстройствам в пределах своих функций, но ближе эти расстройства нам пока остаются неизвестными.

Спрашивается, чем обусловливается тот факт, что те части коры, которые содержат отводящие проводники, при своем поражении дают своеобразные расстройства с характером дезориентировки, или агнозии? Обусловливается ли этот факт поражением самих отводящих проводников? Если бы это было так на самом деле, то очевидно, что и подкорковые поражения отводящих проводников давали бы те же самые результаты. А между тем ничего подобного мы не наблюдаем. Следовательно, только при поражении корковых отводящих областей мы имеем агностические расстройства, а если это так, то надо признать, что особо важное значение здесь принадлежит поражению подкорковых и корковых связей, соединяющих приводящие части сочетательных областей мозговой коры с отводящими.

И действительно, можно признать, что, например, зрительное впечатление конкретизируется в смысле определенной формы и размеров ви-

димого предмета, не иначе как благодаря осматриванию предмета, что связано с сокращением определенных глазных мышц, как внешних, так и внутренних. Если это так, то всегда должна быть известная, приобретаемая путем опыта координация между определенными зрительными клетками воспринимающей части зрительной области и двигательными клетками отводящей части той же области, причем в каждом зрительном. акте участвуют всегда обе части одной и той же зрительной области, причем одна часть воспринимает собственно световые влияния, другая же благодаря двигательным импульсам, явным или задержанным, придает каждому местному световому возбуждению определенный знак, а из совокупности местных знаков и создается пространственное отношение зрительного акта к каждому предмету. Если теперь под влиянием коркового поражения нарушается координация между собственно световыми впечатлениями и двигательными импульсами, то естественным последствием этого должна быть невозможность устанавливать правильное соотношение взора с видимым предметом, откуда и получается невозможность его определения.

То же самое толкование должно быть и по отношению к явлениям ас-тереогнозиса, наблюдаемым при поражении центральных извилин. И здесь одно прикосновение к предмету не дает еще указания насчет его размеров и формы, и только ощупывание предмета, приводя наши пальцы в пространственное соотношение с предметом, позволяет определять его размеры и форму, чем и обусловливается обозначение конкретного предмета. Очевидно, что и здесь мы имеем дело с приобретенной путем опыта определенной координацией чисто осязательных впечатлений с двигательными импульсами, при нарушении которой вследствие коркового поражения и обнаруживаются явления астереогнозиса.

Что касается слуховых впечатлений, то локализация их в пространстве несомненно зависит у животных от положения и поворотов наружной ушной раковины, а у человека от поворотов головы. Кроме того, имеются данные, которые указывают на аккомодативную роль tensor tympSni в отношении слуха. Что же касается словесного слуха, то здесь мы имеем опять-таки определенную, приобретаемую путем опыта координацию слуховых впечатлений с двигательными речевыми, и если эта координация нарушается при соответственных корковых поражениях, то, естественно, в результате должна получиться так называемая словесная глухота.

Как мы видели, кожно-мышечная область, благодаря ее отношению к движению членов и их локализации, осуществляет эти движения под руководством разнообразных воспринимаемых знаков, что, очевидно, объясняется соответствующими корковыми или подкорковыми связями различных воспринимающих областей коры с кожно-мышечной областью. Отсюда понятно, что нарушение связи воспринимающих корковых областей с кожно-мышечной областью мозговой коры вследствие мозгового поражения приводит к двигательным расстройствам, которые характеризуются именно отсутствием правильного руководства соответствующими раздражениями и которые получили название «апраксия». При этом отдельные

движения представляются ненарушенными, тогда как действие того или другого рода оказывается неосуществимым. Это так называемая двигательная апраксия. Другой вид апраксии состоит в том, что человек намеревается осуществить определенное действие, но правильно выполнить его не может, производя вместо него какое-либо другое действие, например берет щетку от платья и начинает расчесывать ею голову или берет папироску, но, вместо того чтобы ее закурить, всовывает ее в рот мундштуком наружу и так старается ее зажечь и т. д.

Это расстройство, по-видимому, правильнее объяснить нарушением связи между областью активного сосредоточения в лобных долях и кожномышечной двигательной областью. И действительно, случаи такого рода, как показывают имеющиеся патологоанатомические данные, сопровождаются поражением задних отделов лобных областей.

Из вышеизложенного ясно, какая важная роль выпадает в жизненных условиях на функцию кожно-двигательной области. Она является как бы приемником импульсов от самых разнообразных сочетательных областей коры, которые руководят выполнением тех или иных движений, возбуждаемых при посредстве этой области.

Допустим, что человек работает под контролем зрения. Привычная работа, как известно, может осуществляться при установлении ближайшего сочетательного рефлекса, выполняемого благодаря координации между воспринимающей и отводящей кожно-мышечной областями без помощи зрения. Но это все имеет значение для привычной, много времени длящейся работы, для новой же работы необходим контроль зрения, причем каждое движение осуществляется под влиянием импульсов, исходящих от мышц, связок и кожи, с одной стороны, и зрительных импульсов — с другой, благодаря чему между теми и другими устанавливается столь тесное взаимоотношение, что устранение зрения уже нарушает работу, как нарушает ее и устранение мышечно-кожных импульсов путем искусственно вызванной анестезии.

Речь здесь идет об установлении связи между зрительными и кожномышечными импульсами, что доказывается случаями с поражением задних корешков при tabes dorsalis, приводящим к кожно-мышечной анестезии и развивающейся зависимой от нее атаксии движений. В этих случаях, как известно, координация движений существенно улучшается под влиянием систематических упражнений, производимых под контролем зрения. Это, конечно, могло бы быть объяснено путем развития новой координации непосредственно между зрительными импульсами с сетчатки глаза, достигающими затылочной доли мозговой коры и затем передающимися на кожно-мышечную область. Но против этого объяснения говорит тот факт, что достигнутое под влиянием френкелевской гимнастики улучшение координации движений при tabes наблюдается в меньшей мере при закрытых глазах, откуда следует, что наблюдаемое под влиянием упражнений улучшение движений обусловливается лучшей координацией в коре мозга кожно-мышечных импульсов с двигательными. А так как кожно-мышечные импульсы достигают воспринимающей части кожно-мышечной двигательной области, то и приходится заключить, что

при упражнении движений под контролем зрения речь идет, с одной стороны, о развитии новых сочетательных связей между зрительной и кожно-мышечно-двигательной областями при посредстве воспринимающей части той же области, а с другой — о развитии новых связей и в пределах самой кожно-мышечно-двигательнои области.

Подобно тому как устанавливаются зрительно-кожно-мышечно-двигательные рефлексы, устанавливаются и слухо-вкусо-двигательные, обоня-тельно-осязательно-двигательные, предцверно-статико-двигательные и мы-шечно-статико-двигательные сочетательные рефлексы.

Но есть и еще одна координация в мозговой коре, которая в развитой сочетательно-рефлекторной деятельности приобретает особо важное значение. Речь здесь идет о координации различных сочетательных областей мозговой коры с областью активного сосредоточения, которая располагается в лобной доле, в пользу чего может быть приведен ряд физиологических данных.

Исследования, производившиеся в моей лаборатории, не оставляют сомнения в том, что удаление лобных долей у собак не устраняет ни одного из сочетательных рефлексов, передаваемых с других сочетательных областей на активно-осязательную область, благодаря чему оперированные таким образом животные руководствуются в своих движениях слухом, зрением, обонянием, вкусом, осязанием, мышечными и преддверными импульсами. Но оперированные собаки не руководствуются своим прошлым опытом, а лишь непосредственными внешними и внутренними импульсами, а потому такого рода животные не поворачивают своевременно у стены, а, дойдя до нее, идут затем около стены и, попадая в слепой угол, не умеют из него выбраться. Если на пути животного встречается край пола, за которым следует обрыв, то животное сваливается в него. Если собаке дают мясо, завернутое в бумагу, то животное не развертывает его лапами, прежде чем съесть, а пожирает целиком, вместе с бумагой. Если перед животным зажечь спичку, то оно подходит к зажженной спичке, чтобы ее обнюхать, и обжигает свой нос. Если со спичкой показывать сахар, то животное может многократно обжечь свой нос, стараясь схватить сахар.

Ясно, что животное, не переставая быть деятельным и по-прежнему способным двигаться и питаться, не в состоянии при своих движениях использовать прошлый жизненный опыт. Оно лишено активного оживления выработанных ранее сочетательных рефлексов и осуществляет лишь сочетательные рефлексы, которые возбуждаются под влиянием новых внешних воздействий, но эти последние рефлексы не координируются с ранее выработанными путем опыта сочетательными рефлексами, а это может зависеть только от недостатка активного сосредоточения, благодаря которому, собственно говоря, и оживляются прошлые сочетательные рефлексы, не возбуждаемые внешними воздействиями.

В самом деле, имеются два пути для растормаживания, или воспроизведения, прошлых сочетательных рефлексов. Один из них — это путь чисто пассивной связи одних сочетательных рефлексов, устанавливающейся благодаря упражнению и оживляемой каждый раз, когда дается преж-

ний раздражитель. Таким образом воспроизводится заученный мотив, когда даны первые ноты заученной мелодии. Таким же точно образом воспроизводятся музыкальная пьеса, когда взяты первые ее ноты на рояли, движение рук при письме, вязании и всякой вообще привычной работе и т. п. Все это — примеры пассивного и, кроме того, как бы автоматического воспроизведения прошлых сочетательных рефлексов.

Сообразно такому же их развитию имеется другой способ воспроизведения прошлых сочетательных рефлексов, обусловленный сосредоточением. Если человек отдергивает руку при обжигании, устраняется от колющего орудия и бежит от кусающей его собаки, то делает он это, потому что одновременно с действием вредоносного раздражения осуществился акт сосредоточения на этом раздражении под влиянием зрительных импульсов. Это приводит к тому, что не только при новом таком же зрительном воздействии будет воспроизведен прежний сочетательный рефлекс оборонительного характера, но и самый процесс сосредоточения уже оживляет прежнее раздражение, вызывая тот же оборонительный рефлекс. То же, очевидно, будет и при одновременных слуховых и иных раздражениях. Во всех этих случаях дело идет о так называемом пассивном сосредоточении. Но помимо такого пассивного сосредоточения имеется еще и активное сосредоточение, как имеется и активное отношение человеческой личности к окружающему миру.

Развитие рассматриваемой активности стоит в прямом соотношении с соматической сферой организма. Раздражения, приходящие к центральной нервной системе из соматической сферы, раньше и больше, чем какие-либо другие раздражители, возбуждают активность организма. Голод, жажда, холод и тому подобные раздражения оказывают прежде других раздражений императивное воздействие на мозг ребенка, возбуждая к активности в целях утоления голода, жажды и достижения более благоприятных условий согревания тела. Но осуществление этих рефлексов, в свою очередь, сопровождается развитием акта сосредоточения на предметах внешнего мира, приводящего к соответствующему удовлетворению нужд организма. Возбуждаемый таким путем акт сосредоточения в отличие от предыдущих случаев должен быть признан активным, и таковым он остается в последующей жизни, если возбуждается под влиянием раздражений, исходящих из соматической сферы, или под влиянием тех реакций, которые стоят в тесной связи с соматической сферой.

Для нас существенно важно отметить тот факт, что сочетательные рефлексы, возбуждаемые при участии пассивного сосредоточения, воспроизводятся лишь при соответствующих внешних воздействиях, их вызвавших, или при внешних воздействиях, сочетавшихся с ними, и не воспроизводятся путем активного сосредоточения, до тех пор пока с последними не будет установлено соответствующей связи. Между тем сочетательные рефлексы, возникающие при участии активного сосредоточения, воспроизводятся с помощью последнего или с помощью непосредственных внешних воздействий. На этом основаны процессы так называемого раздвоения личности, когда одна и та же личность активно воспроизводит одни внешние движения и в то же самое время пассивно воспроизводит другие привычные

движения (например, завод часов, ходь&а и т. п.), не давая в последних никакого отчета. Заслуживает внимания то обстоятельство, что активно производимые движения могут быть на самом деле лишь активно растормаживаемыми и, следовательно, воспроизводимыми, между тем как пассивно производимые движения и воспроизводятся пассивно, т. е. по сочетанию с внешними раздражителями или рефлексами, ими вызванными, без участия активного сосредоточения. Однако опыт и наблюдения показывают, что возможно сочетание пассивно производимых рефлексов с активно производимыми, благодаря чему первые могут растормаживать последние, но не наоборот. К указанному порядку явлений относятся медиумизм, гипноз и др.

В предыдущем изложении не было речи о функции той обширной корковой территории, которая помещается в теменных и височных долях вне упомянутых выше корковых центров слуха и зрения. В этом отношении мои исследования, производившиеся совместно с И. Ми-славским, установили, что эта область при раздражении дает всюду более или менее сильно выраженный эффект со стороны сердечно-сосудистой системы в виде резкого подъема сосудистого давления и учащения сокращений сердца, причем с отдельных областей можно было получать и первичное понижение сосудистого давления, переходящее в повышение, также можно было наблюдать при повышении давления и замедление деятельности сердца в виде vagus pulsus. Кроме того, с теменной области в наших опытах получался и слюноотделительный эффект, сводимый, вероятно, на сосудодвигательную же реакцию в слюнных железах.

Если принять во внимание, что, по нашим опытам, аналогичные сердечно-сосудистые явления получаются и с сигмовидной извилины, а опытами, произведенными нами же и другими исследователями, работавшими в моей лаборатории, доказано развитие движений со стороны внутренних органов (желудка, кишок, мочевого пузыря, селезенки, матки, сфинктера и т. п.) и секреторного эффекта в виде молочного и почечного отделения, то будет ясно, что эта центрально-теменная территория имеет определенное отношение к мимико-соматической сфере и служит, очевидно, для осуществления мимико-соматических рефлексов, возбуждаемых под влиянием внешних и внутренних воздействий. В соответствии с этим стоит и известное наблюдение Гольца (Goltz), показавшего, что собаки с удаленными теменными областями представляются крайне спокойными по сравнению с животными, которым удалены передние области, и которые, наоборот, отличаются большой раздражительностью, что я могу подтвердить и на основании своих опытов.

Далее мы еще раз остановимся на процессе активного сосредоточения ввиду важности этой функции вообще в сочетательно-рефлекторной деятельности.

Сосредоточение представляет собой одно из проявлений активного отношения организма к внешнему миру и в биологическом смысле олицетворяет собственно подготовку к акту нападения или обороны. Оно выражается в фиксации взора с одновременной мобилизацией других частей тела.

О физиологической стороне этого процесса как доминанты речь будет еще впереди. Здесь заметим лишь, что сосредоточение не только может быть направляемо на внешние объекты, производящие раздражение воспринимающих органов, но и на собственные рефлексы, а равно и на внутренние или скрцтые сочетательные рефлексы, остающиеся заторможенными и, следовательно, не выявленными. Это последнее придает особое значение акту сосредоточения в сочетательно-рефлекторной деятельности, тем более что, как доказано опытным путем, сосредоточение всегда усиливает как воздействие от внешних раздражителей, так и оживление заторможенных сочетательных рефлексов.

Чтобы понять акт сосредоточения, необходимо принять во внимание, что мы имеем здесь дело с настоящим сочетательным рефлексом, направленным в виде фиксации взора на внешние объекты, возбуждающие впечатления воспринимающих органов, или на собственные движения; при внутреннем же сосредоточении мы имеем направление взора на невыяв-ленные или скрытые сочетательные рефлексы.

Не следует забывать, что активное сосредоточение путем растормажи-вания определяет смену внешних, а равно и скрытых рефлексов соответственно внутренним потребностям. Поэтому планомерное развитие действий и планомерная или логическая речь обусловливаются всегда соответствующим участием сосредоточения на определенной цели действия или речи как раздражителе, возникшего путем растормаживания бывших в моем или чужом опыте рефлексов.

Если затем мы примем во внимание, что акт сосредоточения, являющийся, как мы уже говорили, в биологическом смысле актом подготовки к наступлению или обороне, стоит в связи с внутренними, или соматическими, потребностями организма, то отсюда понятно, что благодаря сосредоточению и существует возможность направлять смену словесных символов, а равно и двигательных сочетательных рефлексов соответственно своим потребностям, располагая первые планомерно по так называемой логической связи и делая вторые целесообразными действиями и поступками.

Надо при этом заметить, что вышеуказанную связь словесных или общих двигательных сочетательных рефлексов поддерживает так называемое активное сосредоточение, которое, будучи связано с внутренними потребностями организма, является руководящим для развития растормаживаемых рефлексов. Сосредоточение, возбуждаемое внешними воздействиями, находится в соотношении с последними и само возбуждается по мере появления тех или других внешних воздействий, а следовательно, лишается руководящей роли.

Обращаясь к анатомо-физиологическим условиям сосредоточения, необходимо иметь в виду, что как в сочетательно-зрительнои, так и в сочетательно-слуховой областях мы встречаем места, раздражение которых вызывает изменение и направления взора, и ширины зрачков. Это дает основание думать, что при посредстве вышеуказанных областей происходит осуществление зрительного и слухового сосредоточений, стоящих в связи с внешними воздействиями.

С коры затылочной области, как было показано в нашей лаборатории (исследования д-ра Белицкого), удается вызвать и аккомодацию глаз, что обычно сопровождает зрительное сосредоточение. С другой стороны, движущие взор области имеются и в задних частях лобных долей в пределах второй лобной извилины. Здесь же в моей лаборатории (д-р Белицкий) были обнаружены и области для аккомодации глаз.

В связи с аккомодацией глаз с этих областей вряд ли может быть сомнение в том, что эти области служат для сосредоточения, возбуждаемого внутренними, или соматическими, импульсами, что обусловливает так называемое активное сосредоточение. Это последнее, приводя к перемещению взора на различные предметы, тем самым возбуждает и зрительное или слуховое сосредоточение, последнее же, возбуждая сочетательные органические рефлексы, в свою очередь может вызвать активное органическое сосредоточение. Такой обмен происходит почти ежеминутно в обыденной жизни, обусловливая оживленную смену сочетательных рефлексов.